體循環與肺循環為何非要這樣連不可？－－《科學月刊》
陳妙嫻／畢業於臺大教育學程；任教於板橋高中；加入思辨教學團隊後，才發現竟然可以對著生物課本問出這麼多的問題，非常開心。
「左心室、主動脈、小動脈、微血管、小靜脈、右心房……」你或許曾為了應付考試背誦過這段文字，但可能從沒想過血管、心臟、所有器官為什麼非得這樣接。
「左心室、主動脈、小動脈、微血管、小靜脈、右心房⋯⋯」即使是將近二十年前的事情了，我還記得當初上生物課時，老師要全班一起朗誦三次、好加強記憶的情景。體循環、肺循環是中學生物課程的重點，也是學生最頭痛的地方之一。看看那張複雜的路線圖，還真不知道該從哪個構造認識起呢！本文要挑戰學生們老是抱怨「生物有好多要死背」的刻板印象，以理解和推理的方式，輕鬆地認識複雜的血管線路！
人體循環系統。 Source: flickr
血管和器官為什麼這麼相連
你一定很熟悉這樣的考題：若護士從手臂靜脈注射藥物，循環至發炎處會經過哪些血管？然後賭氣地想，從手臂長一根血管通到發炎處不是很好嗎？為何要繞來繞去？這是一個非常好的反問──血管和器官之間為什麼要這樣相連？
循環是以心臟搏動為動力、血管為通路、血液為載體，將細胞所需的養分和氧氣送到器官。器官相連的直接想法，就是心臟將血液打出來後，先到第一個器官，再到第二個器官、第三個⋯⋯這樣不是很簡單嗎？
但是這個安排不太理想。第一，排在前面的器官比較幸運，可以獲得比較多的養分或氧氣；而後面的器官，甚至還會「吃到」前面排放的廢物！第二，這種線路有個致命的危險，只要一個地方斷掉，就全部完蛋了！第三，進入器官之後，血管會分支成更多的微血管，此時血壓下降、血流變慢。若血液要再流到下一個器官，恐怕會有血壓不足的問題。
器官一個接一個的相連方法，稱作「串聯」。若器官以「並聯」的方式相連，就可以解決上述問題。這就是為什麼從血液從心臟打出來之後，要經過「主動脈、小動脈、微血管、小靜脈、右心房⋯⋯」，這個過程稱作「體循環」。若考慮到人類體型的限制，並聯的方式會有一些變形。離開主動脈後，先分成四個分支；其中三個分支往上至頭、頸、上肢，最後一個分支往下到軀幹、下肢；而各個分支到該器官部位時，再分支成較小動脈進入器官內。
如果單純把每個器官當作電阻的話，心臟是電池而血液是電流。若器官從「串聯」改成「並聯」的方式，則所有器官會獲得相同的血壓，且「等效電阻」將會變小，血液的流速將會加快，但這樣你的心臟所負擔的功率也會大增！圖為並聯電路。Source: wiki
引入特別的器官—肺
從全身器官回流的血液，應該缺少氧氣和富含二氧化碳。此時考慮引進肺這個器官，將氧氣加入血液中，且排出二氧化碳。肺臟也與其他器官並聯，這樣好嗎？
並聯會使得肺臟每次只能清除少部分的血液，而當充氧血從肺臟流出時，卻必須跟其他器官的少氧血混在一起。因此，若將肺臟放在大靜脈的位置，似乎能解決上述問題。也就是說，讓肺臟跟其他器官串聯，但如此一來，又有串聯產生的問題。然而在肺臟並不存在第一、二個問題，真正有困難的是血壓不足。那麼，就在肺臟前面再加一個幫浦，推動血液。
可是人並沒有兩個心臟啊？其實我們雖然只有一個心臟，卻可說具有兩個幫浦！這兩個幫浦就是人類心臟中的左心和右心。當心臟收縮時，充氧血從左心打出，流經體循環，少氧血再流回右心；而同時間，少氧血從右心打出，流經肺臟加氧、排除二氧化碳，充氧血流回左心，如此循環不已。
小腸和腎臟該怎麼與其他器官相連
除了肺臟是特殊的器官外，小腸和腎臟也與身體的代謝有關。前者負責將養分（如葡萄糖）加入血液中，後者負責將含氮廢物排出體外。那麼，小腸和腎臟該怎麼與器官相連呢？
在思考小腸和腎臟的位置時，先回溯肺臟的情況。肺臟的功能為加氧氣和排除二氧化碳，前者與小腸的吸收養分功能相當，後者則與腎臟排除含氮廢物類似。我們以兩個理由排除了並聯的可能。第一，從肺臟出來的充氧血，流至靜脈時，會與少氧血混合；第二，每次只能排出身體部分的二氧化碳，效率較差。
我們將第一個理由套用到小腸中──從小腸出來的血液，充滿了各種養分，如葡萄糖；而流至靜脈時，會跟缺乏養分的血液混合，但這樣的混合到底有什麼問題？混合的結果是使該溶質的濃度下降，但是該物質的莫耳數（或顆粒數）並沒有減少。也就是說，使用並聯的方式來加氧或養分，都不會影響身體獲得氧或養分的「量」。所以說，小腸和其他器官是並聯就可以了，這樣還能避免血壓或其他串聯的問題。
不過，這麼反駁不是自己打自己的臉了嗎？文章前頭還振振有詞地說明肺臟必須串聯的理由。身體還因此多了一個幫浦（右心），為的就是要解決血壓的問題。看看小腸的例子，似乎也不需要嘛。
但仔細想想，氧氣和養分的情況其實並不相同。氧氣從肺泡至肺泡微血管、組織微血管和組織細胞間的交換，是以擴散的方式進行。而擴散的快慢與兩側氧分壓的差異有關，差異越大，擴散速率越快。因此，在並聯的情形下，充氧血與少氧血混合後又再循環至肺，會減少微血管和肺泡間的分壓差異，使氧氣擴散的速率下降。而全身器官也有相同情形。另外，由於氧氣對水的溶解度很低，人體以血紅素來運輸氧氣。然而血紅素與氧氣的結合率，與氧分壓的高低有關，當氧分壓上升時，血紅素與氧氣的結合率也會上升；因此，若充氧血和少氧血混合時，也可能造成氧合血紅素釋出氧氣，使氧氣的運輸量減少。
小腸上皮細胞是以主動運輸的方式吸收葡萄糖，因此吸收速率無關乎兩側的濃度差異。再者，身體中有嚴密控制血糖含量的機制。當血糖過低或過高時，可藉由肝醣的分解或合成來調控，因此「充養血」和「少養血」混合，造成的問題似乎沒有那麼嚴重。
在消化系統的循環中，另外有個有趣的部分。也就是「肝門循環」中，從小腸離開的靜脈，並沒有直接匯集到下大靜脈，而是由肝門靜脈進入肝臟。也就是說，小腸與肝臟串聯！
為什麼小腸要與肝臟串聯呢？方才提到血糖的調節與肝臟有關，因此由小腸吸收的葡萄糖，先送到肝臟儲存，以維持血糖的恆定；另外，肝臟有解毒和代謝的功能，由消化器官吸收的有害物質，會先送到肝臟去解毒；而胺基酸也會送至肝臟，作為製造血漿蛋白的原料。肝臟等於是消化系統的後端處理器官，在消化道分解後的養分，先送至肝臟做初步的處理，能藉此調節養分在血液中的含量。
那麼，有關串聯的困難又怎麼解決呢？肝臟就在小腸之後，自然沒有得不到養分的問題。肝臟有自己的肝動脈，可送來充足的氧氣；而血管內的平滑肌若接受神經或激素的影響，也可調節局部血壓，使血流推進至肝臟的微血管。
如果血管可藉由平滑肌收縮調整局部血壓，使得器官彼此之間可以串聯，那麼前面為什麼又說器官必須彼此並聯呢？可能的原因是，大規模的局部血壓調節可能較為複雜，雖然還是辦得到，卻不如並聯來得容易。而且串聯的其他問題──後面的器官無法獲得充足的養分和氧氣、後面的器官「吃到」前頭的廢物、一個地方斷掉就全數完蛋，依舊無法解決。若以體循環之並聯為架構，可以一次解決所有問題。而若有特殊的需求或功能，局部器官串聯也並非完全不可能。
肺臟為何非串聯不可
既然一個器官的血壓問題可以由靠血管解決，那麼肺臟為什麼不行？之前提過，除了血壓不足外，肺臟並沒有其他因串聯引伸出來的問題。
或許可以從以下現象獲得啟示：在脊椎動物中，呼吸器官與其他器官的串聯關係，從魚類就存在了。而魚的心臟只有一個幫浦在鰓之前，從鰓流出的血液接下來會流向全身器官（體循環）；但是在流向體循環前，並沒有流回心臟再度加壓，這樣的循環稱之為單環。不過在某些魚類中，體循環之前有由動脈特化而來的「輔助心臟」，以幫助血液流入身體的器官，但輔助心臟的收縮能力沒有心臟那麼強。由這個現象可知，鰓的循環對血壓的要求高於身體其他器官，後來脊椎動物登陸後才逐漸扭轉。至於為什麼鰓需要較高的血壓，有可能是因為呼吸器官為了增加氣體交換的速率，因此有廣大的表面積，因而具規模較其他器官大的微血管網，需要較大的推動力。另外，陸生脊椎動物要將來自全身器官的血液推送至肺，和僅來自小腸的血液推送至肝臟相比，兩者的血量應該有滿大的差距，所需的推動力也不一樣。
總而言之，肺臟之所以要串聯的原因，主要可能是交換和運輸氧氣的限制；而串聯又會造成血壓不足的問題，並且無法用動脈解決，則必須使用比動脈更強而有力的心臟推動。
腎臟也是體循環的一支
若腎臟與其他器官並聯，那麼每次循環都只能排除部份的含氮廢物，效率不彰。因此要以串聯才能解決。不過，就人體的構造來看，腎臟僅是體循環的一支，與其他器官並聯。
較有可能的原因是，在魚類中，排泄含氮廢物的器官主要是鰓，腎的功能則與水份和鹽類的恆定有關。若是考慮到滲透壓的恆定，其實沒有串聯的必要。因此，腎臟的並聯可能是演化的痕跡。再者，前面的討論發現串聯造成的問題較多，而肺臟從魚類開始就已經與其他器官串聯。可由此推測氧氣的取得造成的演化壓力較大，而丟棄含氮廢物的效率，對生存的影響沒有大到非串聯不可的程度。
不過脊椎動物登陸後，丟棄含氮廢物的壓力就增加了。因為環境中缺乏水分，廢物必須在體內暫存一段時間才能丟棄。也無法像魚類一樣，直接靠呼吸器官擴散。但此時腎臟已經與器官並聯，因為這個「歷史共業」，登陸後的脊椎動物將氨轉變成尿素或尿酸，讓毒性降低，彌補效率不彰造成的毒性問題。
學習科學的方法
本文示範了一種學習科學的方法，也就是──對現象問問題、提出可能的看法、反駁、再提出可能的理由、再反駁⋯⋯直到獲得到暫時的答案為止。學習科學時，重要的是要成為主動的思考者，而非被動的接受者；才能以理解代替死背，從諸多生物學細節中理出一種「看的方法」。而這個看的方法，其實是達爾文催生現代生物學的關鍵──演化。
備註： 本文依照人本創新教學專案小組教案〈血液循環之道〉施行。
〈本文選自《科學月刊》2015年2月號〉
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