兵不厭詐，這是戰爭！激烈的精子競爭－－《未來人類》

• 作者：史考特．索羅門
  演化生物學家和科學作家。
  萊斯大學生物科學系的教授，開授生態學、演化生物學和科技傳播。

我們對人類性選擇的探討，迄今為止都集中在擇偶的面向。另一種性選擇運作的方式則是爭奪配偶，許多物種好比說鹿，雄性彼此角力爭奪具有生育力的雌性。但這些競爭並不只在交配前發生──爭戰還可以延伸到在雌性生殖道內。

兵不厭詐，這是戰爭！激烈的精子競爭

英國生物學家杰弗瑞．帕克（Geoffrey Parker）在一九六○年代於布里斯托大學就讀博士時， 撰寫的論文題目是研究糞蠅（dung flies）的繁殖行為，首先認識到這種現象。帕克意識到，由於雌性糞蠅往往與多名雄性連續快速交配，這些雄性的精子必定要爭奪使卵子受孕。

在一九七○年代發表的系列論文中，帕克把他的基本觀察擴展成精子競爭的一般性理論，並指出該理論可能應用在昆蟲生物學上的多種方式。他的理論解釋了為什麼許多雌性昆蟲有專門的器官儲存精子、為什麼某些雄性物種會提供似乎遠多於受精所需的精子，以及為什麼雄性精子有時會製造交配塞阻攔其他雄性精子。精子競爭甚至可能是雌性篩選潛在父親的另一種方式，透過建立某種競賽，讓最有競爭力的精子勝出。換句話說，雌性擇偶不止於交配，而是持續到卵子受精。

雌性糞蠅往往與多名雄性連續快速交配，使雄性的精子必定要爭奪使卵子受孕。圖片來源：wikimedia

帕克甚至在發表文章前，就與另一位年輕的生物學研究生羅賓．貝克（Robin Baker）分享了他的想法。他們兩人在布里斯托郊區公寓當室友，在寒冷冬夜裡，他們聚在小瓦斯爐旁烤麵包和談論性。兩人想知道帕克關於精子競爭的觀點是否可以適用於其他物種上──也許不僅是昆蟲，還包括其他動物如鳥類、哺乳動物，甚至人類。

那人類的精子競爭呢？

討論人類精子競爭很有趣，但在當時對兩名年輕學生來說似乎是遙不可及的研究議題。然而貝克不是會迴避爭議的人。他成為曼徹斯特大學教授後，開始激發學生設法研究人類精子的競爭。一直要到授課多年後，才終於有名叫馬克．貝利斯的學生來到貝克面前，針對該議題提出某些研究方法上的想法。這兩人的合作，後來催生了人類性行為研究上具突破性並引人爭議的發現。

貝克和貝利斯認為，從精子競爭的角度進行觀察時，許多人類性行為突然都變得可以理解了。貝克在他撰寫的《精子戰爭》（Sperm Wars）一書中提到：「我們所有的性態度、情感、反應和行為，都圍繞著精子戰爭，這個新角度可以重新詮釋所有的人類性行為；也就是說，大多數男性行為若非試圖阻止女性將他的精子送往戰場，就是在他失敗後，提供他的精子贏得這場戰爭的最好機會。大多數女性的行為若非試圖智取她的伴侶和其他對象，就是去影響哪名男性的精子擁有最好機會，贏得她所引起的任何戰爭。」

貝克和貝利斯在他們一九九五年出版的書《人類精子競爭：交配、手淫和不忠》（Human Sperm Competition: Copulatiou, Masturbation, and Infidelity）中詳述了他們的論點。貝克和貝利斯指出，與精子競爭有關的演化壓力，促成看似與人類性行為無關的不忠、手淫、人類的陰莖形狀和女性性高潮等。他們還提出解釋說明為什麼每次射精產生的大約一億個精子中，只有百分之一適合使卵子受精。精子的尺寸和形狀差異很大，其中有些具有多個頭、多個尾巴或是尾部成螺旋型，因而不利游泳。貝克和貝利斯得出的結論是，這些明顯異常的精子可能實際上是所謂的敢死隊精子，特別適合攔阻其他男性的精子。

異常的精子可能是所謂的敢死隊精子，適合攔阻其他男性的精子。圖片來源：wikimedia

貝克的課充滿了激勵人心的激進觀點，貝利斯並不是唯一一位受到鼓舞而去從事精子競賽研究的年輕學生。在曼徹斯特之前，貝克在泰恩河畔新堡大學講學一段時間，他熱衷於性選擇如何延續至交配之後的新觀點，吸引了當時還是大學生的提姆．伯克德（Tim Birkhead）。伯克德決定在鳥類身上研究這個問題，後來成為交配後性選擇最重要的權威之一。但是，正如學術界常發生的情況，伯克德也成為往日師長最大的批評者。伯克德在大眾科學雜誌《新科學人》中為文評論貝克的書說：「身為社會生物學的狂熱分子，貝克利用他的書論證生殖的每一個方面──從我們的行為、解剖學到生理學──全都是適應的產物。」

貝克和貝利斯的敢死隊精子假說特別受到批評，一般看法認為畸形精子是錯誤，而非演化軍備競賽策略的結果。儘管有所批評，其他研究人員如演化心理學家托德．沙克爾福德（Todd Shackelford），找到了廣泛支持精子競爭在人類演化史的作用。事實上，上述關於口交輔助性高潮作為保留男性精子策略的論文，就來自沙克爾福德及同事的觀點；他們認定，口交和觀看某些類型的色情圖像這類人類的性行為，可以在人類精子競爭的脈絡下解釋。

精子競爭在人類持續演化中扮演的角色，很大程度上取決於不同男性的精子直接競爭與卵子結合的情況有多常發生。不用說，這方面的資料很難收集，而女性的性行為調查提供了不同的結果。沙克爾福德和指導的博士生邁克．範（Michael Pham）指出，大約百分之三的兒童由生父之外的男性所撫養，做為存在精子競爭可能性的證據。另一方面，生殖生態學家蒙特塞拉特．戈門迪奧（Montserrat Gomendio）、亞歷山大．哈考特（Alexander Harcourt）和愛德華多．羅爾丹（Eduardo Roldàn）估計，平均來說，女性每一至三天必須與不同男性發生性行為，才能提供有助人類精子競爭的環境。

因此，精子競爭在人類未來演化中發揮的作用，部分將取決於我們的性實踐，包括避孕在內。有個有趣的想法指出，既然濫用抗生素會促進細菌抗藥性的演化，那麼各種形式生育控制的增加，也可能會對精子和卵子產生演化壓力，讓它們必須增加生育力做為應對。事實上某些證據顯示，被定義為成功孕育孩子的女性生育力，在近幾十年間一直有所提升。例如一項調查發現，美國在一九八二年至二○○二年間，嘗試一年以上時間仍無法受孕的已婚女性減少約百分之一。同樣地，在瑞典進行相同時間長度的妊娠研究發現，與一九四五年出生的女性相比，一九七五年出生的女性生育力低於一般水準的比例下降了百分之三十五。

生育控制可能會對精子和卵子產生演化壓力，讓它們必須增加生育力做為應對。圖片來源：lookcatalog@flickr

有趣的是，二十世紀的女性生育力明顯增加的同時，世界各地男性的平均精子數量卻急劇下降，從每毫升一億兩千萬降到六千萬。也就是說，精子數量偏低的男性比例（每毫升低於四千萬），在一九三○年代約為百分之十五，到了一九九○年代末期則已達到百分之四十。精子數量減少是導致男性不育的因素之一，其原因仍舊未知。精子數量急遽下降，意味著部分原因一定來自環境而非遺傳。我們已經知道母親的飲食和是否暴露在有毒環境中（特別是在懷孕期間和孩子出生後頭幾個月內），與男性成年後精子數量的差異有關。母親在懷孕期間抽菸的成人男性，其精子數量會減少百分之二十至四十。暴露於柴油廢氣中也會造成類似影響。自上個世紀以來，人類越來越常暴露於各種化學物質中，這是我們演化史上未曾發生過的情況。

母親在懷孕期間的飲食、抽菸與否以及生活環境，皆會影響圖片男性成年後精子數量。圖片來源：Andrew Vargas@wikimedia

本文摘自《未來人類：人類將演化到哪裡去？》，八旗出版。