「屎滾尿流」背後的科學奧秘 ——搞笑諾貝爾獎得主楊佩良專訪

本文由 新萃 Nutri Source 委託，泛科學企劃執行。

你有發現家裡的狗狗經常舔自己四肢，或是身上出現不明紅疹？當心這可能是過敏反應。寵物和人類一樣，也會有過敏反應，過敏可依照「來源」分為三種：吸入性過敏、接觸性過敏和食物性過敏。

不管是哪一種過敏反應，在人的身上都比較容易發現和排除。但狗狗的過敏卻很難處理，如果是接觸性或吸入性過敏，即使你把家裡打掃得很乾淨，還是無法排除帶狗出去散步時可能接觸到的環境過敏原。因此，對飼主來說，最容易控制的是食物性過敏。

食物性過敏是怎麼發生的呢？其實，「食物過敏」這個詞並不太準確。正確的臨床醫學用詞是「食物不良反應」（Adverse Food Reaction, 簡稱AFR）（Jackson, H. , 2009），指的是吃下食物後身體產生各種不良反應。並進一步分為食物過敏（Food Allergy）和食物不耐受（Food Intolerances）兩種。

如果你看過動漫作品《工作細胞》，你就會知道過敏其實只是免疫系統對特定成分產生的過度反應，因此全名為「過分敏感」；而食物不耐受則並非免疫性反應，而是消化系統無法代謝或對該生物體有毒，例如狗不能吃洋蔥或巧克力，否則會致死等等。

由於寵物沒有選擇權，只能吃飼主提供的食物，如果飼料中恰好有會造成牠 AFR 的成分，就可能產生各種症狀。除了腸胃發炎和拉肚子外，最明顯的外在症狀就是皮膚問題，包括搔癢、脫毛和紅疹等。後者容易被誤判為皮膚性疾病，讓許多飼主狂跑獸醫院的同時，獸醫也難以對症下藥。

雖然曾有研究透過讓醫師用血液或唾液是否檢測出 IgE 抗體來判斷狗是否過敏（Ermel, R et al.,1997），但最新的研究卻發現，無論使用無論血清的 IgE 抗原或是唾液裡的 IgM 或 IgA 抗原都無法有效檢測出狗狗的過敏來源（Udraite Vovk Let al., 2019 & Lam ATH et al., 2019），甚至會造成偽陽性誤判。因此，目前學界公認唯一能識別食物過敏原的方法就是「食物排除法」（Food Elimination Method）。

食物排除法的原理相當簡單粗暴，類似我們過去在學校做的實驗一樣，抓出「控制組與對照組」。首先，將狗狗的食物換成牠沒吃過、單一來源且易消化的高蛋白質或水解蛋白質；同時嚴格限制牠對其他食物接觸，包括其他人餵食或路上亂吃等可能性都要注意，此為「對照組」，如此持續 8～12 週，觀察皮膚是否有改善。如果確實有改善，那就證明了確實是 AFR 而非皮膚病。

下一步我們可以進行「食物挑戰」，在每餐食物中逐一嘗試可能的過敏原（例如常見的牛肉、雞蛋等），有如「控制組」，等到症狀又出現，就可以確認哪種食物成分是過敏原，未來就可以在飼料中排除，讓狗狗健康快樂地成長。

這個方法需要飼主的大力配合和耐心紀錄，不僅要在漫長的試驗期，更需要在控制期一一排除所有不可能之後，才能找到答案。而其中最困難的部分，也是實驗的基礎可能是第一步：「提供狗狗牠從未吃過，且肉品單一的蛋白質」，這點對多數飼主來說幾乎是不可能的任務，因為大部分的寵物飼料成分都很複雜。不要說狗狗了，搞不好你連自己沒吃過什麼恐怕都不知道。

那該怎麼進行食物排除法呢？別擔心，沒有找不到的肉品，只有勇敢的狗狗。市面上已經有了針對過敏狗狗的低敏飼料，新萃推出了一系列低敏肉，包含單一肉種的袋鼠肉、鹿肉以及野豬等相比牛豬羊等較不容易取得的肉類，是進行食物排除法第一步測試的首選。

此外，新萃牌無論哪種飼料都有美國專利 Good 4 Life® 奧特奇專利保健元素，能促進飼料中的營養都被狗狗完整吸收。不僅過敏的狗狗能吃，有消化不良症的狗狗也適用。

• 新萃產品說明

參考資料

1. Thus for the purpose of this discussion, although the term food allergy is used throughout, it should be recognized that this term is a presumptive clinical diagnosis and adverse food reaction is a more accurate term for these canine cases. – Consensus
2. Jackson, H. (2009). Food allergy in dogs – clinical signs and diagnosis.. Companion Animal Practice.
3. Assessment of the clinical accuracy of serum and saliva assays for identification of adverse food reaction in dogs without clinical signs of disease – PubMed (nih.gov)
4. Lam ATH, Johnson LN, Heinze CR. Assessment of the clinical accuracy of serum and saliva assays for identification of adverse food reaction in dogs without clinical signs of disease. J Am Vet Med Assoc. 2019 Oct 1;255(7):812-816. doi: 10.2460/javma.255.7.812. PMID: 31517577.
5. Direct mucosal challenge with food extracts confirmed the clinical and immunologic evidence of food allergy in these immunized dogs and suggests the usefulness of the atopic dog as a model for food allergy. – Consensus
6. Ermel, R., Kock, M., Griffey, S., Reinhart, G., & Frick, O. (1997). The atopic dog: a model for food allergy.. Laboratory animal science.
7. https://www.moreson.com.tw/moreson/blog-detail/furkid-knowledge/pet-knowledge/dog-food-allergen-TOP10/
8. 狗狗因為食物過敏而搔癢不舒服，為什麼做「過敏原檢測」沒什麼用？
9. 【獸醫診間小教室】狗狗皮膚搔癢難改善？小心食物過敏！ – 汪喵星球 (dogcatstar.com)
10. 寵物知識+／毛孩對什麼食物過敏？獸醫：驗血完全不準！診斷法只有一個 | 動物星球 | 生活 | 聯合新聞網 (udn.com)
11. Is there a gold-standard test for adverse food reactions? – Veterinary Practice News

《論語》〈鄉黨〉裡，關於吃飯的規定，超—級—多—！！「食不厭精，膾不厭細。食饐而餲，魚餒而肉敗，不食。色惡不食，臭惡不食。失飪不食，不時不食。割不正不食，不得其醬不食。肉雖多，不使勝食氣。唯酒無量，不及亂。沽酒市脯不食。不撤薑食，不多食。祭於公，不宿肉。祭肉不出三日，出三日，不食之矣。食不語，寢不言。雖疏食菜羹瓜祭，必齊如也。」^[1]吼～這麼囉嗦，有本事自己來啊！

有些男人激不得。

物理學家 Mathieu Sellier 與 Edouard Boujo 就因為前者的妻子提出挑戰，而用電腦運算出最佳烹調模型，還在 2019 年的《物理評論流體》（Physical Review Fluids）期刊上，分享成果，造福饕客。^{[2, 3, 4]}全文第一句話，是這麼說的：「本論文研究固化流體薄膜，受制於複雜的運動學，在固體表面的流動…」，^{[5, 6]}意思是「我們要教大家做可麗餅。」

完美可麗餅的定義

撇開二位科學家基於品味差異，而無法達成共識的餡料不談，^[2]這個研究中，可麗餅的最高境界，被定義為「厚度均勻，無孔洞，且呈現完美圓形」。^{[6, 7]}要在自家廚房，達成此終極目標，通常會遇上難題：當麵糊在鍋底鋪開，同時也會逐漸被煮熟。如果水平放置鍋子，麵糊便在平均地觸及鍋緣之前固化。為避免這個問題，一般有兩種常見的解決辦法：第一種是用刀具迫使麵糊在鍋中散開，類似刮刀塗層的動作；另個做法則是將鍋子傾斜旋轉，令麵糊往低處流動。^[6]

運算製作可麗餅的模型

二位科學家採用「伴隨優化」（adjoint optimisation）的數學方法，描述流體在活動容器中的運動，模擬以最小施力，鋪出最平坦的可麗餅。^{[7, 8]}其中考慮的因素，包含：以通過鍋子圓心的縱軸為中心運動；藉重力鋪開麵糊；以及隨溫度改變濃度的麵糊與旋轉中的鍋子的互動。^[3]經過一番（讓人反胃的）計算過程，他們找到最佳的做法：先快速翻動鍋子，然後在煮的過程中，緩慢旋轉。^[7]

詳細的技巧，如下：一倒入麵糊，就馬上以陡峭的角度傾斜鍋子，把液體逼到邊緣。接著，手腕輕扭，轉鍋子一圈，確保麵糊完整鋪滿底部。在轉動的時候，傾斜的角度得逐漸縮小，轉速也隨著麵糊固化而趨緩。當覆蓋動作完成，鍋子也恢復水平狀態。^{[4, 7, 8]}

圖中，深紅處麵糊最厚，深藍則最薄。可麗餅的製作流程，由左上開始，先向下，再依序往中、右二欄進行。^[7]

起初濃厚的（紅色）麵糊被推向鍋子的右上緣，把稀薄的（淺藍）剩料拋在後頭。然而隨著順時鐘的轉動，麵糊逐漸勻稱地分佈於整個鍋底。^[7]

_{圖／參考資料 6，figure 6}

做鬆餅救眼疾

科學家們之所以對餅皮類食物的製作如此著迷，是因為類似的手法不僅能生產巧克力，幫智慧型手機螢幕鍍膜，^[4]還可以懸壺濟世。2016 年倫敦大學學院（University College London）在 YouTube 上，也發佈了一個看似玩物喪志的作品。全長約 5 五分鐘的影片裡，前 4 分鐘幾乎都在以嚴謹的態度，講述鬆餅（此指 pancake，而非 waffle）的製作。到了最後卻話鋒一轉，道出製餅技術與眼疾治療的關係。原來手術中控制眼睛內部液體外流的皮瓣（surgical flaps），就要倚靠類似的原理來研發。^[9]

救世的精神，於是賦予了科學家一個精進廚藝的學術使命。

參考資料

1. 論語/鄉黨第十（維基文庫）
2. Making the Perfect Crêpe (APS Physics, 2019)
3. The hard-hitting science behind crepes and beauty pageants (Chemical & Engineering News, 2019)
4. Using fluid dynamics to perfect crêpe cooking techniques (Phys.org, 2019)
5. Boujo E and Sellier M. (2019) ‘Pancake making and surface coating: Optimal control of a gravity-driven liquid film’. Physical Review Fluids, 4, 064802.
6. Boujo E and Sellier M. (2019) ‘Pancake making and surface coating: Optimal control of a gravity-driven liquid film’. arXiv
7. Physicists Think They’ve Finally Found the Trick to Making Perfect Crepes (Science Alert, 2019)
8. A computer model explains how to make perfectly smooth crepes (Science News, 2019)
9. Understanding the physics of pancakes to save sight (University College Lodon on YouTube, 2016)

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

長期以來，動物著色策略一直都是博物學家和哲學家感興趣的話題，甚至在 2000 多年前亞里士多德的《動物史》中也早已出現過相似的議題^[34]。在過去的幾個世紀中，科學家們開始認真探索動物顏色是如何產生的^[45]，並闡明它們可能的功能^{[11, 12, 57]}。

其中哺乳類的顏色一般都被認為是比較單調的^[8]，印象中雖然有看過五色鳥、變色龍和箭毒蛙等顏色鮮豔的動物了，但相比之下五顏六色的哺乳類確實難以想像，這不禁讓人思考是不是有哪些演化環節造成如此的差異？

本篇文章將以多元的觀點作切入，一步步探討為什麼哺乳類著色（coloration）會不夠豐富，並且梳理其中相關議題的脈絡。

什麼影響著色策略？

首先釐清這個問題必需要分成幾個層次。

• 發色機制

除了生物螢光（biofluorescence）外，所有動物顏色都是由兩種主要機制所產生的：（1） 色素著色以及 （2） 結構著色^[16]。

舉例來說，藍色顏料在自然界其實是稀缺的，大部分鳥類的藍色羽毛（如台灣藍鵲）就是利用結構著色，而不是藍色色素^{[2, 35, 42]}。

其中生物色素如類胡蘿蔔素（carotenoid），吸收光譜約為 400–500nm，能在動物體內產生紅色至黃色，而黑色素在所有可見波長範圍內都表現出高吸光度，真黑素（eumelanin）產生黑色至金色；棕黑素（phaeomelanin）產生淡黃色至淡紅色^{[21, 28, 36]}。

而不同於其他脊椎動物，目前除了洪都拉斯白蝙蝠（Ectophylla alba）能夠在皮膚中累積類胡蘿蔔素以外^[22]，大部分哺乳類都只能在皮膚與毛髮中產生黑色素^[7]。

• 視覺系統

再來必須意識到的是，我們人類所感知到的顏色與其他動物自己所感知到的顏色是兩回事。

生物的體色對於各式各樣的行為和演化研究非常重要，這些信號包括隱蔽（crypsis）、擬態（mimicry）、警戒色（warning coloration）、花果著色以及雌雄二型性（sexual dimorphism）等^{[4, 18]}。

對於這些特徵來說，真正重要的是這些信號的目標受眾的色覺（color vision），無論是捕食者、傳粉者還是潛在配偶等^[23]。所以有人就認為顏色不是物體的固有屬性，而是能感知它的生物體視覺系統屬性^[17]。

換句話說，根據動物光感受器的吸收光譜的不同，從物體反射的波長光譜將被感知為不同的顏色^{[17, 24]}。而關於色覺的差異，不同種類的視蛋白（opsins）就代表著不同的吸收光譜，然而在當代主要脊椎動物群中，四種視蛋白（代表四色視覺）是廣泛存在於各種鳥類、魚類和爬蟲類中的，但意外的是大部分哺乳類卻是雙色視覺^[6]。

重要的演化事件——夜行瓶頸（nocturnal bottleneck）

所以是什麼造成哺乳類與鳥類、爬蟲類的視覺差異？

• 時間背景

時間拉回到 2.5 億年前左右，哺乳動物最早是從三疊紀的獸孔目祖先演化而來，根據對化石證據的分析推斷，這些幾乎是夜行性的小型食蟲動物^[31]，關於這個現象有些議題會專注於討論視覺^{[50, 58]}，而有些會談地更全面^{[48, 60]}。具體的夜行瓶頸假說最初是由Menaker等人制定^{[20, 43]}，內容主要是推測一些類哺乳爬蟲類動物（合弓綱）在 P/Tr 事件（二疊紀／三疊紀滅絕事件）中倖存下來，並大約發展了 1.45 億年後形成了所謂的「中生代哺乳類」（圖1）。

• 生態背景

夜行瓶頸假說認為早期哺乳動物在中生代期間會面臨到日行性爬蟲類（主龍類，如恐龍）的競爭^{[10, 29, 43, 58]}，而這一系列的適應性變化使早期哺乳動物能不用受太陽輻射和環境溫度的限制下在夜間進行活動，並促進其內溫系統的發展^[23]。相對地，長期適應夜間活動可能使光感受器（photoreceptor）發生巨大變化，包括未充分利用之光感受器功能與紫外線保護機制的喪失^[23]。

• 視覺光感受系統

視錐細胞（cone cells）和視桿細胞（rod cells）內的感光色素皆是由視蛋白組成，而視蛋白基因可分為五個亞型：（sws1、sws2、rh1、rh2 和 lwS）^{[13, 59]}，它們的接收光譜範圍可以參考（圖2）。

儘管可能所有五種視蛋白基因早期都存在於合弓綱中，但隨著真獸下綱（eutherian）的演化輻射，視蛋白基因的多樣性就開始急劇減少了^[13]（圖1）。首先所有哺乳類祖先都丟失了 rh2 基因，雖然單孔目動物（鴨嘴獸和針鼴等）還是有保留著 sws1 基因，但是卻失去其功能，隨即真獸下綱也丟失了 sws2 基因，只剩 sws1 和 lwS 能表達^[13]，導致至今大部分的哺乳類都屬於雙色視覺 ^{[14, 56]}（表1）。

• 非視覺光感受系統

儘管在整個哺乳動物演化過程中，色覺的變化是被認為神經生態適應最經典的例子之一，但事實上夜行瓶頸在塑造非視覺光感受（non-visual photoreception）方面，也發揮了相當的影響力^[23]。其中黑視蛋白 （melanopsin，Opn4） 就扮演了非常重要的角色，它負責晝夜節律的光誘導及調節其他生理反應^[23]，例如：身體色素沉著的變化^[51]、瞳孔收縮^[38]、褪黑激素抑制^[39]、睡眠誘導^[40]及暗光運動^[19]（dark photokinesis^[註2]） 等。

黑視蛋白有 Opn4X 和 Opn4M 這兩種基因（Opn4M 是 Opn4X 的基因重複變體），它們廣泛存在於非哺乳動物脊椎動物中，但 Opn4X 在早期哺乳動物演化中丟失^{[3, 15]}（表1）。至於這兩個基因的差異並不明顯，主要在於組職表達模式的不同^[26]，且至今仍然沒有完全理解為什麼所有現存哺乳動物中保留的是 Opn4M 而非 Opn4X^[23]。

其他哺乳類的著色特例

• 舊世界猴

約 8–9 千萬年前第一批靈長類動物出現了^{[5, 54]}，雖然這些早期靈長類通常也被認為是夜行性的^[41]，但隨後有許多靈長類動物譜系開始漸漸適應白天活動。直至大約 3–4 千萬年前，不同於其他哺乳類，所有狹鼻小目（catarrhine primates，包含舊世界猴、猿類與人類）都藉由基因重複多產生了一個 LWS 基因^{[44, 9]}，而這種革新開始提供靈長類重新擁有了三色視覺的能力。例如山魈因此得以演化出藍色的臉譜，但牠們利用的原理是相干散射（coherently scattering）^[49]，而不是單純的色素。

2022/07/06 編按：
多出來的 LWS 基因只是感測綠色，和藍色的山魈臉譜沒關係，前後並沒有因果關係。

• 能生物螢光的哺乳類

生物螢光簡單來說就是生物將短波長的光吸收後並重新發射成長波長的光，與舊印象不同，有趨勢顯示越來越多哺乳類物種被發現能夠進行生物螢光，雖然生物螢光的生態功能與起源目前還有爭議，但可能與中新世古氣候及物種的生活型態具有密切關係^[25]。

目前已知的在紫外線下具有生物螢光毛皮的哺乳類物種中，全部都是夜行性的，其中包括：鴨嘴獸^[1]、美洲飛鼠屬 （ Glaucomys spp.）^[32]、跳兔（Pedetes capensis）^[46]和一些負鼠科 （ Didelphidae）物種^[47]。

• 非洲金鼴

非洲金鼴（Amblysomus hottentotus、Amblysomus septentrionals、Chrysochloris asiatica ＆ Eremitalpa granti）是一群撒哈拉以南特有的視力退化食蟲性穴居動物^[33]，牠們的毛髮具有特殊的虹彩（iridescent），能反射出藍綠色的高光，並且在電子顯微鏡下Snyder等人發現這些槳狀毛髮的超微結構^[53]，這構造除了能成色外還具有增加毛鱗耐磨性與減少摩擦力等功能，他們假設：因為缺乏視覺能力，非洲金鼴的虹彩既不是性擇的產物，也不可能起到偽裝的作用，唯一的可能就是毛髮在這種結構下能夠幫助非洲金鼴在地下移動時，減少在泥沙中的湍流，而毛髮的虹彩可能就只是演化下的副產品。

哺乳類的著色並沒有想像中的單調

雖然本篇的先入為主認為哺乳類的著色就是不豐富的，但如果論及花紋以及圖案了話，也有觀點是認為哺乳類的著色其實是很多樣的^[8]，況且如上面所提及的案例，就算以我們人類的視角，也有越來越多證據顯示某些哺乳類的顏色也沒那麼單調。正如前面所說的對於動物的著色而言，真正重要的是訊息的接受者，所以如果侷限於人類的視角了話，其實是難以了解其全貌的。

最後要提醒的是，即使夜行瓶頸影響了之後哺乳類的視覺系統，很多證據也顯示視覺與著色之間是有共演化關係的，特別是那些具有婚姻色或雌雄二型性的物種，但是對於隱蔽與偽裝色等來說，證據其實是有限的^[37,55]，更何況有如同非洲金鼴一樣的個案存在^[53]。所以總體而言，這算是一個還滿複雜的議題，某些時候在宏觀演化學上不一定有所謂的必然^[27]，演化並不是說一定會這樣發展或那樣發展，更多的其實是要看這些生物在一定時空間尺度下要如何應對及適應。

註解

1. 演化輻射指的是一個演化支多樣化的一個過程^[52]。
2. 暗光運動指的是動物在缺乏眼睛等感光器官下，所進行的隨機尋光行為^[19]。

參考資料

1. Anich, P. S., Anthony, S., Carlson, M., Gunnelson, A., Kohler, A. M., Martin, J. G., & Olson, E. R. (2020). Biofluorescence in the platypus (Ornithorhynchus anatinus). Mammalia, 85(2), 179–181. doi: 10.1515/mammalia-2020-0027
2. Bagnara, J. T., Fernandez, P. J., & Fujii, R. (2007). On the blue coloration of vertebrates. Pigment Cell Research, 20(1), 14–26. doi:10.1111/j.1600-0749.2006.00360.x
3. Bellingham, J., Chaurasia, S. S., Melyan, Z., Liu, C., Cameron, M. A., Tarttelin, E. E., Iuvone, P. M., Hankins, M. W., Tosini, G., & Lucas, R. J. (2006). Evolution of Melanopsin Photoreceptors: Discovery and Characterization of a New Melanopsin in Nonmammalian Vertebrates. PLoS Biology, 4(8), e254. doi: 10.1371/journal.pbio.0040254
4. Bennett, A. T. D., Cuthill, I. C., & Norris, K. J. (1994). Sexual Selection and the Mismeasure of Color. The American Naturalist, 144(5), 848–860. doi: 10.1086/285711.
5. Bininda-Emonds, O. R. P., Cardillo, M., Jones, K. E., MacPhee, R. D. E., Beck, R. M. D., Grenyer, R., Price, S. A., Vos, R. A., Gittleman, J. L., & Purvis, A. (2007). The delayed rise of present-day mammals. Nature, 446(7135), 507–512. doi: 10.1038/nature05634
6. Bowmaker, J. K. (2008). Evolution of vertebrate visual pigments. Vision Research, 48(20), 2022–2041. doi: 10.1016/j.visres.2008.03.025
7. Bradley, B. J., & Mundy, N. I. (2008). The primate palette: The evolution of primate coloration. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, 17(2), 97–111. doi: 10.1002/evan.20164
8. Caro, T. (2005). The adaptive significance of coloration in mammals. BioScience 55(2), 125–136. doi: 10.1641/0006-3568(2005)055[0125:TASOCI]2.0.CO;2
9. Carvalho, L. S., Pessoa, D. M. A., Mountford, J. K., Davies, W. I. L., & Hunt, D. M. (2017). The Genetic and Evolutionary Drives behind Primate Color Vision. Frontiers in Ecology and Evolution, 5(34). doi: 10.3389/fevo.2017.00034
10. Crompton, A. W. (1980). Biology of the earliest mammals. In K. Schmidt-Nielsen, L. Bolis, & C. R. Taylor (Eds.), Comparative Physiology: Primitive Mammals (pp. 1–12).  New York, NY: Cambridge University Press.
11. Darwin, C. (1859). On the origin of species by means of natural selection. London, UK: Murray.
12. Darwin, C. (1871). The descent of man and selection in relation to sex. London, UK: Murray.
13. Davies, W. I, Collin, S. P., & Hunt, D. M. (2012). Molecular ecology and adaptation of visual photopigments in craniates. Molecular Ecology, 21(13), 3121–3158. doi: 10.1111/j.1365-294X.2012.05617.x
14. Davies, W. L., Carvalho, L. S., Cowing, J. A., Beazley, L. D., Hunt, D. M., & Arrese, C. A. (2007). Visual pigments of the platypus: A novel route to mammalian colour vision. Current Biology, 17(5), R161–R163. doi: 10.1016/j.cub.2007.01.037
15. Davies, W. L., Hankins, M. W., & Foster, R. G. (2010). Vertebrate ancient opsin and melanopsin: divergent irradiance detectors. Photochemical & Photobiological Sciences, 9(11), 1444. doi: 10.1039/c0pp00203h
16. Doucet, S. M., & Meadows, M. G. (2009). Iridescence: a functional perspective. Journal of The Royal Society Interface, 6(Suppl_2), S115–S132. doi: 10.1098/rsif.2008.0395.focus
17. Endler, J. A. (1978). A Predator’s View of Animal Color Patterns. Journal of Evolutionary Biology, 11(3), 319–364. doi: 10.1007/978-1-4615-6956-5_5
18. Endler, J. A. (1990). On the measurement and classification of colour in studies of animal colour patterns. Biological Journal of the Linnean Society, 41(4), 315–352. doi: 10.1111/j.1095-8312.1990.tb00839.x.
19. Fernandes, A., Fero, K., Arrenberg, A., Bergeron, S., Driever, W., & Burgess, H. (2012). Deep Brain Photoreceptors Control Light-Seeking Behavior in Zebrafish Larvae. Current Biology, 22(21), 2042–2047. doi: 10.1016/j.cub.2012.08.016
20. Foster, R. G., & Menaker, M. (1993). Circadian Photoreception in Mammals and Other Vertebrates. Light and Biological Rhythms in Man, 73–91. doi: 10.1016/b978-0-08-042279-4.50009-1
21. Fox, D. L. (1953). Animal Biochromes and Structural Colours. Amsterdam University Press.
22. Galván, I., Garrido-Fernández, J., Ríos, J., Pérez-Gálvez, A., Rodríguez-Herrera, B., & Negro, J. J. (2016). Tropical bat as mammalian model for skin carotenoid metabolism. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(39), 10932–10937. doi: 10.1073/pnas.1609724113
23. Gerkema, M. P., Davies, W. I. L., Foster, R. G., Menaker, M., & Hut, R. A. (2013). The nocturnal bottleneck and the evolution of activity patterns in mammals. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 280(1765), 20130508–20130508. doi: 10.1098/rspb.2013.0508
24. Gerl, E. J., & Morris, M. R. (2008). The Causes and Consequences of Color Vision. Evolution: Education and Outreach, 1(4), 476–486. doi: 10.1007/s12052-008-0088-x
25. Gray, R., & Karlsson, C. (2022, February 6). 101 years of biofluorescent animal studies: trends in literature, novel hypotheses, and best practices moving forward. doi: 10.32942/osf.io/ub6yn.
26. Hauzman, E., Kalava, V., Bonci, D., & Ventura, D. F. (2019). Characterization of the melanopsin gene (Opn4x) of diurnal and nocturnal snakes. BMC evolutionary biology, 19(1), 174. doi: 10.1186/s12862-019-1500-6
27. Haufe, C. (2015). Gould’s Laws. Philosophy of Science, 82(1), 1–20. doi: 10.1086/678979
28. Hill, G. E. (2010). National Geographic Bird Coloration (Illustrated ed.). National Geographic.
29. Hut, R. A., Kronfeld-Schor, N., van der Vinne, V., & de la Iglesia, H. (2012). In search of a temporal niche. Progress in Brain Research, 199, 281–304. doi: 10.1016/B978-0-444-59427-3.00017-4
30. Jacobs, G. H. (2009). Evolution of colour vision in mammals. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 364(1531), 2957–2967. doi: 10.1098/rstb.2009.0039
31. Kemp, T. S. (2005). The origin and evolution of mammals Oxford. UK: Oxford University Press.
32. Kohler, A. M., Olson, E. R., Martin, J. G., & Anich, P. S. (2019). Ultraviolet fluorescence discovered in New World flying squirrels (Glaucomys). Journal of Mammalogy, 100(1), 21–30. doi: 10.1093/jmammal/gyy177
33. Kuyper, M. A. (1985). The ecology of the golden mole Amblysomus hottentotus. Mammal Review, 15(1), 3–11. doi: 10.1111/j.1365-2907.1985.tb00379.x
34. Lennox, J. G. (2002). Aristotle: On the Parts of Animals I-IV (Clarendon Aristotle Series) (1st ed.). Clarendon Press.
35. Liao, S. F., Yao, C. Y., & Lee, C. C. (2015). Measuring and modeling the inconspicuous iridescence of Formosan blue magpie’s feather (Urocissacaerulea). Applied Optics, 54(16), 4979. doi: 10.1364/AO.54.004979
36. Lichtenthaler, H. K., & Buschmann, C. (2001). Chlorophylls and Carotenoids: Measurement and Characterization by UV-VIS Spectroscopy. Current Protocols in Food Analytical Chemistry, 1(1), F4.3.1–F4.3.8. doi: 10.1002/0471142913.faf0403s01 
37. Lind, O., Henze, M. J., Kelber, A., & Osorio, D. (2017). Coevolution of coloration and colour vision? Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 372(1724), 20160338. doi: 10.1098/rstb.2016.0338
38. Lucas, R. J., Douglas, R. H., & Foster, R. G. (2001). Characterization of an ocular photopigment capable of driving pupillary constriction in mice. Nature Neuroscience, 4(6), 621–626. doi: 10.1038/88443
39. Lucas, R. J., & Foster, R. G. (1999). Neither Functional Rod Photoreceptors nor Rod or Cone Outer Segments Are Required for the Photic Inhibition of Pineal Melatonin*. Endocrinology, 140(4), 1520–1524. doi: 10.1210/endo.140.4.6672
40. Lupi, D., Oster, H., Thompson, S., & Foster, R. G. (2008). The acute light-induction of sleep is mediated by OPN4-based photoreception. Nature Neuroscience, 11(9), 1068–1073. doi: 10.1038/nn.2179
41. Martin, R. D., & Ross, C. F. (2006). The Evolutionary and Ecological Context of Primate Vision. The Primate Visual System, 1–36. doi: 10.1002/0470868112.ch1
42. Mason, C. W. (1923). Structural Colors in Feathers. I. The Journal of Physical Chemistry, 27(3), 201–251. doi: 10.1021/j150228a001
43. Menaker, M., Moreira, L., & Tosini, G. (1997). Evolution of circadian organization in vertebrates. Brazilian Journal of Medical and Biological Research, 30(3), 305–313. doi: 10.1590/s0100-879×1997000300003
44. Nathans, J., Thomas, D., & Hogness, D. S. (1986). Molecular Genetics of Human Color Vision: The Genes Encoding Blue, Green, and Red Pigments. Science, 232(4747), 193–202. doi: 10.1126/science.2937147
45. Newton, I., Cohen, B. I., Einstein, A., & Whittaker, E. (2012). Opticks: Or a Treatise of the Reflections, Refractions, Inflections & Colours of Light-Based on the Fourth Edition London, 1730. Dover Publications.
46. Olson, E. R., Carlson, M. R., Ramanujam, V. M. S., Sears, L., Anthony, S. E., Anich, P. S., … Martin, J. G. (2021). Vivid biofluorescence discovered in the nocturnal Springhare (Pedetidae). Scientific Reports, 11(1). doi: 10.1038/s41598-021-83588-0
47. Pine, R. H., Rice, J. E., Bucher, J. E., Tank, D. H. J., & Greenhall, A. M. (1985). Labile pigments and fluorescent pelage in didelphid marsupials. Mammalia, 49(2). doi: 10.1515/mamm.1985.49.2.249
48. Pough, H. F., Heiser, J. B., & McFarland, W. N. (1989). Vertebrate Life (3rd ed.). Macmillan Coll Div.
49. Prum, R. O. (2004). Structural colouration of mammalian skin: convergent evolution of coherently scattering dermal collagen arrays. Journal of Experimental Biology, 207(12), 2157–2172. doi: 10.1242/jeb.00989 
50. Schwab, I. R. (2012). Evolutions witness: how eyes evolved. New York, NY: Oxford University Press.
51. Shiraki, T., Kojima, D., & Fukada, Y. (2010). Light-induced body color change in developing zebrafish. Photochemical & Photobiological Sciences, 9(11), 1498. doi: 10.1039/c0pp00199f
52. Simões, M., Breitkreuz, L., Alvarado, M., Baca, S., Cooper, J. C., Heins, L., … Lieberman, B. S. (2016). The Evolving Theory of Evolutionary Radiations. Trends in Ecology & Evolution, 31(1), 27–34. doi: 10.1016/j.tree.2015.10.007
53. Snyder, H. K., Maia, R., D’Alba, L., Shultz, A. J., Rowe, K. M. C., Rowe, K. C., & Shawkey, M. D. (2012). Iridescent colour production in hairs of blind golden moles (Chrysochloridae). Biology Letters, 8(3), 393–396. doi: 10.1098/rsbl.2011.1168
54. Springer, M. S., & Murphy, W. J. (2007). Mammalian evolution and biomedicine: new views from phylogeny. Biological Reviews, 82(3), 375–392. doi: 10.1111/j.1469-185x.2007.00016.x
55. Van der Kooi, C. J., Stavenga, D. G., Arikawa, K., Belušič, G., & Kelber, A. (2020). Evolution of Insect Color Vision: From Spectral Sensitivity to Visual Ecology. Annual Review of Entomology, 66(1). doi: 10.1146/annurev-ento-061720-071644
56. Wakefield, M. J., Anderson, M., Chang, E., Wei, K. J., Kaul, R., Graves, J. A. M., Grützner, F., & Deeb, S. S. (2008). Cone visual pigments of monotremes: Filling the phylogenetic gap. Visual Neuroscience, 25(3), 257–264. doi: 10.1017/S0952523808080255
57. Wallace A. R. (1889). Darwinism: an exposition of the theory of natural selection with some of its applications. London & New York: Macmillan.
58. Walls, G. L. (2016). The Vertebrate Eye and Its Adaptive Radiation (Classic Reprint). Fb&c Limited.
59. Yokoyama, S. (2000). Molecular evolution of vertebrate visual pigments. Progress in Retinal and Eye Research, 19(4), 385–419. doi: 10.1016/S1350-9462(00)00002-1
60. Young, J. Z., & Nixon, M. (1991). The Life of Vertebrates (3rd ed.). Oxford University Press.