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侏羅紀公園裡的暴龍也會有刻板行為嗎?

mvpisi3
・2015/06/18 ・2469字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 520 ・七年級

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橫行地表、會鬼鬼祟祟喜歡跟蹤小孩的暴龍,在電影《侏羅紀公園》中成了籠中鳥,就跟動物園裡的動物一樣。動物園中圈養的動物,因為所處環境不自然,所以會出現像是搖頭、繞圈、自殘……等等不正常的「刻板行為」。那麼《侏羅紀公園》裡的暴龍也會出現刻板行為嗎?

動物的強迫症

無論是哪種動物,圈養必然要從原先無拘束的環境移轉到人造的小空間,動物的習性必然要跟著改變。要是有些動物適應不良,就會出現「刻板行為」(stereotypic behaviour,類似動物的強迫症):重複某些看似沒有立即性功能的單調行為 (Mason,1991)。

根據2005年一份由史威斯故德(Ronald Swaisgood )及謝伯德森(David Shepherdson)博士所發表的研究,刻板行為可以分成三類:重複出現口部相關動作、重複相同路徑運動、高頻率單調行為 [10]。有些刻板行為還可能會導致動物自殘、減低繁殖成功率等嚴重的後果。

刻板行為在動物福利學中常被討論,普遍認為是動物無法在圈養環境中滿足戶外行為需求所引起,可說是圈養環境豐富度不足的重要外顯指標之一。當圈養環境中的刺激越少、空間越小、動物的刻板行為就更容易發生。

不過,即使有行為發生也未必就是動物不適應或缺少福利,還必須考慮到其他因素,譬如動機、年齡、習性及先前生活環境狀況等才行。[1][2]

誰有刻板行為

現生的圈養動物,無論是天上飛的、地上爬的甚至是水裡游的,都有被觀察到出現刻板行為。包括實驗鼠貓狗海獅……等等。

實際的例子,如飼養在馬廄的馬會出現橫向的重複行走(weaving and stall-waling),此動作可能導致體重下降甚至是背部受傷。堤岸田鼠(bank vole)則會一直貼近牆壁或木桿,使得身上因為摩擦而潰瘍。實驗室中的大小白鼠,也會出現重複性清洗身體的動作(grooming),此高頻率動作還可能讓所進行的實驗出現混淆變因。甚至是家中豢養的小貓小狗也會出現重複性的單調行為,好比持續三十分鐘玩窗簾或瘋狂舔毛。[1][3][5][6]

動物園中動物也被觀察到會走在重複路徑的行為:黑熊會走類似於八字形的路線;鸚鵡在籠子中以同樣的路徑來回行走。不只是走動,過去還有研究指出長頸鹿會一直無目的性地伸出神頭;飼養在籠中的小鳥會一直啄羽毛,甚至是拔掉自己的羽毛;母豬則會出現在嘴巴空無一物時重複咀嚼。[1][3][4]

下面的影片就是動物園中動物刻板行為的例子:

以鳥窺暴龍

因為侏羅記公園倒閉,所以目前沒有活生生的暴龍可以研究,只好以暴龍的近親-鳥類來推論。[7][8]

如果要圈養鳥類,我們必須先瞭解牠在野外習性,像是牠的飛行偏向垂直升降還是水平滑行,鳥籠該如何設計才能繼續讓牠有機會展現在戶外的行為習性。

圈養鳥類的行為怎樣才算是刻板行為呢?相關研究認為,短時間內出現高頻率的單一動作:在籠內沿著固定路線來回走動(pacing)、沿著鳥籠邊緣爬、嘴內無食物卻重複出現咀嚼、拔羽行為等……就屬於刻板行為 [9]。有研究發現,當籠子的尺寸越大,這類的重複性行為會因此降低;另外,相較於從小就在實驗室內飼養的鳥,野外捕捉回的鳥類更容易出現來回走動的刻板行為。[10]

這樣說來,侏羅紀公園裡的恐龍自幼就生活在人工的環境,或許發生刻板行為的機會較低。

環境豐富化

目前減緩刻板行為的主要方法是環境豐富化(Enrichment)。一項有關環境豐富化的整合分析,將過去研究所使用的豐富化方法分成五類:增加物品刺激、嗅覺刺激、認知訓練、替換物件、環境大改造。[11]

增加環境中有形(道具、石頭、植被)及無形(嗅覺、聽覺)刺激,試著復刻動物在野外的生態樣貌,是圈養環境豐富化的方法之一 [11]。但完成這項作業要先做足大量功課。以飼養暴龍為例,必須要知道侏羅紀當時季節變化、植物種類、地理環境、生態……等資訊。雖然給予動物一定程度的物品刺激很好,但時間一久,若不像大自然會四季更替,動物們總有一天會失去新奇,因此可以經常替換物件的位置。

除了外在刺激,若能主動給予認知上的訓練也有幫助。在圈養的時候,因為有些環境刺激無法百分之百復刻,取而代之是利用其他物品模擬出能賦予野外習性所需的認知功能。以動物園中的大象來說,園區不太可能在狹小的空間內提供大樹幹供牠把玩,改用四個大輪胎捆綁一起,模擬類似重量給大象鍛鍊鼻子 [11][12],台北市立動物園也會在水泥堆鑿洞,灌入蜂蜜,讓黑猩猩模擬在野外利用草桿取食蟻窩的行為。至於暴龍,也許可以放入開著吉普車的人類,或者裝的人類的倉鼠球進入籠中(咦?)。

另外,被圈養的動物最忌諱的是茶來伸手飯來張口,漸漸忘記怎麼展演原來在戶外的覓食行為。因此飼養人員就會透過藏食物、隱藏氣味、增加野生動物與昆蟲等方式訓練。像是在美國動物園中的美洲黑熊,發現透過藏蜂蜜來訓練黑熊覓食,能協助牠減少刻板行為的發生 [11][12][13]。在改版後的「侏羅記公園」就有類似的設計-放活生生的豬到籠子裡,讓迅猛龍可以追捕獵殺。

動物福利是日漸備受重視的議題。即使暴龍、迅猛龍長得醜又會追著小朋友跑,牠們還是有活得快樂的權力呀!

參考資料:

  1. Mason, G. J. (1991). Stereotypies: a critical review. Animal behaviour, 41(6), 1015-1037.
  2. Mason, G. J., & Latham, N. R. (2004). Can’t stop, won’t stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator?. ANIMAL WELFARE-POTTERS BAR THEN WHEATHAMPSTEAD-, 13, S57-S70.
  3. Garner, J. P., & Mason, G. J. (2002). Evidence for a relationship between cage stereotypies and behavioural disinhibition in laboratory rodents. Behavioural brain research, 136(1), 83-92.
  4. Broom, D. M., & Kennedy, M. J. (1993). Stereotypies in horses: their relevance to welfare and causation. Equine Veterinary Education, 5(3), 151-154.
  5. Luescher, U. A., McKeown, D. B., & Halip, J. (1991). Stereotypic or obsessive-compulsive disorders in dogs and cats. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice, 21(2), 401-413.
  6. Braitman, L.(2014,July).Laurel Braitman:Depressed dogs, cats with OCD — what animal madness means for us humans.Retrieved from [Video file].

  7. Stephen L. Brusatte, Graeme T. Lloyd, Steve C. Wang, Mark A. Norell. (2014). Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition. Current Biology, DOI: 10.1016/j.cub.2014.08.034
  8. Dinosaur family tree gives fresh insight into rapid rise of birds. Science Daily [September 25,2014]

  9. Meehan, C. L., Garner, J. P., & Mench, J. A. (2004). Environmental enrichment and development of cage stereotypy in Orange‐winged Amazon parrots (Amazona amazonica). Developmental psychobiology, 44(4), 209-218.

  10. Keiper, R. R. (1969). Causal factors of stereotypies in caged birds. Animal Behaviour, 17, 114-119.
  11. Swaisgood, R. R., & Shepherdson, D. J. (2005). Scientific approaches to enrichment and stereotypies in zoo animals: what’s been done and where should we go next?. Zoo Biology, 24(6), 499-518.
  12. 謝欣怡、張明雄(2009)。打造動物豐富的生活環境—行為豐富化科學月刊,470。
  13. Carlstead, K., Seidensticker, J., & Baldwin, R. (1991). Environmental enrichment for zoo bears. Zoo Biology, 10(1), 3-16.

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實習生。 接觸心理學後,看到她其中蘊含能讓人過得更好的力量;開始想著要如何用文字幫心理學走出象牙塔,讓每個人在徬徨時都能想起「哦原來方法早就存在我心中了」。聯絡我:mvpisi3@gmail.com


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隱翅蟲的毒液生化武器,演化上如何組裝而成?

寒波_96
・2022/01/17 ・3910字 ・閱讀時間約 8 分鐘

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱;牠們以毒聞名,卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡,需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具,像是跟螞蟻搶地盤這類場合,生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像,閱讀時不用擔心。

隱翅蟲毒液的用途之一:攻擊螞蟻。圖/參考資料 1

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分,有意思的是,兩者是獨立生產;溶劑本身沒有毒,毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此,生產線卻是獨立運作,此一狀況是怎麼形成的?一項新研究投入大筆資源,便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria,為求簡化,本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ,切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上,體節的 A6、A7 之間,這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁,並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone(苯醌),簡稱 BQ;另有一群細胞專門生產 BQ,再運送到儲存囊,和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞,是兩類完全不一樣的細胞,各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先,沒有毒素也沒有溶劑,兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

一類細胞製毒,另一類細胞產液,兩者合作才有毒液。圖/參考資料 1

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」;分析成分得知溶劑總共有 4 種,是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸,本來就是各種生物的必備技能,但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物,原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成,都是以 2 個碳的基礎材料開始,作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色,然後由 FAS(全名 fatty acid synthase)這類酵素一次加上 2 個碳,2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸,昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中,脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳,比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是,這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來,而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

隱翅蟲毒液的組成物,碳鏈長度介於 10 到 12 個碳,4 種脂肪酸加工而成的衍生物作為溶劑;3 種 BQ 作為毒素。圖/參考資料 1

改造脂肪酸合成線路,製作溶劑

要闡明其中奧妙,必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物,稱為「表皮碳氫化合物(cuticular hydrocarbon,簡稱 CHC)」,具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造(類似人類的肝細胞),在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後,繼續由延長酶 (elongase) 增加長度,去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵,最後經過兩道尾端的還原手續,分別由 FAR(全名 fatty acyl-CoA reductase)和 CYP4G(全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G)兩類酵素執行,產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲溶劑細胞和 oenocyte 的脂肪酸生產線的比較,兩邊多數酵素種類是重複的,但是每一類酵素都有好幾個,兩邊各自使用的酵素不一樣。圖/參考資料 1

隱翅蟲和其他昆蟲一樣,oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線,每一步驟的酵素一應俱全。比對可知,溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線,顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因,3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物,只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產,專職在溶劑細胞中大量表現,製造 12 碳的脂肪酸,最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提,已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線,兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素,但是在溶劑細胞作用的三種酵素,都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外,有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們,隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

溶劑細胞內,4 種脂肪酸衍生物的合成過程。acetyl-CoA 作為引子,由 FAS 以 malonyl-CoA 為材料,一次加上 2 個碳,再分別經還原酶或 α-esterase 加工。圖/參考資料 1

演化上,隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線,整套都還存在;相對地,隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線,不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

改造粒線體代謝線路,生產毒素

類似的狀況,也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素,也是由原本有重要功能的古老生產線,調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」,這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡,不過經由碳的穩定同位素追蹤,還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸:酪胺酸 (tyrosine) ,經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase,它一般的功能是參與 Coenzyme Q10,也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分,對生存不可或缺。和其他甲蟲相比,隱翅蟲多出一個 laccase 酵素,專門在 BQ 細胞表現,將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來,隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面,以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底,改用多個新酵素基因,形成新的生產線。毒素方面,源自古老的粒線體代謝線路,同樣加入新的酵素基因,改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意,合在一起則衍生出功能上的演化創新。

由粒線體代謝線路改版而成的 BQ 毒素生產線,有一個專職生產毒素的 laccase(Dmd)酵素參與。圖/參考資料 1

組合新功能,一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向,有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少,感受自己的微渺(例如為了分辨不同細胞的作用,論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析)。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是:隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果,可是演化上是哪個先出現呢?論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在,殺傷效果非常差(論文用果蠅幼蟲做實驗),但是溶劑細胞的產物,即使不作為 BQ 的溶劑,脂肪酸衍生物也可以有其他用途,像是潤滑油之類的,或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現,扮演某些不是太重要的角色,接著再加入 BQ;毒素加上溶劑,兩者合體產生新的強大功能,脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化,最終形成現在的樣貌。

替隱翅蟲帶來優勢的毒液,由兩個原本獨立的部門組合而成。圖/參考資料 1

第二點有趣的是,這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼,影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異,在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳(或是說,可以加到幾個碳那麼長);已知幾乎皆為 14、16、18 個碳,隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點,然而實際測試發現,脂肪酸衍生物超過 13 個碳,作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說,隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS,儘管仍然可以生成溶劑,毒性將弱化不少。由此推想,隱翅蟲如今威力強大的毒液,並非透過少數變化一次到位,而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點,由兩種細胞合作衍生而成的毒液,可以視為由多種細胞合夥,複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們,持續累積一個一個微小的改變,也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

延伸閱讀

參考資料

  1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
  2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。