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果蠅基因兩性互相傷害?一個基因不夠,那就複製一個!

現代形象的可愛版阿波羅與阿特米絲……來互相傷害啊!圖/取自 deviantart

同一個基因,在兩性間衝突

染色體承載著生命的遺傳訊息,又分為體染色體與性染色體。兩性生殖的生物中,性染色體是兩性有別,體染色體則沒有差異。以人類為例,性染色體有 X、Y 兩種;體染色體由 1 號到 22 號,女生和男生每一號各自配備兩條,兩條間沒有差別。

然而,兩性面對的演化壓力不同,體染色體上的同一個基因,在不同世代下有時扮演女生,有時候卻是男生,各自受到不同力量影響,同一個基因難道不會角色錯亂嗎?

當然會!同一基因在不同性別,分別受到不同外力影響而導致的衝突,稱作「性別衝突(sexual conflict)」。理論上,所有有性生殖的生物都有機會產生,不過以常理判斷,即使性別衝突存在,時間久了應該也會演化出解決之道;而無法解決兩性互相傷害的生物,大概早已自滅了。

同一基因在兩性間的性別衝突該如何解決?最近一項研究詳細探討了一種解決之道:基因複製。

阿波羅與阿特米絲基因的排列順序。圖/取自 ref 1

阿特米絲與阿波羅

研究對象是最芭樂的黃果蠅(Drosophila melanogaster),不論垃圾桶或實驗室都很常見。黃果蠅的體染色體上有 2 個序列非常相似,以串聯排列的基因,論文將其取名為「阿特米絲(Artemis)」與「阿波羅(Apollo)」。[1]

基因的名號來自希臘神話中一對知名的姐弟。他們仙力強大、位高權重:姊姊是管理月亮的月神,弟弟是掌握太陽的太陽神。姐弟出身也十分尊貴:爸爸是宙斯,媽媽是勒托(Leto)。(阿特米絲就是羅馬神話中的戴安娜 Diana,或許知名度更高)。

古希臘形象雕像版的一家人,由左至右:爸爸宙斯、媽媽勒托、弟弟阿波羅、姊姊阿特米絲。圖/取自 Ancient History Encyclopedia

世界上有那麼多基因,為什麼研究它們?這兩個基因序列相似,意謂它們是關係密切的同源基因,而黃果蠅的近親,卻都只有一個基因;表示黃果蠅是在與近親分家以後,才由於基因複製而形成兩個基因。進一步研究發現,這兩個基因與生殖細胞的製造有關,而且兩性有別。

一個可以用,兩個會更好

黃果蠅的近親物種,如擬黃果蠅(Drosophila simulans)、塞席爾果蠅(Drosophila sechellia)都只有一個基因,此一基因會分別在女生的卵巢,與男生的睪丸表現。配備姐弟基因的黃果蠅,阿特米絲與阿波羅的表現模式不同,阿波羅會在睪丸,阿特米絲則於卵巢大量表現。

兩個性別,不同物種,各組織的基因表現高低。圖/取自 ref 1

假如把黃果蠅的阿波羅基因,用 RNA干擾抑制表現,或是用 CRISPR-Cas9 基因改造直接消滅掉,能長大成蠅的男生比例將下降超過 20%,而且還會不孕,沒辦法傳宗接代。相對的,用同樣的方法處理阿特米絲,雖然長大成蠅的女生比例不變,卻也會通通不孕。

進一步的實驗發現,缺乏阿波羅的男生之所以不孕,理由是精子無法正常發育成形;而沒有阿特米絲,無法生育的女生,則沒有辦法製造正確的卵子。由細胞狀態看來,這兩個基因的功能是參與細胞骨架作用,進而影響精子或卵子的生成,所以沒有它們的果蠅,做不出正常的生殖細胞,也就無法繁衍。

上述結果,很符合演化學家對基因複製的想像。以吃便當舉例,「一個便當吃不飽,你可以吃兩個」,只有一個便當吃,不會餓死卻吃不飽,假如負擔得起兩個便當,不但不會餓死還能吃飽,當然比只能吃一個更好。基因複製狀況類似,若是一個基因工作繁重,甚至不同任務之間會彼此衝突,那麼複製出另一個基因,兩個基因一同工作,甚至是讓兩個基因分工,獨自專精一部份任務,豈不比只有一個基因忙到鬼打牆來得更好?

用同源基因建構的基因關係樹,和其他同源基因相比,黃果蠅的阿特米絲與阿波羅,彼此間更加接近。圖/取自 ref 1

在黃果蠅近親中,沒有阿特米絲、也沒有阿波羅,只有一個基因,而這一個基因要替女生製造卵子,還要替男生製作精子。黃果蠅卻有了兩個基因,其中一個專門製造卵子,另一個製作精子。演化上,把本來一個基因的工作拆成兩個,專業分工是否有優勢?由所有黃果蠅族群皆配備阿特米絲與阿波羅看來,擁有兩個基因,應該的確比只有一個更好。

女生、男生,為什麼要互相傷害?

不過,事情沒這麼單純。阿特米絲參與卵子製造,所以沒有阿特米絲的女果蠅會不孕,男果蠅照理來說不受影響;可是實驗結果讓人吃驚,沒有阿特米絲的男果蠅,生育的後代竟然比本來更多!而阿波羅也是一樣,沒有阿波羅的男生會不孕,女生卻也能生下更多寶寶,達到多出 15% 之多。

出乎意料,分別替女生與男生辦事的阿特米絲與阿波羅,兩個基因會互相傷害另一個性別。這是很極端的兩性衝突,對女生有利、生殖時必需的基因,反而會傷害男生,反之亦然。

沒有阿波羅與阿特米絲之下,生殖後代的數目。圖/取自 ref 1

為什麼要互相傷害?由 DNA 序列判斷,變成兩個基因以後,阿特米絲改變較少,阿波羅變化較多;因此阿波羅對精子生成不可或缺,阿特米絲不再參與精子,只維持原本製造卵子的任務,應該是新演化的結果。

然而兩個基因的序列仍十分相似,預期與功能有關的關鍵位置也缺乏差異。由表現看來,男生的睪丸中,儘管阿波羅會大量表現,卻仍會製造阿特米絲;而女生的卵巢製造阿特米絲之外,也會表現微量阿波羅。推測是,睪丸中不需要的阿特米絲,會干擾阿波羅在精子發育時的角色,反之亦然。[2]

以上只是公堂上的推論,具體機制仍不清楚,不過可以肯定這對姐弟基因,會用某種方式互相傷害,若是阿特米絲或阿波羅不存在,對男生或女生更為有益。看到這裡或許有讀者感到好奇:假如兩個基因會互相傷害,那麼保持本來一個基因不就沒事了嗎?

看不見傷害,不代表衝突不存在

換個角度看,兩個基因彼此間互相傷害,是兩性衝突所致,可是難道女生和男生共用一個基因時,衝突就不存在?恐怕衝突不但存在,還更加嚴重,只是隱沒於檯面之下,表面不容易看見而已。

本來只有一個基因,複製出另一個基因,再分別演化出性別特化功能。圖/取自 ref 2

同樣一個基因,若是分別替女生與男生服務,必需仰賴不同的調控方式。在其他種果蠅中,只有一個基因卻要執行兩項任務,顯然性別專一的控制不可或缺;男生使用一套男性專屬的調控機制,讓基因在睪丸表現,女生則需要另一套女性限定的調控,於卵巢作用,才能達成讓同一個基因,於兩性分別扮演各自角色的「兩性雙型性(sexual dimorphism)」。

這套女男有別的調控機制,解決兩性衝突的成效應該不差,至少我們能看到,其他果蠅物種都活得好好的。然而當黃果蠅發生傳送器意外(誤),複製出另一個基因以後,似乎就不再需要如此複雜的調控機制了;二號基因接管男生,成為專心製造精子的阿波羅,本來的一號基因繼續參與製作卵子,變成阿特米絲。如此一來,女生和男生即使都配備兩個基因,製造生殖細胞時,卻只需要使用較適合自己的一個。

根據序列差異估計,阿特米絲與阿波羅大約誕生 20 萬年,相當年輕(粗估不見得準確,不過也老不到哪兒去)。或許是因為演化不久,兩者差異很少,還會互相干擾,使得本來看不見的兩性衝突上了檯面。但是對黃果蠅而言,擁有兩個基因應該還是 Z 大於 B,,能舒緩兩性間的衝突,否則我們應該會找到某些黃果蠅族群,走上一個基因的回頭路,而這並沒有發生。

一次、兩次、三次,是趨同演化嗎?

有意思的是,黃果蠅的基因複製並非特例。另一種果蠅 Drosophila willistoni 的這個基因,也由於基因複製變成兩個。而通往 obscura 支系的路上,此一基因也複製一次,使得 obscura 旗下的 Drosophila pseudoobscura 擁有兩個,然後它的近親 Drosophila persimilis 又複製一次,使得這種果蠅配備三個基因。

各種果蠅的親緣關係,以及出現基因複製的支系。圖/取自 ref 1

這幾次果蠅的基因複製,是彼此無關的獨立事件,而且 D. willistoni、D. pseudoobscura、D. persimilis 與黃果蠅的串聯複製(tandem duplication)不同,它們都是反轉錄轉位(retrotransposition),也就是原本基因轉錄表現出的 mRNA,又反轉錄成 DNA 插入基因組另一個位置,造成基因複製。

這三種果蠅中,這些基因是否也參與製造生殖細胞,並沒有直接的實驗證明。不過表現模式卻出奇一致,所有物種都和黃果蠅一樣,其中一個基因在睪丸表現較高,另一個基因在卵巢較多。由此推測,它們在基因複製以後,都經歷了兩性功能的專一性分化。

兩個性別,不同物種,各組織的基因表現高低。圖 ref 1

不管新的基因怎麼誕生,事後全都演化成兩性有別的表現模式,實在很難是巧合。論文認為,這些重複上演的相似發展,佐證以下的論點:此一對生殖細胞發育不可或缺的基因,由於兩性衝突強烈,只要出現另一個複製品,都能很快演化出只專精於某一性別的角色,釋放原本基因的壓力,有效調和兩性之間的衝突。

衝突,無所不在

儘管過往早就知道,兩性有別的表現調控外,基因複製也是解決兩性衝突的一種方法,不過像這回研究般清楚的案例仍不多見。它也帶來許多值得深思之處,例如,每次細胞分裂都要複製一次全套 DNA 序列,很花成本,許多基因都不是必需,沒有它們也不會死掉,為什麼眾多生物要維持那麼龐大的基因組,攜帶那麼多基因?

阿特米絲與阿波羅的案例,大概像是本來只有一間共用廁所,後來多出一間,變成女生和男生各用一間。

為什麼基因組中,同時存在那麼多組功能類似,序列接近的同源基因?演化上不難解釋。多幾個長很像的基因,可以互相備份,即使一個壞掉,也有同類能夠救援。基因複製也能促進演化創新,在一個基因保持原有功能之餘,與其同源的基因還有餘裕開發新的角色。

而這個研究指出,基因複製對解決衝突也很重要。同一個基因分別於兩性作用的兩性衝突,只是其中一種矛盾而已,生物還要面對各式各樣的衝突。同一個基因,在不同細胞組織,如大腦、肝臟、皮膚;在不同成長階段,如果蠅的幼蟲、成體,人類的小孩、成人;在不同外在環境,如酷寒、乾旱、缺氧;勢必也面臨不同的壓力。假如基因複製能舒緩兩性衝突,那麼也會是解決其他情境衝突的辦法之一。

基因組上這麼多基因,記錄著演化史上的利害糾葛,面對種種矛盾與困境,沒有完美解藥,只求生存下去。不過,要是沒有這些衝突交織,恐怕也不會演化出如此多彩多姿的生命世界了。

延伸閱讀:

參考文獻:

  1. VanKuren, N. W., & Long, M. (2018). Gene duplicates resolving sexual conflict rapidly evolved essential gametogenesis functions. Nature ecology & evolution, 1.
  2. Duplication resolves conflict

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

關於作者

寒波

生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。