亞太地區可能將從海洋生物探勘獲益

F 編按：本文編譯自 Live science

螃蟹一直是海鮮美食中的明星，從油炸軟殼蟹到清蒸螃蟹，餐桌上經常見到牠們的身影。有地方也習慣直接將活螃蟹丟沸水煮熟，認為這能保留最多的鮮味。過去人們認為甲殼類缺乏複雜神經結構，不會感受到痛苦，因此不必過度憂心道德問題。但近年來，越來越多研究開始挑戰此一想法，指出螃蟹與龍蝦等甲殼動物可能具備類似疼痛的神經機制。

甲殼類是否能感覺到痛？

人類長期習慣以哺乳類的神經構造作為痛覺判斷依據，由於螃蟹沒有哺乳動物那樣的大腦腦區，便被認為只憑簡單反射行動，談不上真正「痛」。然而，新興科學證據顯示包括螃蟹、龍蝦在內的甲殼類，除了可能存在被稱為「nociceptors」的神經末梢，更在行為上展現自我防禦模式。這些研究結果顯示，螃蟹對強烈刺激不僅是本能抽搐，還有可能進行風險評估或逃避策略，暗示牠們的認知或感受方式比我們想像更精緻。

關鍵證據：nociceptors 與自我保護行為

近期實驗在歐洲岸蟹（Carcinus maenas）中觀察到，當研究人員以刺針或醋等刺激手段測量神經反應，牠們顯示與痛覺反應類似的神經興奮；若只是海水或無害操作，則無此現象。此外，透過行為實驗也可看出，寄居蟹在受到電擊時，會毅然捨棄原本的殼子逃離電源，但若同時存在掠食者味道，牠們會猶豫要不要冒著風險離開殼子。這些結果使科學家認為，螃蟹並非單純反射，而可能有對於痛感的判斷。若只是「低等反射」，牠們不會考慮掠食風險等外在因素。

痛覺與保護：實驗結果引發的道德思考

以上發現已在科學界引發廣泛關注，因為餐飲業與漁業中常見「活煮」或「刺穿」處理螃蟹方式，如今看來很可能讓牠們承受相當程度的不適或疼痛。瑞士、挪威與紐西蘭等國已開始禁止活煮龍蝦或螃蟹，要求先以電擊或機械方法使其失去意識，試圖減少痛苦。英國也曾討論是否將甲殼類納入動物福利法保護範圍，最後暫時擱置，但此爭議仍在延燒。

部分學者保持保留態度，認為雖然甲殼類展現疑似痛覺的行為與神經反應，但與哺乳類相同的「主觀痛感」仍需更多研究證明。大腦與神經系統結構畢竟存在很大差異，有些反射也可能是進化而來的自衛機制，而非真正意義上的感受。然而，科學家普遍同意，既然相關證據已經累積到一定程度，毋寧先採取更謹慎與人道的處理模式，而非輕易推卸為「牠們不會痛」。

海洋生物福利：未來的規範與影響

如果螃蟹被證實擁有痛覺，將牽動更廣泛的海洋生物福利議題，包括鎖管、章魚或多種貝類也可能具有類似神經機制。人類一直以來習慣將無脊椎動物視為「低等生物」，未必給予與哺乳類相同的法律或倫理關注。但若更多實驗持續指出，牠們同樣對嚴重刺激展開避痛行為，社會或終將呼籲修訂漁業與餐飲相關法規。未來可能要求業者在捕撈與宰殺前使用電擊或麻醉，並限制活煮等方式。這勢必對漁業流程與餐廳文化造成衝擊，也引發經濟與文化折衷的爭議。

龐大的實驗數據雖已暗示螃蟹「會痛」，但確鑿的最終定論仍需更多嚴謹研究支持，包括更深入的大腦活動成像與突觸路徑分析。同時，落實到實際操作也需追問：是否存在更快、更人道的宰殺或料理方式？能否維持食材鮮度同時保障動物福利？這種思維轉變既考驗科學進程，也考驗人類對自然資源的態度。也許未來，既然我們仍會食用海產，就該以最小痛苦的方式對待那些可能感受痛苦的生物，為牠們提供基本尊重。

• 本文轉載自特有生物研究保育中心，《自然保育季刊》第 118 期
• 作者／曹德祺｜國立中山大學海洋科學系博士候選人

刺毒魚類是什麼？有刺的魚 ≠ 刺毒魚類

海洋是生命的發源地，其環境複雜多樣，孕育出多種多樣的海洋生物。在漫長的演化過程魚類發展出多樣適應環境的機制，包括物理性、化學性及生物性的調適，其中刺毒（venoms）屬於較為複雜的化學性防禦機制。

然而具有尖刺的魚類就等於是刺毒魚類嗎？答案是「否」的。

刺毒魚類的硬棘上附有毒腺，除了能為掠食者帶來物理性（刺傷）傷害以外，並會造成化學性（毒液）的二次傷害，毒腺所分泌的毒液會使傷口產生更為強烈的疼痛感，是一種特殊的防禦機制。

可能比你想像中多：世界上的刺毒魚類有多少？

全世界的魚類約有 30,000 多種，曾被報導過的刺毒魚類約有 2,500 多種（表 1），約占所有魚類的 8%，其主要可分為四大類，分別為：

(一)軟骨魚類中的銀鮫目（Chimaeriformes）、異齒鯊科（Heterodontidae）、角鯊科（Squalidae）

(二)軟骨魚類中的燕魟亞目（Myliobatoidei）

(三)硬骨魚類中的鯰形目（Siluriformes）

(四)硬骨魚類中的鰭棘魚類（Acanthomorphs）(Smith and Wheeler 2006；邵廣昭 2021)。

第一類刺毒軟骨魚類的毒刺主要分布於背鰭上，數量 1 至 2 根。

第二類為魟類，現生種類約 200 多種，毒刺分布於尾柄上（Nelson et al. 2016），當其尾柄上的毒刺擊中掠食者後，毒液會經由外皮鞘（integumentary sheath）的破壞而全數釋出（Fenner 2004）。著名的電視節目主持人鱷魚先生 Steve Irwin 就是被大型魟類尾部的毒刺傷及心臟而喪命的。

第三類為鯰形目魚類，大多為淡水種類，其中有毒的種類大約為 1,500 種，毒刺分布於胸鰭及背鰭（Wright 2009），其毒刺外緣具鋸齒（圖 1A）。

鯰形目魚類在美洲具較高的多樣性，占所有種類的 60%（Nelson 2006）。臺灣產12種，淡水的種類有鈍頭鮠科（Amblycipitidae）1 種、鯰科（Siluridae）1 種、鬍鯰科（Clariidae）2 種、鱨科（Bagridae）2 種，鱨科的種類因背鰭（1 根毒刺）、胸鰭（2 根毒刺）具毒刺，故俗稱為三角姑；

海水的種類有鰻鯰科（Plotosidae）1 種，及海鯰科（Ariidae）5 種，兩者的俗稱分別為沙毛及成仔丁，毒刺的位置與鱨科一致。

A. 線紋鰻鯰（Plotosus lineatus）胸鰭硬棘。 B. 瞻星魚（Uranoscopus sp.）匙骨上的棘。C. 褐臭肚魚（Siganus fuscescens）背鰭硬棘。 D. 托爾逆鈎鰺（Scomberoides tol）背鰭硬棘。縮寫：gr，groove 溝槽。

第四類為鰭棘魚類，由六個類群所組成，分別為蟾魚目（Batrachoidiformes）、鮋亞目（Scorpaenoidei）、刺尾魚亞目（Acanthuroidei）、䲁亞目（Blennioidei）、逆溝鰺亞科（Scomeroidinae）及鱷亞目（Trachinoidei），雖然僅有 585 至 650 種，但相對於前面的三個大類群，毒刺的形態則顯得更為多樣化，毒腺可發現於牙齒、主鰓蓋骨（opercle）、匙骨（cleithrum） （圖 1B）、背鰭、腹鰭和臀鰭多個部位（Smith and Wheeler 2006）。

A. 中華鬼鮋(Inimicus sinensis )背鰭硬棘。 B. 魔鬼簑鮋(Pterois volitans )背鰭硬棘。C. 眉鬚鱗頭鮋（Sebastapistes　strongia）背鰭硬棘。 D. 眉鬚鱗頭鮋頭部的棘。縮寫：gr, groove 溝槽；vg, venom gland 毒腺。

臺語有云：「一魟、二虎、三沙毛」

在海岸活動頻繁的臺灣，亦不乏關於刺毒魚類的諺語：一魟、二虎、三沙毛、四斑五、五象耳、六倒吊，或者是四臭肚、五變身苦；四變身苦、五成仔丁。

不管何種版本，「魟、虎、沙毛」均是刺毒危險程度的前三名。

諺語中的魟，是泛指所有尾部具有毒刺結構的燕魟亞目魚類，身體呈圓盤形，大部分種類尾巴為細長的鞭狀，依不同種類尾部毒刺的數量可達 2 根或以上，大部分漁民在捕獲後，均會把尾部的毒刺去除。多數的魟類為底棲性魚類，部分種類更具潛藏於沙中的習性，因此在沙灘嬉水遊玩時，須多加注意腳下情況以免誤踩而被其刺傷。

沙毛指的是線紋鰻鯰（Plotosus lineatus），廣泛分布於臺灣沿海並常被釣獲，其體表光滑無鱗不易被抓住，故處理時須多加注意以免被刺傷；其幼魚常成聚集成群，被稱為鯰球。

二虎：多樣性豐富的刺毒魚類大家族

虎魚泛指臺灣產鮋亞目（Scorpaenoidei）的種類，其英文俗名有 scorpionfishes、stonefishes 、 waspfishes 等，有關 scorpionfishes 名稱的由來，或許命名者對其毒刺如蝎子螫到的觸感有著很深刻的體會。

除了虎魚這俗名外，石狗公、石頭魚亦為牠們常見的中文俗稱，因其偽裝（camouflage，一些種類會利用特化的皮瓣偽裝成礁石及表面的生物）或保護色，致使體態、體色與棲地環境極為相似而得名。

該類群是著名且危險的刺毒魚類，毒刺十分發達（圖 2），雖然鮋亞目魚類的頭部具有不少的棘（圖 2D），但具毒腺的部位僅為背鰭、腹鰭及臀鰭之硬棘（圖 2A-C） （Nelson et al. 2016），為海洋刺毒魚類的最大宗（Low et al. 1993；Church and Hodgson 2002；Vetrano et al. 2002；Fenner 2004），臺灣大約有 42 屬 100種（邵廣昭 2021）。

多數種類為底棲性魚類，棲息於沿海岩礁地形，行動緩慢並常靜止於礁石上，即使靠近之亦不動如山，其體色與環境十分相似不易被察覺，因此在潮間帶或岩礁海岸活動時，稍一不慎則有可能誤踩而遭其刺傷。目前被刺傷的個案僅國外有報導，被刺傷者大部分為漁業從事人員（Haddad et al.　2003），臺灣雖暫無相關學術文章報導，但大部分地區的海洋活動亦相對頻繁，相信有不少被刺傷的個案。

鮋亞目魚類毒素均為蛋白質（Kiriake et al. 2013），結構並不穩定，遇熱後因蛋白質變性而失去毒性（伍漢霖 2006），亦有研究顯示斑點鮋（Scorpaena guttata）的毒素在 50°C 的條件下處理，短期內即失去活性（Schaeffer et al. 1971），表示魚肉在加熱煮熟後可食用。

俗稱獅子魚（Lionfish, Turkeyfish）的危險刺毒魚類亦同屬於鮋亞目家族的成員（簑鮋類 Pteroini），但與石狗公、石頭魚的不同之處在於其十分花枝招展的外觀，平常毫不躲藏、並徐徐地遊弋於礁石間。

因其華麗的外觀而常見於觀賞魚市場，亦因此經由水族觀賞魚途徑被棄養放生（Hamner et al. 2007;Betancur et al. 2011;Johnson et al. 2016），魔鬼簑鮋（Pterois volitans）自 1980 年起現踪於佛羅里達（Florida） （Freshwater et al. 2009），延長及發達的毒刺使其在當地幾乎沒有天敵，並逐漸擴張遍布整個大西洋西岸形成穩定的族群（Betancur et al. 2011；Ferreira et al. 2015；Johnson et al. 2016），而其驚人的食量對當地魚類族群造成極大的威脅，與另一種獅子魚—斑鰭簑鮋（P. miles）為知名的入侵物種。

毒刺的部位、結構及釋出毒液的機制

刺毒魚類的毒刺結構可發現於胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、尾柄、牙齒、主鰓蓋骨、肩帶上的匙骨等部位。大部分毒刺均由硬棘（spine）、溝槽（groove）及毒腺（venom gland）所組成。刺毒魚類這類用毒動物不同於河魨，其毒素由自體產生（河魨毒素由食物累積於體內），經毒腺分泌，藉由硬棘導引或注射到防禦對象身上（Bulaj et al. 2003；Fenner 2004；Smith and Wheeler 2006）。

毒腺附著於硬棘上，硬棘具溝槽。毒液的釋放是一種被動形式,並不能主動發射，當毒腺受壓迫時，毒液釋出並沿著溝槽導流至防禦對象的傷口上。被刺後傷口附近立刻產生劇烈疼痛感，隨後延伸擴散,會伴隨噁心、嘔吐、呼吸困難等症狀（伍漢霖 2006）。疼痛感可持續數小時之久，過敏體質者更會休克、甚至死亡。

如何預防刺傷，刺傷後應該如何處理？

刺毒魚類並不會主動利用毒刺進行攻擊，因此進行海岸活動或沿海作業時，應注意隨時週遭環境並穿戴相關保護措施（如手套、涉水鞋等）避免身體裸露、降低被刺傷的機會；若在必要情況下須接觸具尖刺且種類不明的魚類時，應避免徒手直接捕捉並藉由工具謹慎處理之。

刺毒魚類另一個對人類造成危害的地方，在於其造成的傷口可能會因為細菌感染而產生二次傷害，嚴重者會導致局部組織壞死、敗血症，甚至感染創傷弧菌（Vibrio vulnificus），而創傷弧菌感染後惡化快速，其所引致的併發症通常具較高的死亡率。

刺毒魚類的毒性依種類及釋放量而有所不同，而毒素主要為蛋白質，其結構不穩定,易受熱、酸鹼所破壞而失去毒性。遭刺傷後應盡快移除毒刺，在適當的條件下擠出毒液，使用熱、酸、鹼條件處理傷口，破壞毒素的活性，並做好傷口的清潔及消毒的工作，防止細菌的感染。

刺毒魚類所造成的傷害反應因人而異，經過現場初步處理後，應盡早送醫處理。

野外活動時要注意

刺毒魚類約占所有魚類的 8%。牠們形態多樣，彼此並非姐妹群關係，亦即起源於多個祖先，換言之，刺毒機制是多次獨立演化出來的，刺毒魚類一共可分為四個大類群，軟骨魚和硬骨魚各占兩大類，包括軟骨魚中的：（一）銀鮫目、異齒鯊科、角鯊科，（二）燕魟亞目；以及硬骨魚類中的(三)鯰形目，(四)鰭棘魚類。毒刺結構可發現於多個部位，如胸鰭、腹鰭、背鰭、臀鰭、尾柄、牙齒、主鰓蓋骨、肩帶上的匙骨等。

因為臺灣為海島地形，海岸線曲折漫長，周邊海域均有刺毒魚類的分布，民眾於海域進行經濟或休閒活動時均有機會接觸到刺毒魚類。雖然刺毒多為被動的防禦機制，並不是主動攻擊的手段，但部分刺毒魚類具備十分良好的偽裝能力，在靜止的狀態下難以被察覺，因此在野外活動時應隨時注意周遭環境是否存在刺毒魚類，並穿戴相關防護衣物、鞋子，避免誤觸而受傷，增加海域活動的安全性。

若不幸被刺毒魚類刺傷，在現場進行緊急處理後，應盡早求醫，以策安全。

鯊魚的歷史超過 4 億年，可謂非常資深的生物，經歷過好幾次「大滅絕」。我們知道，距今 6600 萬年前導致恐龍消失的大滅絕，帶走了當時 30% 以上的鯊魚。

但是最近新發表的論文更報告，1900 萬年前還有一次之前不知道的事件，使得超過 90% 鯊魚消失，也損失 70% 的型態多樣性。

這麼重大的鯊魚滅絕事件，之前我們竟然毫無所悉，對原因也毫無頭緒？

盾鱗與牙齒，判斷魚類數量和物種

研究古生物的物種、多樣性、增減幅度，相當困難。

如今大部分魚類屬於輻鰭魚（ray-finned fish），去世後最容易成為化石的部位是牙齒；不過鯊魚、鰩魚（例如魟魚）這些屬於板鰓亞綱（elasmobranchii）的魚類，留下牙齒的機率很低，較容易保存的，是皮膚上特化的鱗片「盾鱗（denticle）」。

分析海洋沉積物中，魚類的牙齒、盾鱗的數量和種類，便能判斷海中魚類的數目與物種。

新研究的材料來自２次深海鑽探取得的樣本，分別位於北太平洋與南太平洋，能推論古代大洋的生態狀況。（盾鱗總共 1263 個——北太平洋 465 個、南太平洋 798 個）

1900 萬年前，鯊魚幾乎不見了！

地質年代上，白堊紀始於 1.45 億年前，延續到大約 6600 萬年前；隨後是到 2300 萬年前結束的古近紀（Paleogene），再來是到 260 萬年前為止的新近纪（Neogene），而其中 533 – 2300 萬年前稱作中新世（Miocene） 。

白堊紀末期的大滅絕，消滅了許多生物，卻創造了輻鰭魚崛起的空間。白堊紀的時候，牙齒和盾鱗的比例約為１比１，整個古近紀到中新世的前 400 萬年，牙齒和盾鱗為５比１，比例能讓我們看出一些端倪。

但是 1900 萬年之後狀況非常不一樣，牙齒盾鱗比變成 100 比 1！即使牙齒和盾鱗的比例，未必直接等於鯊魚和輻鰭魚的數量，也能判斷：

距今 1900 萬年過後，大洋中鯊魚的數量減少很多。和之前相比，在此之後少掉超過 90% 的鯊魚。

不同鯊魚，盾鱗的型態有別，因此可以用盾鱗的型態代表鯊魚的多樣性。

研究者總共定義出 88 種盾鱗型態，1900 萬年前之後，高達 70% 消失。而且在此之後，不再有任何一種新型態誕生。和當時相比，現存的鯊魚僅存 20% 多樣性。

這次鯊魚大滅絕，很可能是史上規模最大的鯊鯊滅團事件。作為對照，6600 萬年前廣為人知的白堊紀末期大滅絕，消滅當時 30 到 40% 的鯊魚，比例竟然只有 1900 萬年前的一半而已。

線形盾鱗和幾何形盾鱗

鯊魚的盾鱗可分為兩大類，線形（linear）和幾何形（geometric）。

現生的鯊魚絕大部分配備線形盾鱗，它比較適合長距離游泳。現代鯊魚共有 18 款線形盾鱗，和全盛時期的 53 款相比，剩下 34%。

配備幾何形盾鱗的現生鯊魚非常稀有，主要見於住在深海，小型的伏擊型鯊魚，例如雪茄達摩鯊（Isistius brasiliensis）、佩里烏鯊（Etmopterus perryi）。

根據新研究的分類，世界上曾經有過 33 款幾何形盾鱗，但現在只剩下 6 款，僅存 18%。鯊鯊大滅絕事件之前，幾何形盾鱗有 35% 的相對存在感，之後慘跌到 3%。

由此看來，不論線形或幾何形盾鱗，在距今 1900 萬年過後都損失慘重，但是配備幾何形盾鱗的鯊魚，打擊更加慘烈。

鯊魚全面滅團的未解之謎

距今 1900 萬年前的鯊魚大滅絕，影響範圍應該遍及全球，不過遠洋海域的損失似乎較大。在此之後，鯊魚的多樣性再也沒有恢復。

論文指出，根據目前有限的資料判斷，如此劇烈的命運動盪或許只發生在短短的 10 萬年內。

最不得其解的是，鯊魚全族的滅絕事件如此明確，我們卻對它為什麼發生毫無頭緒。

地質史上發生過很多次生物大滅絕或小滅絕，以及更多次的劇烈氣候變遷；可是在 1900 萬年前那個時候，海洋化學紀錄和氣候都沒有明顯的變化，似乎也沒有其他動物大量滅團。

影響較大的已知事件，各發生在之前與之後的數百萬年，都和 1900 萬年前的鯊魚大滅絕沒有直接關係。先發生的是早 400 萬年，距今 2300 萬年的古近紀、新近紀轉換期（Paleogene-Neogene boundary）；之後是晚 500 萬年，距今 1400 萬年的中新世中期滅絕事件（Middle Miocene disruption）。

當時海洋中一定發生過什麼我們還不知道的事，才導致幾乎所有鯊魚同時消失，而且再也沒有恢復；也可以肯定 100% 和智人沒有關係。

但是最近的鯊魚滅絕，和智人的直接獵捕、漁業、海洋汙染顯然關係不小。一項研究統計，公元 1970 到 2018 年間，鯊魚減少了 71% 之多。很有可能，鯊鯊再度面臨 1900 萬年未有之大變局。

論文作者 Elizabeth Sibert 介紹影片：

延伸閱讀

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• 耳中乾坤─魚耳石

參考資料

1. Sibert, E. C., & Rubin, L. D. (2021). An early Miocene extinction in pelagic sharks. Science, 372(6546), 1105-1107.
2. Elizabeth Sibert 推特
3. When sharks nearly disappeared
4. A shark mystery millions of years in the making

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。