熱力學第二定律萬歲：能量從哪裡來？又往哪裡去？——《詩性的宇宙》

2017/11/19 |

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這裡有必要檢視一下，這種壯闊的物理理論構思，在生物實務作用中如何施展。地球此處的生命，以一種稱為腺苷三磷酸（adenosine triphosphate）的分子（縮寫為 ATP），做為基本的動力電池。這裡我們所說的「電池」從廣義來看，意指某種能儲存自由能量供後續使用的事物。

ATP的結構。source：wikimedia

設想 ATP 是種受壓擠的彈簧，那麼它可以在壓力釋開時彈開，使用它的能量來做有用的運用。結果也確實有用：儲存在 ATP 裡的自由能量，用來收縮肌肉、運輸分子和細胞到全身各處、合成 DNA 和 RNA 與蛋白質，經由神經細胞發送信號，還有其他不可或缺的生化機能。生物體能四處移動並且自我存續，ATP 扮演了關鍵角色。薛丁格也點出，這兩項能力就是生命的定義特徵。

能量從 ATP 釋出，通常發生在有水（H2O）的情況下。ATP 的三磷酸各含一顆磷原子（P），周圍是氧原子（O），見下頁圖左側——當中一個磷酸從 ATP 分離出來，我們就剩下腺苷二磷酸（adenosine diphosphate, ADP）。接著該磷酸鹽便與附近水分子的一顆氧原子連接，而剩下的 OH 便會與 ADP 結合。

圖／由作者提供。

最後這些產物的總能量，低於原始的 ATP 分子；因此該歷程同時釋出自由能量（用來進行某種有用的生化功能）以及無序的能量（熱）。所幸，ATP 是種可充電的電池，透過身體接著使用外來能源，好比陽光或糖，把磷酸鹽和 ADP 轉換回水和 ATP，ATP 又可以再次投入做功。

圖／由作者提供。

發生在你體內的所有能量活動，都會消耗龐大數額的 ATP；普通人每天運轉消耗的 ATP 數量，等於他的身體質量。當你屈曲二頭肌來舉起啞鈴或一杯酒，來自 ATP 而用來收縮你肌肉的能量就會猛然釋開，促使你肌肉纖維所含的蛋白質相互滑動。構成 ATP 的個別原子並不會耗盡；各分子只會分裂然後又重組，每天發生數百次。

ATP 從何而來？

從低熵 ADP 製造出 ATP 的自由能量是從哪裡來的？它的最終源頭是太陽。當某個植物或某微生物的葉綠素分子吸收可見光的光子，它的能量會鬆動一顆電子，這時就會發生光合作用歷程。高能量電子經由名叫電子傳遞鏈（electron transport chain）的連串分子穿過一道膜，導致膜的一側所含的電子數大於質子數，形成一種電荷梯度（electrical gradient），且一側帶淨負電，另一側則帶淨正電。

這就是生命灌注能量的基本做法；膜的一側所含質子彼此互推分開，有些經由一種稱為 ATP 合成酶（ATP synthase）的酵素逸出。試圖逸出的質子最終進入了合成酶，為它供應能量，而讓 ADP 合成為 ATP，這種歷程稱為化學滲透作用（chemiosmosis）。其中有些能量免不了要化為無序能量，並以低能量光子形式還有周遭原子的熱量顫動（熱）的方式釋出。

製造 ATP 的胞器－粒線體，1 : 內膜；2 : 外膜；3 : 羽冠；4 : 基質，圖／by wikipedia commons。

你我都不親自進行光合作用。我們的自由能量並不直接取自太陽，而是得自葡萄糖和其他糖類以及脂肪酸。我們有種微小胞器稱為粒線體，這就是細胞的動力機房，它使用固鎖在這些分子中的自由能量，把 ADP 轉換成 ATP。不過，我們取食的這些糖類和脂肪酸所含的自由能量，追根究底仍是經由光合作用得自於太陽。

這種基本配置對於地球此處的生命似乎一體適用。目前已擬出一個專有名詞，專門描述 ATP 合成酶透過流經其中的質子來驅動的作用，稱為「質子驅動力」（proton-motive force）。這機制在 1960 年代由彼得．米切爾（Peter Mitchell）和珍妮芙．莫伊爾（Jennifer Moyle）兩位英國生化學家發現。米切爾是個有趣的人物；他因為工作壓力釀成嚴重健康問題，只能辭去學術崗位的職務，最後在一處叫做格林之家（Glynn House）的地方，建立了一個私營實驗室。他獲頒 1978 年諾貝爾化學獎，嘉許他提出質子驅動力經由化學滲透作用促成 ATP 合成的理論。

圖／由作者提供。

布朗氏力的驅動

細胞是生命的基本單元；那是一批具功能性的子單元和胞器，漂懸在一種黏性液體裡面，整個由一層細胞膜包覆。沉浸於技術性工業社會的我們，往往會把細胞想像成微小的「機器」。不過真實的生物系統和我們習慣應付的人造機器之間的差異性，與雙方的類似性同樣都很重要。

source：wikimedia

這些差異有很大部分根源於一項事實，那就是機器一般都是針對某個特定目的而製造。基於這事實，機器往往只擅長處理它們的派定目的，此外就別無長處。設計往往是針對特定目標，不具有彈性，一旦事情出了差錯——你汽車的一個輪胎爆胎，或者你的手機電池用光——機器就完全不靈了。有機生物體則是歷經歲月發展成形的，心中沒有特定目的，一般較具彈性，能因應多重目的，還能自行修復。

細胞不只能耐受混沌，它們還駕馭混沌。它們沒有選擇餘地，這只要看看微生物學的發生環境就知道了。

我們的人類尺度世界比較寧靜祥和又可預測。在好天氣的日子拋球，你可以很有自信地估算球會飛多遠。相較而言，細胞是在幾十億分之一公尺的奈米尺度運作，那個世界的狀況是由隨機運動和噪音所支配——生物物理學家彼得．霍夫曼（Peter Hoffmann）稱這種現象為「分子風暴」（molecular storm）。單憑一次大混亂中的普通熱量顫動，我們體內的分子每秒互撞數兆次，就可讓尋常的暴風雨自慚形穢。放大到人類尺度想像一下，這就像是住在能與細胞分子風暴相提並論的氣候環境中，嘗試在不斷被其他球體轟擊的情況下拋球，而那些球體攜帶的能量，數億倍於你的手臂所能傳送的能量。

模擬的大顆粒塵埃粒子碰撞到更小的粒子，而其以不同的速度在不同方向移動的布朗運動。

這樣的環境，看來並不適合舉辦任何微觀的運動賽事，或是從事細胞生態系的任何細密作業。細胞怎麼有辦法在這種情況下進行這樣的有組織活動？

這種大混亂之中有許許多多能量，不過全都是無序能量；並不能直接用來從事諸如拉動肌肉或發送養分到全身各處等工作。周遭分子處於一種近似平衡態，彼此隨機碰撞彈開。不過，細胞能利用匯集在 ATP 裡的低熵自由能量——不只直接投入工作，還能凝聚周遭介質裡的無序能量。

粒子的立體空間進行布朗運動的示意圖，圖／by wikipedia commons。

考量一個棘輪—齒偏向一側的齒輪。讓該棘輪承受往復的隨機顫動——布朗氏力（Brownian force），名稱得自植物學家羅伯特．布朗（Robert Brown）。他在 19 世紀早期，指出細小灰塵顆粒漂懸水中時，往往依循不可預測的方式四處移動，這種現象如今我們歸因於其他個別原子和分子對它們的持續轟擊。布朗棘輪本身一般不會偏向任一方向運動；它以不可預測的方式往復漂移。

不過，想像我們棘輪的齒並不固定，而且我們可以從外部予以控制。當棘輪朝向我們希望的方向運動，我們就把角度壓低，讓它容易移轉過去；當它朝另一方向移動，我們就放大角度，讓它較難移轉。這樣我們就得以將隨機的不定向布朗運動，變換成有定向的有用運輸作業。當然了，這需要某種外力介入，而且那種外力本身必須是低熵且遠離平衡的。

這種布朗棘輪是生物細胞內部眾多分子馬達的一種簡單模型。沒有任何外部觀察者會為了因應特定目的而改變分子形狀，而是有自由能量由 ATP 攜帶四處移動。ATP 分子能與細胞機具的移動束縛在一起，在恰當時機釋出能量，從而容許朝一個方向的變動，同時抑制朝向另一方向變動。在奈米尺度完成工作，完全關乎如何駕馭你周遭的混沌。