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兵不厭詐,這是戰爭!激烈的精子競爭——《未來人類》

八旗文化_96
・2017/11/04 ・3024字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 556 ・八年級
  • 作者:史考特.索羅門
    演化生物學家和科學作家。
    萊斯大學生物科學系的教授,開授生態學、演化生物學和科技傳播。

我們對人類性選擇的探討,迄今為止都集中在擇偶的面向。另一種性選擇運作的方式則是爭奪配偶,許多物種好比說鹿,雄性彼此角力爭奪具有生育力的雌性。但這些競爭並不只在交配前發生──爭戰還可以延伸到在雌性生殖道內。

兵不厭詐,這是戰爭!激烈的精子競爭

英國生物學家杰弗瑞.帕克(Geoffrey Parker)在一九六○年代於布里斯托大學就讀博士時, 撰寫的論文題目是研究糞蠅(dung flies)的繁殖行為,首先認識到這種現象。帕克意識到,由於雌性糞蠅往往與多名雄性連續快速交配,這些雄性的精子必定要爭奪使卵子受孕。

在一九七○年代發表的系列論文中,帕克把他的基本觀察擴展成精子競爭的一般性理論,並指出該理論可能應用在昆蟲生物學上的多種方式。他的理論解釋了為什麼許多雌性昆蟲有專門的器官儲存精子、為什麼某些雄性物種會提供似乎遠多於受精所需的精子,以及為什麼雄性精子有時會製造交配塞阻攔其他雄性精子。精子競爭甚至可能是雌性篩選潛在父親的另一種方式,透過建立某種競賽,讓最有競爭力的精子勝出。換句話說,雌性擇偶不止於交配,而是持續到卵子受精。

雌性糞蠅往往與多名雄性連續快速交配,使雄性的精子必定要爭奪使卵子受孕。圖片來源:wikimedia

帕克甚至在發表文章前,就與另一位年輕的生物學研究生羅賓.貝克(Robin Baker)分享了他的想法。他們兩人在布里斯托郊區公寓當室友,在寒冷冬夜裡,他們聚在小瓦斯爐旁烤麵包和談論性。兩人想知道帕克關於精子競爭的觀點是否可以適用於其他物種上──也許不僅是昆蟲,還包括其他動物如鳥類、哺乳動物,甚至人類。

那人類的精子競爭呢?

討論人類精子競爭很有趣,但在當時對兩名年輕學生來說似乎是遙不可及的研究議題。然而貝克不是會迴避爭議的人。他成為曼徹斯特大學教授後,開始激發學生設法研究人類精子的競爭。一直要到授課多年後,才終於有名叫馬克.貝利斯的學生來到貝克面前,針對該議題提出某些研究方法上的想法。這兩人的合作,後來催生了人類性行為研究上具突破性並引人爭議的發現。

貝克和貝利斯認為,從精子競爭的角度進行觀察時,許多人類性行為突然都變得可以理解了。貝克在他撰寫的《精子戰爭》(Sperm Wars)一書中提到:「我們所有的性態度、情感、反應和行為,都圍繞著精子戰爭,這個新角度可以重新詮釋所有的人類性行為;也就是說,大多數男性行為若非試圖阻止女性將他的精子送往戰場,就是在他失敗後,提供他的精子贏得這場戰爭的最好機會。大多數女性的行為若非試圖智取她的伴侶和其他對象,就是去影響哪名男性的精子擁有最好機會,贏得她所引起的任何戰爭。」

貝克和貝利斯在他們一九九五年出版的書《人類精子競爭:交配、手淫和不忠》(Human Sperm Competition: Copulatiou, Masturbation, and Infidelity)中詳述了他們的論點。貝克和貝利斯指出,與精子競爭有關的演化壓力,促成看似與人類性行為無關的不忠、手淫、人類的陰莖形狀和女性性高潮等。他們還提出解釋說明為什麼每次射精產生的大約一億個精子中,只有百分之一適合使卵子受精。精子的尺寸和形狀差異很大,其中有些具有多個頭、多個尾巴或是尾部成螺旋型,因而不利游泳。貝克和貝利斯得出的結論是,這些明顯異常的精子可能實際上是所謂的敢死隊精子,特別適合攔阻其他男性的精子。

異常的精子可能是所謂的敢死隊精子,適合攔阻其他男性的精子。圖片來源:wikimedia

貝克的課充滿了激勵人心的激進觀點,貝利斯並不是唯一一位受到鼓舞而去從事精子競賽研究的年輕學生。在曼徹斯特之前,貝克在泰恩河畔新堡大學講學一段時間,他熱衷於性選擇如何延續至交配之後的新觀點,吸引了當時還是大學生的提姆.伯克德(Tim Birkhead)。伯克德決定在鳥類身上研究這個問題,後來成為交配後性選擇最重要的權威之一。但是,正如學術界常發生的情況,伯克德也成為往日師長最大的批評者。伯克德在大眾科學雜誌《新科學人》中為文評論貝克的書說:「身為社會生物學的狂熱分子,貝克利用他的書論證生殖的每一個方面──從我們的行為、解剖學到生理學──全都是適應的產物。」

貝克和貝利斯的敢死隊精子假說特別受到批評,一般看法認為畸形精子是錯誤,而非演化軍備競賽策略的結果。儘管有所批評,其他研究人員如演化心理學家托德.沙克爾福德(Todd Shackelford),找到了廣泛支持精子競爭在人類演化史的作用。事實上,上述關於口交輔助性高潮作為保留男性精子策略的論文,就來自沙克爾福德及同事的觀點;他們認定,口交和觀看某些類型的色情圖像這類人類的性行為,可以在人類精子競爭的脈絡下解釋。

精子競爭在人類持續演化中扮演的角色,很大程度上取決於不同男性的精子直接競爭與卵子結合的情況有多常發生。不用說,這方面的資料很難收集,而女性的性行為調查提供了不同的結果。沙克爾福德和指導的博士生邁克.範(Michael Pham)指出,大約百分之三的兒童由生父之外的男性所撫養,做為存在精子競爭可能性的證據。另一方面,生殖生態學家蒙特塞拉特.戈門迪奧(Montserrat Gomendio)、亞歷山大.哈考特(Alexander Harcourt)和愛德華多.羅爾丹(Eduardo Roldàn)估計,平均來說,女性每一至三天必須與不同男性發生性行為,才能提供有助人類精子競爭的環境。

因此,精子競爭在人類未來演化中發揮的作用,部分將取決於我們的性實踐,包括避孕在內。有個有趣的想法指出,既然濫用抗生素會促進細菌抗藥性的演化,那麼各種形式生育控制的增加,也可能會對精子和卵子產生演化壓力,讓它們必須增加生育力做為應對。事實上某些證據顯示,被定義為成功孕育孩子的女性生育力,在近幾十年間一直有所提升。例如一項調查發現,美國在一九八二年至二○○二年間,嘗試一年以上時間仍無法受孕的已婚女性減少約百分之一。同樣地,在瑞典進行相同時間長度的妊娠研究發現,與一九四五年出生的女性相比,一九七五年出生的女性生育力低於一般水準的比例下降了百分之三十五。

生育控制可能會對精子和卵子產生演化壓力,讓它們必須增加生育力做為應對。圖片來源:lookcatalog@flickr

有趣的是,二十世紀的女性生育力明顯增加的同時,世界各地男性的平均精子數量卻急劇下降,從每毫升一億兩千萬降到六千萬。也就是說,精子數量偏低的男性比例(每毫升低於四千萬),在一九三○年代約為百分之十五,到了一九九○年代末期則已達到百分之四十。精子數量減少是導致男性不育的因素之一,其原因仍舊未知。精子數量急遽下降,意味著部分原因一定來自環境而非遺傳。我們已經知道母親的飲食和是否暴露在有毒環境中(特別是在懷孕期間和孩子出生後頭幾個月內),與男性成年後精子數量的差異有關。母親在懷孕期間抽菸的成人男性,其精子數量會減少百分之二十至四十。暴露於柴油廢氣中也會造成類似影響。自上個世紀以來,人類越來越常暴露於各種化學物質中,這是我們演化史上未曾發生過的情況。

母親在懷孕期間的飲食、抽菸與否以及生活環境,皆會影響圖片男性成年後精子數量。圖片來源:Andrew Vargas@wikimedia

本文摘自《未來人類:人類將演化到哪裡去?》,八旗出版。


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近視眼的救星,「雷射手術」後看得更清——《科學月刊》

科學月刊_96
・2022/05/14 ・4118字 ・閱讀時間約 8 分鐘
  • 作者/蔣維倫|泛科學 PanSci 專欄作家、故事專欄作家、udn 鳴人堂專欄作家、前國衛院衛生福利政策研究學者。喜歡虎斑、橘子、白底虎斑和三花貓。

Take Home Message

  • 近視是因為角膜或眼球變形,使眼球折射光線能力太強,焦點落在視網膜前方,所以無法獲得清楚的景象。
  • 雷射治療近視以達到減弱折射力為目的,主流術式有雷射原位層狀角膜塑型術(LASIK)和微創角膜透鏡提取術(SMILE)。
  • 經雷射手術後,患者視力可以回到配戴眼鏡前的水準,散光減輕到輕度散光。不過術後最常見的副作用是乾眼症,因此手術前需和專業醫護團隊討論。

你常覺得遠處的景物看不清楚,總是要瞇著眼看東西嗎?這些都是近視的典型症狀。近視通常在 6~14 歲之間出現,多數人於 20 歲後趨向穩定。目前尚未釐清近視出現的原因,但戶外活動時間較長的兒童,近視的風險較低,不過仍不清楚是因為「看比較遠」、「戶外光線」,或「運動量較高」等因素所致。全世界的近視盛行率非常高,在美國,超過四成的人罹患近視,而東亞的一些國家,如臺灣,兒童的近視率甚至達八成以上。

壞掉的攝影機

為什麼會近視?主要是因為眼睛的結構是透過「折射光線、將光聚焦在眼底的視網膜」來獲得清晰的投影輪廓。所以當眼球變形(變扁)或角膜折射光線能力有問題(形狀出錯)時,光線聚焦的焦點會落在視網膜前方(圖一),投影在視網膜時就會呈現模糊的輪廓,無法獲得清楚的景象,此時稱為近視。當你的近視度數愈深,焦點就會距離視網膜愈遠。因此最簡單的改善方式,就是加一塊凹透鏡(眼鏡)來發散光線,進而調整光的路徑,讓光線重新聚焦在視網膜上。

(圖一)近視眼球示意圖。/圖片來源:123RF

切掉一點眼睛如何?雷射治療近視的原理

既然近視是「眼球折射光線的能力太強」,那麼用刀削掉一點眼睛,這樣可行嗎?可以。

如前所述,近視是由於眼球變形或折射力太強,使光線焦點落在視網膜之前。目前無法矯正變形的眼球,因此調整光線折射路徑,就成了最佳的治療方式。而眼球負責折射光線的組織,為最前方的角膜和位置在後方些的水晶體(圖一);而又因為角膜暴露在外,醫師能用刀械直接削除,或是雕塑外型,所以角膜組織就成了外科手術治療近視的最直接選擇。雖然調整水晶體也能改善近視,但較不普遍。

最早,醫生便是利用刀具削去角膜以治療近視。 但需注意,削去眼球結構減弱聚焦能力,進而改善近視,仍不算是「治療」。由於這個方法無法改變眼球的整體形狀,因此眼球變形後,造成視網膜剝離等疾病的風險仍存在。

在雷射技術發明之前,醫師會用層狀角膜重塑術(automated lamellar keratoplasty , ALK)——微型刀械移除角膜組織,達到減弱折射力的目的,這種手術方式約盛行於 1980~1990 年代。直到雷射技術成熟後,才開始應用於治療近視,雷射依原理和發展時程可分為雷射屈光角膜切除術(photorefractive keratectomy , PRK)、雷射原位層狀角膜塑型術(laser-assisted in-situ keratomileusis , LASIK)、微創角膜透鏡提取術(small incision lenticule extraction , SMILE)。

雷射屈光角膜切除術(PRK)

雷射於 1980 年代開始用於治療近視,並逐漸發展出 PRK 術式。PRK 原理是利用雷射能固定能量的焦點、升高局部組織的溫度、進而氣化掉部分角膜最外層的上皮層細胞(epithelium,圖二),達到減少角膜厚度降低折射力的目的(圖三)。

在此技術問世後,PRK 迅速地成為治療近視的首選,但因為要削掉角膜上皮層,同時也氣化了角膜裡的痛、觸覺神經,容易導致術後劇烈疼痛和視力恢復期過長等問題;再加上大面積的傷口直接暴露在外,術後洗頭、洗臉也容易導致感染,所以在新技術出現後,選用 PRK 的患者也逐漸減少。

(圖二)眼球角膜的剖面結構圖。圖片來源/123RF
(圖三)雷射屈光角膜切除術。圖片來源/123RF

雷射原位層狀角膜塑型術(LASIK)

LASIK 為目前雷射治療近視的主要術式之一。為了要減少 PRK 術後疼痛且感染風險高的困擾,科學家思考,是否能改善術式,盡可能地減少暴露在外的傷口呢?在 1990 年代,醫師開始建構另一種術式,也就是現在常聽到的 LASIK。

它所氣化的部分和 PRK 不同,主要是削除角膜裡的基質層(stroma)、盡可能地保留上皮層組織完整性;手術先切出一個類似「C」的傷口、創造並掀開一片角瓣膜(corneal flap),然後以雷射直接氣化、雕塑基質層細胞後再將角瓣膜覆蓋住傷口(圖四)。和 PRK 相比,LASIK 較少暴露於外界的傷口,感染風險較低。

(圖四)雷射原位層狀角膜塑型術。圖片來源/123RF

由於術後恢復期較短且傷口較不會感到疼痛,使 LASIK 逐漸取代 PRK,成為主流術式之一,目前接受 LASIK 的眼球超過數百萬顆以上。

微創角膜透鏡提取術(SMILE)

為什麼要一直改良手術?因為醫學界希望能減少破壞角膜神經、縮小暴露外界的傷口。角膜是布滿神經的組織,能感受細微異物、刺激淚水分泌,達到排除異物、潤滑眼球的功能。神經束從內而外伸出、穿出鮑曼氏膜(Bowman’s membrane)並彎曲近直角、在上皮層細胞和鮑曼氏膜之間形成豐富的神經末梢(圖二)。

從角膜神經的分布可以推測出,最早的 PRK 氣化上皮層細胞的缺點,就是削除了神經末梢,造成傷口大面積的暴露,進而導致術後疼痛。而 LASIK 雖然減少了傷口暴露,但由於切出「C」形狀傷口、創造角膜瓣時,也同時切除了大部分的神經,導致大規模的神經受損,進而使眼睛無法自主分泌淚水,引起嚴重的乾眼症。所以科學家持續地構思新的解決方法。

相較於前兩種術式,SMILE 的歷史最短,它起源於 2002 年德國團隊的想法,直到 2007 年才開始臨床試驗。幾年後術式逐漸成熟,在 2016 年獲得美國許可治療近視,僅一年時間,全球就累積超過 100 萬次手術。

SMILE 使用雷射「可在特定深度聚焦」的優勢,手術分成兩個步驟:首先,聚焦雷射,隔空在角膜的基質層裡切出一個極小的凸透鏡結構;接著,在角膜表面切出約三毫米(mm)的小傷口,取出小透鏡。與 LASIK 須開出「C」形狀的傷口、斷開大部分的神經相比,SMILE 的創口較小,理論上切斷的神經比例較少、乾眼症的機率也較低,所以快速地成為患者主要選擇的術式之一。

雖然 SMILE 為較新的技術,但不能就此認定 SMILE 比 LASIK 更優秀。醫療手術仍須視個人體質、需求、經濟能力等,進行專業的個人考量。

雷射以後,連打靶都比較準了

許多人的工作高度仰賴視覺,軍人就是其中之一。在美國,SMILE 可治療近視和散光。去(2021)年《白內障與屈光手術期刊》(Journal of Cataract & Refractive Surgery)刊出一篇論文,研究 37 名軍人(74 顆眼睛)在 SMILE 術後的短期視力改變 。術前,患者皆有輕至中度的近視或散光,且分別有 10% 和 20% 的患者反應近視困擾了他們的工作和生活狀態。

而在 SMILE 術後的三個月內,約 96% 的眼睛在不戴眼鏡(裸視)的情況下,視力可以達到正常人的標準[註]。而原先生活和工作受到視力問題困擾的患者,全都降為 0%。在感受度調查也發現,約 83% 患者對手術後擁有的視力更加滿意。其中 14 名軍人在手術前後都接受槍法打靶測試,儘管統計結果並無顯示出差異,但手術後的打靶成績稍稍高了些。不過,仍不能認為雷射近視手術使槍法更精準。

[註]正常視力的標準為裸視遠視力(uncorrected distance visual acuity , UDVA),意思是在史奈侖(Snellen)視力表裡,能看到 20/20(對應視力約 1.0)或更小的字。

手術的功效可以維持多久?     

中國上海復旦大學附屬眼耳鼻喉醫院,發表了一系列長期的研究,追蹤接受 SMILE 手術後的患者多年,並討論他們的視力改善。團隊招募了 26 人(26 顆眼睛,皆為單眼接受手術),接受 SMILE 約七年或更久。發現 26 顆眼睛在術後七年的視力,比七年前戴眼鏡時更好!以史奈侖視力表上 20/20 的字母為標準,術前 96% 的眼睛戴眼鏡時可看清楚,術後有 100% 的眼睛在裸視或脫離眼鏡後可看清楚。

而視力表裡更小的一行字(20/16,對應視力約 1.2),術前有 38% 的眼睛戴眼鏡時可看清楚,術後有 73% 的眼睛在裸視或脫離眼鏡後可看清楚。再小一行的字(20/12.5,對應視力約 1.6),有 19% 的眼睛在雷射手術後可辨識清楚;而手術前,所有的眼睛在戴眼鏡後,都無法看清該行字。

換言之,經過近視雷射手術後的患者不僅擺脫了眼鏡,視力還可回到或優於配戴眼鏡前的水準;在散光方面,所有人在術前都有輕至中度不等的散光,而手術七年後,幾乎所有人都減輕為輕度散光。

雷射後會有後遺症嗎?

任何醫療手術都會有副作用,SMILE 最常見的術後副作用是乾眼症。儘管多個研究都認為,SMILE 的乾眼症比例及嚴重度都比 LASIK 少,因為和 LASIK 相比,SMILE 的優勢是創口較小且切斷的神經較少,因此術後保有較多神經,眼睛控制淚腺的能力較佳,乾眼症也較輕微,且恢復期較短。但這不代表不會出現乾眼症,和未接受手術的眼睛相比,SMILE 後眼睛分泌的淚水仍可能比較少。因此術後的自我照護,例如短期內避免感染和定時且長期地使用人工淚液,是雷射治療近視的必要作業。

儘管 SMILE 是安全的手術,且全球已有百萬例手術的經驗,但仍可能有手術中途失誤的情況發生,例如移除雷射切除的部分時,仍有殘存組織遺留在角膜內,或是失誤而切穿角膜上皮組織等。根據統計結果,這些手術中途失誤的發生率總和小於 1%,且似乎和醫護團隊的學習曲線有關,可能新手醫師比較容易發生手術中途失誤。不過,SMILE 令人最有感的副作用應該是金額,價格在十萬以上,並不是能輕鬆負擔的數字。

(圖五)筆者接受 SMILE 後切下來的角膜。LASIK 和 PRK 是直接氣化角膜組織,所以不會有角膜紀念品。圖片來源/作者拍攝
  • 〈本文選自《科學月刊》2022 年 5 月號〉
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