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尋龍記:關於暴龍的起源與身世之謎

江松樺
・2017/11/14 ・3581字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 533 ・七年級

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說到恐龍,沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達 13 公尺,重約 6 公噸的大型肉食性恐龍,大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象!

《侏羅紀公園》(Jurassic Park)中的霸王龍。source:IMDb

雖然這麼說總免不了有些陳腔濫調,但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍;著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架,事後回憶道:「我從沒見過如此令人驚嘆的事物!」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心,並且成為了某種不容抹滅的文化標誌!

演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)。source:dimland.blogspot.tw

在學術圈內,霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過 30 件,當中還包含了許多近乎完整的化石標本,從幼年至成年一併俱全;科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞!很難想像至今我們對於這種已經滅絕了 6600 百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是,過去這 17 年來,科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多,這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓,讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來,就讓我們回到一切故事的原點,一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程!

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尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。圖/American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事,總是免不了要提起一號人物,那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可,不同於我們大多數人熟悉的科學家,整天埋首研究、經費與教學,還得整天掛心覺得自己像個魯蛇;奧斯本完全是天生的人生勝利組,他有個做為鐵路大亨的父親,大學就讀於名校,並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長,而且這一當就是整整 25 年。

「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人—P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。圖/American Museum of Natural History.

在奧斯本時任館長期間,他為博物館的館藏做出了極大的貢獻,並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外,當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物,即使是在今日,能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見,可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過,就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般,奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態,他甚至不惜花費大筆的金錢,多次派遣遠征隊深入中亞,試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務,在 20 世紀初,奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石,其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)——巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物,他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣,同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外,他也受雇於石油公司,經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在 1902 年,由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現,而這項發現即將撼動世人的目光!

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在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。圖/American Museum of Natural History.

帝王現身

從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼,布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

繪製於 1906 年的霸王龍骨骼復原圖,其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。圖/Osborn H. F. (1906).

根據少量的骨骼,奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成,所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大,由於這些骨骼是如此的巨大,以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道:

『我提議將這種動物列為一個新的屬:霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外,他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨,這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍—異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒,但形狀相當的粗厚且肥大,奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字—強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。

起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨,奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。圖/ Osborn H. F. (1905).

隨著更多清理好的骨骼,奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物,由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權,所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來,並沿用至今。透過這些更新的素材,奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓—一隻直立起來將近 6 公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨,此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

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電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。圖/Radio Pictures.

毫無疑問的,霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時,霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動,群眾們爭相到博物館一睹牠的身影,而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中,甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

身世之謎?

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian),距今約 6800 至 6600 萬年前,牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍,牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上,人類與霸王龍的距離、比起與侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝,但是在整個 20 世紀,我們對霸王龍的了解卻相當受限。

在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親—勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。圖/Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外,奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍—肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後,加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親—平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus),而在這次的發現中,科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石—一對短小纖細,以及只有兩指帶有功能的手指。在 1950 年代間,甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。

體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類,以至於整整一個世紀當中,科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。圖/Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點,牠們的體型都很巨大,是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近,差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外,牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解,牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同,以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

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一直要到本世紀之初,我們才從岩層中找到了新的曙光!整個故事需要重新寫過,暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁……

要多注意我的故事啊!霸王龍骨骼標本。source:maxpixel

參考資料

  1. Osborn, H. F. (1905). “Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
  2. Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). “Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.
  3. Osborn, H. F. (1917). “Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus”. Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.
  4. Lambe, Lawrence M. (1914). “On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs”. Ottawa Naturalist. 27: 129–135.
  5. Lambe, Lawrence M. (1914). “On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon”. Ottawa Naturalist. 28: 13–20.
  6. Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.
  7. Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). “Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta”. American Museum Novitates. 89: 1–9

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江松樺
22 篇文章 ・ 4 位粉絲
恐龍愛好者,粉絲團《遠古巨獸與他們的傳奇》作者。致力於將最新的脊椎古生物學與化石生物學新知帶進華文世界,藉此讓大家認識這些遠古巨獸最真實的面貌。

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常在《侏羅紀公園》中出現,但仍然充滿謎團的「雙脊龍」
江松樺
・2018/06/05 ・1697字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 589 ・九年級

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雖然雙脊龍(Dilophosaurus)因為麥可克萊頓(Michael Crichton)的小說與電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)一躍成為恐龍界的明星,但從科學研究的角度來看其實我們對於這種恐龍的認識仍相當有限,且至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。

電影《侏羅紀公園》當中出現的雙脊龍。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在傳統的分類法當中,雙脊龍被放置在腔骨龍總科(Coelophysoidea)當中比較靠近堅尾龍類(Tetanurae)的位置上,是相對先進的獸腳類恐龍。

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍,相較於電影中描繪的形象,牠們身長大約六至七公尺,顯然不是能塞進汽車當中的小動物,當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。source:Israel Barber @vimeo

有點像又有點不太一樣的三疊中國龍

其實在中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍,名叫三疊中國龍(Sinosaurus triassicus)。

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香港科學館展示的中國龍。Credit: Laikayiu. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

牠們原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」(“Dilophosaurus” sinensis),並歸類在雙脊龍屬下;頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾,在與體型與身體結構上也頗為相似,以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

皇家泰瑞爾古生物學博物館展示的月面谷雙脊龍(Dilophosaurus wetherelli)。Credit: Emily Willoughby. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名,種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代,一直以來常被認為是個疑名,直到近年才被鑑定為有效種。

相較於生存於北美洲的雙脊龍,中國龍具備許多較為衍化的特徵,牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣,此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾,不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。因此中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類,與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍(Cryolophosaurus)並列為姊妹屬,而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍(Tyrannosaurus),大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄,雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽,也許能幫助牠們撕咬獵物,以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍。

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從正面看中國龍頭部,牠們的頭骨寬度相當地單薄。Credit: Jeff Kubina. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

在2017年時雲南楚雄彝族自治州的馮家河組(Fengjiahe Formation)發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍,這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎,根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍,這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳,牠的顳孔也較小,王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」(Shuangbaisaurus anlongbaoensis,屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

在侏儸紀時期,這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行。

安龍堡雙伯龍的模式標本CPM C2140ZA245。Credit: Wang, You, Pan & Wang. (2017).

除了前面提到的幾個種類之外,石樹溝組(Shishugou Formation)的基礎堅尾龍類─單脊龍(Monolophosaurus)和另一種原始的暴龍類(Tyrannosauroidea)─冠龍(Guanlong)也都具備類似的冠狀頭飾,希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。

參考資料

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  1. Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003
  2. Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.
  3. Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.
  4. Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

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【Gene思書齋】重溫經典的科普好書──讀《混沌:不測風雲的背後》
Gene Ng_96
・2016/08/07 ・3114字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 521 ・七年級

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1993 年科幻經典電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)爆紅,炒熱了許多科學話題,例如基因工程、恐龍 DNA 的取得,還有暴龍的奔跑速度、以及恐龍是否為恆溫動物和有視覺行為等等。片中雖然只是簡單一提,卻已引起世人矚目的是,黑衣神經質數學家所解說的「蝴蝶效應」,說什麼一隻蝴蝶在北京拍動翅膀,可能在地球另一端的紐約掀起風暴。

這就是混沌理論的蝴蝶效應,指在一個動態系統中,初始條件下微小的變化能帶動整個系統的長期的巨大的連鎖反應。後來在 2004 年上映的一部科幻電影就是《蝴蝶效應》(The Butterfly Effect),影片裡原先看似無關緊要的小變化,到最後可能會導致起初無法預期的後果。

要知道混沌理論是啥咪碗糕嗎?《混沌:不測風雲的背後》Chaos: Making a New Science)是本必讀經典好書。《混沌》是天下文化的第一本科普書,也是台灣第一本科普暢銷書。這本好書開啟了科學人文系列科普的的濫觴,間接造就了科普書的黃金時代。

《混沌》的原文版在 1987 年出版,四年後臺灣出版了繁體中文版,今年再出第三版,轉眼就過了 25 年,我也從高中生歷經大學生、研究生、博士後到新進助理教授。雖然在這廿幾年來,混沌理論有了新發展,可是這本 25 年前出版的《混沌》,迄今仍是理解這門學問的誕生不可式缺的必讀讀物,是歷久不衰的經典。

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雖然已經過了廿幾年了,我還忘不了當初在馬來西亞,一個高中生在書展中邂逅這本書的感動。在馬來西亞的一個小鎮,沒有像樣的書店,我們只有在中華商會辦的小書展中,才偶爾能找到新出版的好書。想當年,我們在馬來西亞吃頓飯,只要台幣十幾塊,一本台灣出版的新書,要我們至少廿幾頓飯的飯錢(想像一下要一個台灣高中生花一千多塊錢買本科普書吧)。

 

記得當年在峇株巴轄的中華商會的小書展,展出了天下文化科學人文的其他書籍,我幾乎放學有空就去逛。逛了幾次,存夠了錢想買本書,也只買得起一本,那就是《混沌》了。後來還是有空就去書展,天天翻其他書,可是翻來翻去,還是買不起其他書了。《混沌》是我第一本科普書,有陣子也是唯一一本吧。

一個高中生,怎麼可能懂得和混沌理論有關的高深數學?更何況我的數學還不太好,一個馬來西亞小鎮成績不太好的高中生,能有多少科學素養?

然而,《混沌》這本書,最神奇之處就在於,作者葛雷易克(James Gleick)的寫作功力實在太深厚了,《混沌》就是讓我看得津津有味。我很慶幸,第一本讀的科普書是《混沌》,讓我對科學的世界,嚮往得不得了,所以願意歷經艱辛投身科學事業。

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過了十幾年,我終於到了美國深造,在唸博士班時,在狀況外就選修了門「族群生物的數學模式」課,一開始就被微分方程等嚇到了,撐到學期中,老師連混沌方程式都端上來了,當時才知道混沌理論在生態學上有廣泛的應用。簡單來說,許多生物族群在數量上的變動,有些條件些微的改變,會造成很巨大的不同結果,也是典型的非線性系統。

《混沌》這本好書,裡頭並沒有太多嚇人的數學方程式,在飛機上讀,不會像賓州大學經濟學教授因為在機上寫微積分,被乘客誤認為那些難以辨認的文字是恐怖活動暗號,被安檢人員約談而導致班機延誤。因為書中沒有多少奇怪的數學符號,不過倒是有很多碎形幾何的有趣圖案,如果那也能被誤認,那就乖乖上報宣傳一下《混沌》這本開啟科普書黃金時代的好書吧。

《混沌》主要要談的,其實是一群科學家的故事。

這群科學家,大多深居簡出,埋首在實驗室裡進行研究,意外發現了許多非線性系統的現象。在典範轉移前,他們的發現未必被科學社群認可,有些甚至被誤認為異端邪說。例如最早期在應用計算機時,非線性系統中初始條件微小的改變造成很不一樣的結果,大部分科學家都可能認為是程式有誤吧,只有少數敏銳的科學家鍥而不捨、排除萬難地對異例追根究底,才發現混沌的有趣世界,然後才產生了典範轉移,改變了我們對世界的認識。

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天有不測風雲,難道預測天氣比把人送上月球難嗎?

過去科學家一直以為只要收集到了足夠多的數據,就能精準地預測,可是混沌理論讓我們瞭解到原來參數的微小差異,就有天翻地覆的結果。除了大氣科學,混沌理論也廣泛地應用在許多自然學科中,包括數學、生物學、資訊科學、經濟學、工程學、金融學、哲學、物理學、政治學、人口學、心理學和機器人學等等。

除了著名的蝴蝶效應,混沌理論中,另一個能讓門外漢著迷的是,《混沌》書中彩頁的曼德博集合。那是一門所謂的「碎形幾何」,其定義是:「一個粗糙或零碎的幾何形狀,可以分成數個部分,且每一部分都(至少近似地)是整體縮小後的形狀」,看起來很抽象吧?簡單來說,就是自然界中,有些東西有精巧的形狀,可是仔細瞧瞧,那些形狀是一直重複的,例如雪花。

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曼德博集合是碎形中的一個很有名的例子。圖/wikimedia commons.

「碎形幾何」革命性地讓我們對許多生物現象有了進一步的理解,例如蕨類植物的葉子,還有我們身體裡的血管、神經、氣管、腎小管等等的構造,都有其「碎形幾何」的道理在。

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我的一項主要研究工作,是探討羽毛多樣性的遺傳基礎,羽毛也是個碎形構造,有羽軸加羽支,羽支和小羽支又重複相似結構,小羽毛和羽小鉤又再重複。血管、神經、氣管、腎小管、羽毛的碎形構造,讓有限的基因就能控制這些器官複雜的網路,計多基因也可以一再被用在構建不同器官上。

「碎形幾何」除了重複性,還有其他有趣現象,例如維度可以非正數,還可以有分數,例如 1.2618 等等,創造「碎形」一詞的數學家本華.曼德博(Benoît B. Mandelbrot, 1924-2010)在 1967 年的經典論文〈英國的海岸線有多長?〉現在還有人提出來讓學生思考討論。

混沌理論當然不只是有蝴蝶效應和碎形幾何,還有許許多多有趣的現象和模型。《混沌》把混沌理論的發展過程,用很平易近人的方式為大眾述說。據說有些非理工科系出身的朋友,對科學發展過程的認識就是來自這本《混沌》

如果你當年跟我一樣拜讀過《混沌》,現在是個好時機再拜讀一次,重溫多年前神遊探索科學新邊疆的熱情,如果你沒有讀過《混沌》,也還是歡迎來讀這本經典,體驗科學家探索未知世界的樂趣。

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本文原刊登於故事「說書 Speaking Of Books」

Gene Ng_96
295 篇文章 ・ 30 位粉絲
來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋

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【Gene思書齋】豬玀紀,失落的世界(三):只為了娛樂,其實把劇情搞得更糟
Gene Ng_96
・2015/07/31 ・4631字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 538 ・八年級

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➙➙豬玀紀,失落的世界(一):這是不折不扣的黑心商品
➙➙豬玀紀,失落的世界(二):不關心科學,其實只想賺錢

《侏羅紀世界》惹毛了不少科學家 [1-9],原因在於,雖然《侏羅紀公園》和《失落的世界》原著小說在科學上仍有不少缺失,但麥可‧克萊頓已很嚴謹地使用當時科學界最新的想法,如果麼大型的製作不沿續這種精神,是對麥可‧克萊頓的無情羞辱!其實在《失落的世界》的電影版,史蒂芬‧史匹柏(Steven Spielberg)把原著小說裡頭大量的科學元素刪除,著重在恐龍大鬧聖地牙哥市,已經讓很多科學家大失所望了。

為何要有科學?

商業電影的本質是娛樂,為何麥可‧克萊頓的小說要使用大量的最新科學研究理論?因為麥可‧克萊頓關心科學發展,他雖然脫離了學術界,不過曾在頂尖的沙克生物研究院當過博士後研究,也曾是貨真價實的科學工作者。如果不想沿續麥可‧克萊頓的精神,那就起爐灶吧,拍一部不相干的恐龍怪獸片,誰理裡頭科不科學啊,我們這些科學愛好者才沒空無聊到去挑每部怪獸片毛病。

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我們對電影要有一定的科學真實性要求,因為麥可‧克萊頓的作品就是標榜有最新的科學知識和理論啊!《侏羅紀世界》的設定和片名,明顯就是要騙當年受《侏羅紀公園》感動的影迷入場,有些小影迷長大了還能帶小孩去重溫童年舊夢。可是交出這種水準的科學,真不愧是詐騙集團無誤!

科幻電影為了劇情,不免要犧牲一些科學,可是有些偉大的電影,除了《侏羅紀公園》,去年爆紅的《星際效應》(Interstellar),科學顧問基普‧索恩(Kip Thorne)在他的好書《星際效應:電影幕後的科學事實、推測與想像》(The Science of Interstellar)中,詳細闡述他在這部電影中,費盡心思地顧及最大限度的嚴謹科學,絞盡腦汁為巨人黑洞做出特效所需的數學方程式。相對論迷絕對比恐龍迷少非常非常多,但他們的這麼努力不懈,真叫人肅然起敬(請參見〈讀完這本書,你會再看一次《星際效應》〉)。

好吧,《侏羅紀世界》是部娛樂片,先不談科學,來談劇情合理與否,我們也可以這麼推論:如果他們不用最新的恐龍知識(例如恐龍原來有羽毛)就會出現不合理劇情。我們想想,這個公園一定收費頗高才能營運甚至賺錢,因為成本非常高,對吧?那麼去參觀的人,大部分會是有錢的恐龍迷吧?如果《侏羅紀世界》中的迅猛龍沒有羽毛,會更暴走的是這些恐龍迷還是我?他們還會付出高昂的參觀費用嗎?事實上,我有些朋友唸小學的孩子早就知道恐龍有羽毛了,他們帶小孩去看這部電影,結果被失望難過的小孩吐槽。

因為設定要沿續第一集《侏羅紀公園》,所以《侏羅紀世界》的恐龍沒有羽毛,可是編劇們大可說他們根據最新的科學研究成果修正了園區裡恐龍的樣貌,劇情上也會更合理,因為如此一來,他們連那隻變態的帝王暴龍都不必做,只要先做出有羽毛的迅猛龍,不就行了嗎?他們會出包,是因為這十幾年來入園的遊客已經對一般的恐龍麻痺,所以必須創造出全新的、更兇猛、更殘暴的新恐龍來重拾遊客的關注,可是中間跳過有羽毛的恐龍先搞一隻超危險的,合理嗎?雖然那隻帝王暴龍是要做成武器的,但是這種太跳躍的劇情,注定讓它只能是部爽片而已。

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迅猛龍等等沒有羽毛,恐怕更大的考量是成本。雖然加上羽毛,對特效的要求更高,可是當初《侏羅紀公園》在影史上的最大突破,不就是創新地使用大量電腦特效?《侏羅紀世界》只拾前人牙慧,創新性大不如其票房亮麗,影史上的地位肯定遠低《侏羅紀公園》,更何況演員演技也不如後者。

《侏羅紀世界》劇情上不合理處還包括:正常人不會以為帝王暴龍逃出去時,就馬上打開柵門進去玩耍,所以帝王暴龍暴走逃出牢籠,就像八仙粉塵爆的活動負責人一樣,男主角其實要負最大的責任!可是最後他反而成為英雄,這根本就不道德啊!

《侏羅紀世界》劇情不怎麼樣,不僅是我如此認為而已,爛蕃茄(Rotten Tomatoes)總結影評的評語是:「Jurassic World can’t match the original for sheer inventiveness and impact, but it works in its own right as an entertaining –and visually dazzling –popcorn thriller」,就是說它太不如前,只是部爽片。我也曉得,很多網友認為我認真到無聊無趣了,這我不想辯駁;但做為一部超級賣座的爽片,除了票房上的成功,還引爆這麼多話題,從恐龍到高跟鞋,在商業上算是厲害的。可是純粹做為一件商品,消費者提出自己的經驗,是天經地義的,我不認為我有必要改變這是部爛片的想法,而且要不是它超級賣座,我還沒空理它咧。

倒帶回廿幾年前,舉幾個例子說明《侏羅紀公園》對科學界的貢獻,科學家盛讚《侏羅紀公園》而幹譙《侏羅紀世界》,是有道理的。雖然過了廿幾年來看,《侏羅紀公園》錯誤百出,可是當時麥可‧克萊頓已經用上他能找到的最新資料了。科學會自我修正,在《侏羅紀公園》,麥可‧克萊頓認為暴龍看不見靜止的物體,到了《失落的世界》才修正成暴龍其實看得見,只是他們用了蛙的基因體才導致該現象。

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其實在《侏羅紀公園》推出之前,恐龍研究是已經算是冷門的古生物學中的冷門,很多恐龍化石其實是業餘愛好者自費當志工挖掘出的。《侏羅紀公園》的熱潮後,引起了社會大眾的注意,古生物學家才比較容易申請到經費研究恐龍,所以這廿年來的許多進展,真是拜《侏羅紀公園》所賜。

《侏羅紀公園》當年就指出,恐龍是恆溫動物,這個理論當時在學界還不流行,直到近年的許多新證據,使科學家得以研究恐龍的生理特徵,包含代謝、體溫調節方式、呼吸系統、以及心血管系統。恐龍溫血動物說逐漸成主流理論,牠們被視為活躍的動物,至少具有相當穩定的體溫。目前的爭論多在於牠們的體溫調節機制,以及牠們與鳥類、哺乳類的代謝率相近程度。《侏羅紀公園》當時激發了許多古生物學家往這個方向研究。

《侏羅紀公園》裡頭有位數學家伊恩‧馬爾科姆(Ian Malcolm),是混沌理論的專家。1990 年的《侏羅紀公園》把混沌理論用在了解釋侏羅紀公園的崩潰,當時科學界知道混沌理論這個數學分支的人還有限,雖然科普作家葛雷易克(James Gleick)的《混沌:不測風雲的背後》(Chaos: Making a New Science)在 1987 年出版了。《侏羅紀公園》讓混沌理論聲名大噪,大家都記得片中的蝴蝶效應,後來還有部科幻電影就叫作《蝴蝶效應》(The Butterfly Effect)。可是事實上,把混沌理論用在這個故事上,是非常牽強的,這是《侏羅紀公園》最弱的一部分。不過,好歹麥可‧克萊頓在嘗試推廣科學,所以大家還是津津樂道。葛雷易克的《混沌》,天下文化在 1990 年出版中文版,是科學人文系列頭香,還掀起科普書熱潮。

在《侏羅紀公園》中,暴龍暴走狂追越野車,可是沒幾年就有研究顯示暴龍不太可能跑那麼快。另一些研究指出,暴龍有可能是食腐者,牠們並不獵殺,牠們吃已經掛掉的動物屍體,因為就化石記錄推估出的數量上而言,如果牠們是食物鏈的最頂端,數量以乎太多了。這些也都是《侏羅紀公園》當時帶給科學界努力思維的方向。有網友提出,《侏羅紀世界》一開始就用烏鴉腳當恐龍腳搞笑,暗示了恐龍與鳥類的關係,所以不需要再苛求劇組,不過這個這個恐龍只有內行人才看得懂吧?雖然麥可‧克萊頓就暗示鳥是恐龍後代的概念,可是《侏羅紀世界》捨這廿年來許許多多《侏羅紀公園》激發的研究不理,就不只是可惜而已了啊!

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《侏羅紀世界》反基改?

我有朋友去看了《侏羅紀世界》回來就說,《侏羅紀世界》是反基改的電影吧?因為出包的是基改恐龍。我其實並不這麼認為,因為不小心把牠放出去的是男女主角啊!麥可‧克萊頓在他的科技驚悚小說中,多次把濫用科技而闖的禍當故事,可是他並非一味反對科技,他在《最高危機》(Airframe)其實是高度讚揚航空科技的。他在過世前有本小說《NEXT:危基當前》(Next)是在嘲諷生技公司,裡頭有提到基改。

《NEXT:危基當前》基本上是鬧哄哄的鬧劇,《NEXT:危基當前》提到貪婪的生技公司、誤用基因療法的生技公司職員,私下把人類基因轉入動物的科學家、身體組織細胞被大學出賣的小民、搶取豪奪的學術界大頭、偷盜人類器官的醫院職員等等。麥可‧克萊頓在小說中也搞出一些假報導,用誇張的方式來表達一些科學報導或科學家對基因控制人類行為或疾病的誇大渲染。和麥可‧克萊頓絕大部分小說中悠關生死的危機不同的,《NEXT:危基當前》只不過是有白爛結局的鬧劇,我想麥可‧克萊頓應該是想寫部黑色喜劇吧?

然而因為故事實在是太鬧哄哄了,不太容易搞清楚麥可‧克萊頓想要表達的觀點,他應該也知道讀者的疑慮,於是他在白爛的故事結束後,還加了一章清楚地表達他對遺傳工程、幹細胞研究等的觀點。不過相較他其他死很多人的科技驚悚小說,《NEXT:危基當前》是部黑色喜劇,出現了被基因改造而會說話而且很耍寶的的猩猩和鸚鵡,麥可‧克萊頓看來並沒有反對基因工程本身。

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基本上,麥可‧克萊頓反對的,是把基因拿去申請專利,他主張要改革法案以面對大學和教授產學不分的問題,還有為人類細胞組織的使用建立準則,以及立法以確保基因檢驗資料的公開化。並且他反對完全禁止某些高度爭議性的研究,如基因療法和幹細胞等,雖然他反對科學家誇大那些研究的成效,然而就算歐美嚴禁那樣的研究,新興經濟體如中國卻反而還是可以從中獲利。與其限制遺傳工程、基因療法和胚胎幹細胞的研究,還不如把精力花力認真地研究出合時合理的法案。

《侏羅紀世界》的例子也不能用來反基改。爆個雷吧,《侏羅紀世界》的劇情發展下去,原來那隻變態帝王暴龍,根本就不是為了給遊客看爽的,是秘密軍事武器!所以他們本來就是為了大屠殺而做出那隻變態帝王暴龍,所以變態的不是科技也不是恐龍,是貪婪冷酷的人心!

不過,即使他們的目的很下流,可是他們也不是為了鬧出人命才放出那隻恐龍的,不小心把恐龍放出來大肆殘殺的,是男女主角哦,這只是觀眾不願面對的白爛問題。好吧,即使我們不要過度做出道德上的責難,難道就該讓這件事船過水無痕嗎?難道就要坐視下一場電影,男女主角繼續不受控制白目放出恐龍來造成死傷無數嗎?我們不是只要究責,也是檢討整個體制,拒絕劇組用無腦爛劇情來唬弄觀眾!

總而言之,我們這些科學愛好者和科學工作者並非單純為了電影有沒有嚴謹的科學而非難《侏羅紀世界》,而是《侏羅紀世界》利用科學招遙撞騙卻在科學上非常不嚴謹,劇情也荒腔走板,讓它注定只是部爽片的一般商品!

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延伸閱讀:

豬玀紀,失落的世界(一):這是不折不扣的黑心商品

豬玀紀,失落的世界(二):不關心科學,其實只想賺錢

參考資料:

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1. MICHAEL CASEY. Paleontologists give “Jurassic World” science thumbs down. CBS NEWS. June 11, 2015.
2. Nick Allen. Jurassic World dinosaurs criticised by paleontologists. The Telegraph. 12 Jun 2015.
3. Eve Hartley. Jurassic World Dinosaur Inaccuracies Are Making Paleontologists Mad. The Huffington Post UK. 15/06/2015.
4. ELLIE ZOLFAGHARIFARD. Jurassic Park is simply ‘a dumb monster movie’: Paleontologists slam Hollywood blockbuster for its glaring errors. DAILYMAIL.COM. 11 June 2015.
5. NICHOLAS ST. FLEUR. A Paleontologist Deconstructs ‘Jurassic World’ – The New York Times. JUNE 12, 2015.
6. NICK ALLEN. Jurassic World’s CGI dinosaurs slammed by paleontologists. stuff.co.nz. June 15 2015.
7. John Conway. Scientists disappointed Jurassic World dinosaurs don’t look like dinosaurs. The Guardian. 4 December 2014.
8. Ralph Jones.We Got a Paleontologist to Call Bullshit On the ‘Jurassic World’ Trailer. Vice. November 28, 2014.
9. Linda Qiu and Dan Vergano. ‘Jurassic World’ Dinosaurs Stuck in the 1980s, Experts Grumble. National Geographic. NOVEMBER 27, 2014.

本文原刊登於閱讀‧最前線【GENE思書軒】,並同步刊登於The Sky of Gene

Gene Ng_96
295 篇文章 ・ 30 位粉絲
來自馬來西亞,畢業於台灣國立清華大學生命科學系學士暨碩士班,以及美國加州大學戴維斯分校(University of California at Davis)遺傳學博士班,從事果蠅演化遺傳學研究。曾於台灣中央研究院生物多樣性研究中心擔任博士後研究員,現任教於國立清華大學分子與細胞生物學研究所,從事鳥類的演化遺傳學、基因體學及演化發育生物學研究。過去曾長期擔任中文科學新聞網站「科景」(Sciscape.org)總編輯,現任台大科教中心CASE特約寫手Readmoo部落格【GENE思書軒】關鍵評論網專欄作家;個人部落格:The Sky of Gene;臉書粉絲頁:GENE思書齋

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尋龍記:關於暴龍的起源與身世之謎
江松樺
・2017/11/14 ・3581字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 533 ・七年級

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說到恐龍,沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達 13 公尺,重約 6 公噸的大型肉食性恐龍,大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象!

《侏羅紀公園》(Jurassic Park)中的霸王龍。source:IMDb

雖然這麼說總免不了有些陳腔濫調,但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍;著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架,事後回憶道:「我從沒見過如此令人驚嘆的事物!」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心,並且成為了某種不容抹滅的文化標誌!

演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)。source:dimland.blogspot.tw

在學術圈內,霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過 30 件,當中還包含了許多近乎完整的化石標本,從幼年至成年一併俱全;科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞!很難想像至今我們對於這種已經滅絕了 6600 百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是,過去這 17 年來,科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多,這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓,讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來,就讓我們回到一切故事的原點,一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程!

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尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。圖/American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事,總是免不了要提起一號人物,那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可,不同於我們大多數人熟悉的科學家,整天埋首研究、經費與教學,還得整天掛心覺得自己像個魯蛇;奧斯本完全是天生的人生勝利組,他有個做為鐵路大亨的父親,大學就讀於名校,並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長,而且這一當就是整整 25 年。

「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人—P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。圖/American Museum of Natural History.

在奧斯本時任館長期間,他為博物館的館藏做出了極大的貢獻,並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外,當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物,即使是在今日,能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見,可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過,就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般,奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態,他甚至不惜花費大筆的金錢,多次派遣遠征隊深入中亞,試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務,在 20 世紀初,奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石,其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)——巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物,他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣,同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外,他也受雇於石油公司,經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在 1902 年,由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現,而這項發現即將撼動世人的目光!

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在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。圖/American Museum of Natural History.

帝王現身

從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼,布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

繪製於 1906 年的霸王龍骨骼復原圖,其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。圖/Osborn H. F. (1906).

根據少量的骨骼,奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成,所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大,由於這些骨骼是如此的巨大,以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道:

『我提議將這種動物列為一個新的屬:霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外,他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨,這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍—異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒,但形狀相當的粗厚且肥大,奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字—強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。

起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨,奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。圖/ Osborn H. F. (1905).

隨著更多清理好的骨骼,奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物,由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權,所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來,並沿用至今。透過這些更新的素材,奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓—一隻直立起來將近 6 公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨,此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

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電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。圖/Radio Pictures.

毫無疑問的,霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時,霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動,群眾們爭相到博物館一睹牠的身影,而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中,甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

身世之謎?

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian),距今約 6800 至 6600 萬年前,牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍,牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上,人類與霸王龍的距離、比起與侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝,但是在整個 20 世紀,我們對霸王龍的了解卻相當受限。

在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親—勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。圖/Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外,奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍—肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後,加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親—平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus),而在這次的發現中,科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石—一對短小纖細,以及只有兩指帶有功能的手指。在 1950 年代間,甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。

體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類,以至於整整一個世紀當中,科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。圖/Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點,牠們的體型都很巨大,是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近,差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外,牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解,牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同,以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

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一直要到本世紀之初,我們才從岩層中找到了新的曙光!整個故事需要重新寫過,暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁……

要多注意我的故事啊!霸王龍骨骼標本。source:maxpixel

參考資料

  1. Osborn, H. F. (1905). “Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
  2. Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). “Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.
  3. Osborn, H. F. (1917). “Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus”. Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.
  4. Lambe, Lawrence M. (1914). “On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs”. Ottawa Naturalist. 27: 129–135.
  5. Lambe, Lawrence M. (1914). “On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon”. Ottawa Naturalist. 28: 13–20.
  6. Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.
  7. Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). “Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta”. American Museum Novitates. 89: 1–9

本文轉載自作者部落格:PREHISTORIC BEASTS ,歡迎追蹤作者粉絲頁:遠古巨獸與他們的傳奇

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江松樺
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恐龍愛好者,粉絲團《遠古巨獸與他們的傳奇》作者。致力於將最新的脊椎古生物學與化石生物學新知帶進華文世界,藉此讓大家認識這些遠古巨獸最真實的面貌。