【Gene思書齋】豬玀紀，失落的世界（三）：只為了娛樂，其實把劇情搞得更糟

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古生物學的意義是？一窺打破規則的物種！

經常有人問我「到底為什麼要學古生物學？」我通常會碎念一些關於生命起源和演化的事，以及對生命歷史和地球環境這類更廣泛的文化理解。

然而，一個關鍵原因是有些古老生物打破了所有規則。

生物學家說，大象的體形是陸地動物中的極限，再長太多肉反而會把自己壓垮，或是在氣候變遷時餓死。

然而，恐龍，尤其是蜥腳類這群恐龍，就成了一個絕佳的例子，說明不可能的事情如何成真——我們不能說在侏羅紀時代的重力比較小，或是牠們一輩子都待在水裡（儘管有些瘋子真的提出這些主張）。

那麼，到底要如何解釋這些大到令人難以置信的巨大蜥腳類的存在？

這個馬丁．桑德當初產生的疑問，在今日許多古生物學家的共同努力下已經得到解答。

他有一個了不起的想法，而且他為一項二〇〇四～二〇一五年的長期研究計畫，募集到五百萬歐元的資金，這可能是每個學童都夢寐以求的計畫——他的計畫名稱是「蜥腳類恐龍的生物學：巨獸的演化」（Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism）。

桑德招募了二十多名研究人員，不僅有古生物學家，還包括營養專家、植物學家和動物園管理員。他想要一勞永逸地解決蜥臀類恐龍之所以如此龐大的原因。

古生物學家盯上體型最巨大的恐龍：高胸腕龍

他心中早就鎖定最大的恐龍，即在坦尚尼亞、東非和美國中西部晚侏羅世地層中的腕龍（下圖）。牠的骨架相當驚人，有 26 公尺長，相當於兩輛從頭量到尾的普通馬車，牠的頭拔地而起，有 9 公尺高，相當於是 3 層樓的高度。

與其他蜥臀類恐龍不同的是，腕龍有超長的前腿，會將身體的前半部分墊高，有點像是長頸鹿，頸部的椎骨顯示頸部的自然位置大約呈 45 度角，這與梁龍和圓頂龍等其他蜥臀類恐龍不同，牠們的頸部是保持水平的。

所以，桑德的研究重點是弄清楚這些 40~50 公噸重的巨獸是如何運作的。

如果用大象的食量來推估，恐龍需要吃下多少東西？

二〇一一年，我前去波昂參加了其中一場國際聯合會，聽到讓我很感興趣的報告，其中有一個是人體生理實驗，一群美國教授招募學生進行一系列奇怪的飲食計畫，比方說一個月只吃漢堡或萵苣（這類實驗在今天可能不會獲得允許），還有一個是負責測量大象和其他野獸攝食和排泄的動物園管理員。

動物園管理員報告，大象每天必須吃掉多達 270 公斤的草料。

正如桑德所點出的，若蜥腳類恐龍的生理機能與現代大象相同，牠們對食物的需求將會是現代大象的 10 倍，即 2.7 公噸。

那是一堆和客車一樣大的樹葉。此外，動物園飼養員注意到，他們的大象每天將這 270 公斤的植物性食物變成 70 公斤的糞便——那可以裝滿幾十輛手推車。

桑德想知道中生代的蜥腳類恐龍會食用哪些植物，以及蜥腳類的生理與大象有何不同。當然，牠們的骨組織學已經顯示出牠們是溫血動物，但這類恐龍的體形巨大，足足有 50 公噸左右，若是牠們的攝食率跟大象一樣，攝取的食物可能還不夠填滿牠們超長的脖子。

破解恐龍「長得大，卻吃得少」的秘密！

因此，他將我們對恐龍，特別是蜥腳類恐龍的認識彙整起來，畫出一張認識牠們生長祕密的概述——這張圖顯示出蜥腳類這種有史以來最大的動物究竟是如何達成這項不可能的任務。

這是透過一套組合達成的：生下許多後代、小型蛋、沒有親代照顧；頭小、不咀嚼、類似鳥的肺——這在吸收氧氣上比爬行類和哺乳類更有效率。這些特徵讓蜥腳類恐龍能夠以最少的食物攝取量長成巨大的體形——食量可能與大象差不多，甚至更少，但體形大出十倍。

牠們藉由龐大的身軀來穩定體溫，而不如大象和人類那樣，透過大量進食和一套複雜的內部加熱系統。牠們產下小型的蛋後就一走了之，不像大象和人類會投入大量時間和精力照顧一兩個嬰兒，耗盡母親的儲備食物。

桑德的網狀圖非常有說服力地解釋了這一切——這就是蜥腳類之所以能擺脫大象以及哺乳類體形限制的原因。

除了大恐龍，也有「侏儒」恐龍

既然都達到這樣巨大的體形，為什麼後來恐龍又變小了？

獸腳類中的手盜龍這一分支的體形變得愈來愈小，並長出長臂來適應樹棲以及最終的飛行模式（見《 誰讓恐龍有了羽毛？ 》第四章和第八章）。牠們在樹上跳來跳去的新生活方式可以解釋為何恐龍會轉變成小體形。

在各地，有一些恐龍因為生活在島嶼上而體形變得很小。最著名的是特蘭西瓦尼亞（Transylvania）的侏儒恐龍——這地名聽起來像是電影裡才有的地方，但在現實生活中真有其地。

這些侏儒恐龍確實生活在過去羅馬尼亞人稱為特蘭西瓦尼亞的這個角落，牠們最初是由法蘭茲．諾普薩男爵（Baron Franz Nopcsa）所描述的，他是當時（十九世紀末）奧匈帝國一位落魄的貴族。

我第一次前去羅馬尼亞研究是在一九九三年，就在這個國家以武力抗爭推翻了親蘇政府的四年後——我看到布加勒斯特大學的一些建築物上的彈孔。

Discovery 頻道當時很想拍攝關於諾普薩的節目，主要是因為他的人生相當豐富——他不僅是一位貴族，還是一名同性戀，帶著他忠實的祕書兼情人巴哈茲德．多達（Bajazid Doda）一起遊歷歐洲。

諾普薩會說多種語言，並在英國、法國和德國的研討會上談論他的恐龍研究，但是得出售他的化石收藏，才有辦法維持財務。

他在一次世界大戰期擔任雙面間諜，遊走在奧匈帝國和英國之間，還與阿爾巴尼亞的游擊隊合作，並自願擔任阿爾巴尼亞的國王。最終，在貧困和絕望中，他在一九三三年舉槍射殺了多達和他自己。

這樣的人生對一部三十分鐘的影片來說綽綽有餘，但是我還是堅持認為我們需要加入一些科學，而且侏儒恐龍確實具有重要的生物學意義。

諾普薩是第一個提到特蘭西瓦尼亞恐龍是侏儒的人，那是在一九一二年於維也納召開的一次會議上。他觀察到特蘭西瓦尼亞恐龍的體長很少超過四公尺，而當中最大的蜥臀類恐龍，後來命名為馬扎爾龍（Magyarosaurus dacus），體長僅有六公尺，但牠們在其他地方的親戚物種都有十五～二十公尺長。

尋找恐龍「侏儒化」的原因

在發表論文後的討論中，奧地利傑出的古生物學家奧特尼奧．阿貝爾（Othenio Abel）也同意他的看法，並表示這種現象與冰河時代生活在地中海島嶼上的大象、河馬和鹿的侏儒化（dwarfing）類似。

就這樣，諾普薩和阿貝爾兩人搞定了這件事。有許多演化論點來解釋這種現象，但很明顯地主要是因為島嶼所能夠支持的物種較少，與大陸生態系相比，要精簡許多。

因此，隨著物種數量、食物和活動範圍的減少，動物會發展出適應這類環境的體形、飲食和習慣，所以大型動物必須變得更小。

在晚近的一百萬年間，在馬耳他、西西里島和薩丁島等地中海島嶼上的侏儒象，其肩高只有五十公分到一公尺，而今天的成年大象的肩高可達到四～五公尺。

顯然，大象、河馬和其他非洲哺乳類必定是在地中海海平面比今天低很多的時候過海來到這些島嶼，因為那時的海水還冰封在巨大的北方冰帽中。

特蘭西瓦尼亞的侏儒化恐龍生活在哈采格（Haţeg）島上，這座島的長度在一百～兩百公里之間，是晚白堊世的幾座大島之一，當時海平面非常高，淹沒了歐洲南部大部分的地區。

針對蜥腳類的馬扎爾龍（Magyarosaurus）和鳥腳類的沼澤龍（Telmatosaurus）和查摩西斯龍（Zalmoxes）這三種侏儒化恐龍的骨骼進行組織學研究，發現牠們都處於成年，而不是幼年。但牠們的體長僅有那些牠們生活在歐洲和北美大陸近親的三分之一到二分之一。

牠們不僅體形縮小，而且不知何故似乎是較為「原始的」恐龍，比在大陸上親緣關係最近的種類要原始個兩三千萬年。據推測，牠們的祖先已經在沿海地帶定居，隨著海平面上升而切斷各族群間的聯繫。

然後，當牠們在大陸地區的近親繼續演化之際，島嶼型的恐龍在複雜度較低的生態系中繼續過著一樣的生活，可能也沒有遭受到同樣的競爭壓力。

因此，除了這些罕見的島嶼型恐龍外，大多數恐龍在演化過程中都變得愈來愈大。有趣的是，恐龍表現出與哺乳類相同的適應能力，當小體形具有演化優勢時，牠們可能會變小。

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022 年 7 月，臉譜出版。

流傳了六千萬年的血液！找到疑似暴龍的血管和細胞

體認到 DNA 不能持續存在個幾千年，讓大家失望不已。也因此，所有那些聲稱找到數百萬年前昆蟲、植物和細菌 DNA 的投稿文章，最後全都被學術期刊拒絕。

然而，要是恐龍化石中存在有其他種類的蛋白質呢？好比說骨骼中特定的蛋白質？一九九七年發表了一篇發現恐龍血跡的文章，又為大家帶來新希望。

由瑪麗．史懷哲（Mary Schweitzer）領導的蒙大拿州立大學（Montana State University）的研究團隊表示，他們已經從保存完好的暴龍骨骼中抽取出蛋白質和血液化合物。

若真是如此，這將使我們對恐龍的生理學有更進一步的認識——它們的血紅蛋白結構可能會提供攜氧能力的線索，解決恐龍是否為溫血動物的爭議。

瑪麗．史懷哲因為受到一具保存異常完好的暴龍骨架所啟發，而展開她尋找古代蛋白質的探尋。「就某些方面來看，它幾乎與現代骨骼相同，並沒有受到礦物質的填充，」她說。

外面一層緻密的骨層似乎阻止了水分進入，所以內部的骨骼看來和新鮮的一樣。史懷哲鑑定出這些內部區域的蛋白質和可能的 DNA。她這樣描述當時的興奮之情：

實驗室裡充滿了驚奇的低語聲，因為我注意到血管內有一些我們以前從未注意到的東西：微小的圓形物體，呈半透明的紅色，中間則是黑色的。

然後一位同事過來看了看，大喊道：「你找到紅血球。你找到紅血球了！這看起來就跟一塊現代骨骼一樣。

但是，當然，我無法相信。我問實驗室的技術員：「這骨骼畢竟有六千五百萬年的歷史。紅血球怎麼可能保存那麼久？」

然後我們對這根可能含有紅血球的骨骼進行測試。骨骼中似乎確實含有血紅素，這是血液中的血紅蛋白分子上負責攜帶氧氣的那部分。

血紅素呈紅色，這也是血液呈紅色的原因，因為這當中富含鐵，在與氧氣結合時就會呈現紅色，這有點類似鐵生鏽時會出現顏色變化的原理。

質疑：這些是恐龍本身的組織，還是外來汙染？

然而，許多其他科學家質疑這些報告，並認為骨骼中富含鐵的痕跡與血液或血液製品無關，可能只是這動物在遭到掩埋很長時間後進入骨骼的鐵質。

在受到許多評論——有些公平，有些可能不公平——後，瑪麗．史懷哲和她的團隊在二〇〇五年又在《科學》雜誌上發表了一篇後續文章，題為「暴龍的軟組織血管和細胞保存」（Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex）。

她的團隊溶解掉一些四肢部位堅硬骨骼的磷酸鈣，留下了由狹窄的血管組成的殘留物，其中包含可以擠出的圓形物體。

脫礦後的骨骼基質是纖維狀的，並保留了一些原始彈性——在一根將近有七千萬年的化石上，這是非常驚人的。

在後來針對相同材料的研究中，史懷哲和她的同事進行了一系列生化測試，試圖證明這些彈性纖維線是由膠原蛋白組成，就像在原始骨骼中那樣。

骨骼通常由兩種主要材料組成：磷灰石礦化針，這是一種磷酸鈣，會嵌入在纖維性的膠原蛋白中。正是這種彈性蛋白質和硬礦物質的結合，賦予活體骨骼有趣的特性，讓骨骼能夠彎曲（在某個角度範圍內），但彎太大還是會脆裂折斷。

在沒有磷灰石晶體的地方，膠原蛋白形成軟骨，這種柔軟的材料讓我們的耳朵和鼻子變硬，也是鯊魚骨骼的主要成分。

不久之後，在二〇〇八年，托馬斯．凱耶（Thomas Kaye）及其同僚將重新解釋所有這些化石發現，指出這全是人為因素所造成的。他們說，這個疑似血管的構造可能是細菌膜，而所謂的紅血球只是黃鐵礦晶體，是一種硫化鐵礦物。

反轉、反轉再反轉，究竟誰比較靠近真相？

瑪麗．史懷哲對這些批評並不買單，到了二〇一五年，她的研究似乎得到了另一個研究團隊的證實，他們表示從八塊白堊紀時代的恐龍骨骼中取得膠原蛋白和紅血球。

然而，到了二〇一七年，又有一篇文章發表，曼徹斯特的麥克．巴克萊（Michael Buckley）及其同事顯示，這些暴龍的膠原蛋白主要是由實驗室汙染物、土壤細菌以及鳥類血紅蛋白和膠原蛋白所組成的。

他們特別指出，那個所謂的恐龍蛋白質與現代鴕鳥的序列相吻合——這是很容易出錯的地方，若是在分析化石材料的實驗室中，也處理這些現代生物的樣本，就會出現這樣的錯誤。

然後，情況變得比較明朗。在二〇一八年的一篇論文中，耶魯大學的博士生亞斯米娜．偉曼恩（Jasmina Wiemann）帶領的一個小組再次研究了那些去除所有礦物質後的化石骨骼中的血管和其他褐色物質。

她進行了一連串複雜的測試，發現這些血管和組織都是真的，但其組成已經不是最初的蛋白質，可能只有膠原蛋白還保持原樣。

其他的成分都已腐爛，轉變成另一種形式，稱為N－雜環聚合物（N-heterocyclic polymers）——所以事實上，瑪麗．史懷哲是對的，她發現的確實是血管、皮膚細胞和神經末梢的一部分，只是在化石化的過程中，蛋白質發生本質上的轉變。

原始的膠原蛋白有可能被保存下來，但處理時必須格外小心，確保它沒有受到汙染。在一九九二年，荷蘭研究人員傑哈德．麥瑟（Gerard Muyzer）從兩隻白堊紀恐龍的骨骼中找到另一種骨蛋白，稱為骨鈣素（osteocalcin）。

骨鈣素存在於所有脊椎動物的骨骼中，其作用類似於荷爾蒙，可以刺激骨骼修復以及其他生理功能。骨鈣素是一種堅韌的蛋白質，可以非常牢固地與骨礦物質結合，正是因為如此，似乎可以逃過腐化的命運。

它也是一種相對較小的蛋白質，由大約五十個胺基酸組成。在二〇〇二年，曾經為一隻五萬五千年前的野牛化石的骨鈣素分子進行完整定序。也許有一天，我們也可以幫恐龍的骨鈣素定序。

雌、雄恐龍長得到底一不一樣？

長久以來古生物學家一直認為，恐龍具有雌雄二形性，也就是兩性的外觀不同，至少有些種類是如此，就如同之前在第四章中看到的。

在過去，有人曾認為晚白堊世長角的角龍類和長冠的鴨龍類這些植食性動物是如此，牠們的骨架組成大同小異，只是頭上頂著的冠或角不同。

但若根據這種說法，奇怪的案例就出現了：所有的雄性會在一個時期都生活在一個地方，而所有的雌性，也就是頭骨稍微有些差異的個體，則碰巧在另一個時期生活在另一個地方。

這個例子讓假設完全無法成立！

然而，近來恐龍的雌雄二型性再度成為焦點，因為現在我們可以辨識一些羽毛顏色和圖案細節。

現在普遍認為，許多恐龍的羽毛可能是用於展示，而條紋和頭冠則暗示著雄性在交配前的求偶展示，就跟多數鳥類一樣，而這正是性擇在恐龍演化中扮演的關鍵作用，如之前在第四章所提到的。

髓質骨，也許是破解恐龍性別的關鍵！

最棒的是，我們或許能夠根據這些明確的證據來辨別某些恐龍的性別。

大多數的雌鳥都長有一種特殊的骨骼叫做髓質骨（medullary bone），這是一種填充髓腔的海綿狀骨骼，會出現在某些肢體骨骼的核心。

在現代鳥類中，最初是一九三四年在鴿子身上注意到，然後在麻雀、鴨子和雞的骨架中也有觀察到。鳥的身體可以很快生成髓質骨，也可以很快地將其拆解回收，算是一種鈣質的儲藏庫，在需要形成蛋殼時可以快速釋出原料。

後來的研究發現，所有的現代鳥類都是如此。

生理實驗顯示，在雌鳥開始產卵時，髓質骨會在整套骨架的許多骨骼核心累積，然後隨著鈣進入發育中的蛋殼而減少。髓質骨的發育和轉移會隨著季節而出現週期性的變化，主要是受到雌激素（Oestrogen）和其他與繁殖週期相關的荷爾蒙所控制。

二〇〇五年，瑪麗．史懷哲首次在現代鳥類之外的暴龍身上發現髓質骨。從那時起，也陸續在其他獸腳類恐龍和鳥臀目中的腱龍（見隔頁）和難捕龍（Dysalotosaurus），以及已滅絕的孔子鳥和企鵝（Pinguinis）中發現。

由位於開普敦的南非博物館的阿努蘇亞．欽薩米－圖蘭（Anusuya Chinsamy-Turan）及其同僚所發表的一篇關於孔子鳥的研究特別有說服力，因為他們證明鑑定出髓質骨的化石都是雌性標本（參見下圖）。

在中國博物館蒐集到的數千個烏鴉大小的孔子鳥標本中，已經確定出雌雄兩性的形態。

有一個非常經典的標本是在同一塊石板上同時有雄鳥雌鳥——推測是雄鳥的那隻，長有旗桿般的長尾羽，而假設是雌鳥的那隻則沒有。

因此，就跟現代鳥類一樣，雄性長有荒謬的裝飾品，以便向較為敏感但外表單調的雌性炫耀，試圖展現牠強韌的特性，暗示牠將會是一個好父親。

欽薩米－圖蘭及其同僚在一個顯微切片中發現了位於內腔的髓質骨，其海綿狀的骨組織與一般較為規則和緻密的骨骼完全不同。髓質骨只有在雌性身上發現，從來沒有在雄性身上發現——雖然也不是所有的雌性都有，因為牠們死時並非都處於繁殖季。

不過，在其他例子中對於髓質骨的功能則還有爭議，比方說有研究指出在暴龍和異特龍等大型恐龍身上也有發現髓質骨。他們提出另一種解釋，認為些大型恐龍中之所以有海綿骨，可能與生長突增（growth spurt）有關。

有些體形較大的恐龍，生長速度非常快，幾個月內，體重可增加數百公斤，因此會需要快速取得和調動鈣質，我們將在第六章談這類恐龍。

在現生鳥類，甚至是化石鳥類中，髓質骨的存在是為了繁殖，這一點毋庸置疑，但只有在小型恐龍身上發現這類骨骼，也許是因為產卵對牠們來說是一項巨大工程，就像對今天的鳥類一樣。

深入研究恐龍骨骼，認識牠們的生理機能和交配行為是一回事，但我們到底能不能一如本章開頭的主題所問的，設計出一隻活生生的恐龍呢？

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022 年 7 月，臉譜出版。