長得有點像，但叫聲不一樣：新種「太田樹蛙」，發現！

本文由 Amway 委託，泛科學企劃執行。

到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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• 李玲玲／臺灣大學生態學與演化生物學研究所教授。

Take Home Message

• 《生物多樣性公約》（CBD）根據定期舉辦的締約方大會（COP）決定執行工作，以達成全球生物多樣性目標。
• 去（2022）年底的 COP 15 訂下新的策略計畫與目標，以接續COP 10未完成的工作。雖更全面和具體，但未來成敗仍取決於執行狀況。
• 臺灣過去在 CBD 的目標上有所貢獻，然而政府對 CBD 重視的程度仍不及國際公約，應繼續滾動修正並將生物多樣性納入主流。

任何關心生物多樣性現況與未來的讀者都需要了解《生物多樣性公約》（Convention on Biological Diversity, CBD）的內容與它的發展。這份在 1993 年正式生效、具有法律約束力的國際公約，目前有 196 個成員（締約方），它們共同承諾且致力於達成三項主要目標：保育生物多樣性、永續利用生物多樣性，以及公正合理分享由利用遺傳資源（genetic resources）^１所產生的惠益。

《生物多樣性公約》的運作

和其他國際性公約組織的運作方式類似，CBD 依據定期舉辦的締約方大會（Conference of Parties, COP）所通過的決定執行各項生物多樣性工作，並以大約每十年一期的間隔檢討生物多樣性工作的執行狀況，滾動修正下一個十年預計推動的整體策略計畫與目標。同時鼓勵締約方配合修正與執行各國的國家生物多樣性策略計畫（National Biodiversity Strategies and Action Plans, NBSAP），藉此協調眾國的努力以達成全球生物多樣性目標。因此每十年一次的策略規劃與目標設定都是一個里程碑，締約方需要檢視、累積過去成功與未能成功的經驗與教訓，調整步調使下一階段的執行成果能更接近理想目標。

例如 2002 年第六屆締約方大會（COP 6）通過了該公約的 2002～2010 年策略計畫和「2010生物多樣性目標」，預期到了 2010 年時能顯著減緩生物多樣性的流失速度，並在兩年後的COP 7通過了「2010生物多樣性目標」的 11 項具體目標與 21 項次目標。而在 2010 年的 COP 10 則在檢討「2010生物多樣性目標」的進展與缺失後，通過了「2011～2020年生物多樣性策略計畫與愛知生物多樣性目標」（以下簡稱愛知目標），設定出 20 項要在十年內達成的目標。

2020 年原本預計舉辦 COP 15 檢討執行成果、滾動修正，並提出 2021～2030 年的策略計畫與目標，但卻因嚴重特殊傳染性肺炎（COVID-19）疫情在全球升溫，策略計畫草案工作小組、各締約方與民間團體代表的會前協商討論無法順利進行，使得策略計畫草案的內容遲遲無法定案，最終就連 COP 15 也無法如期舉辦。會議時間不斷地延後，直到 2021 年才決定將 COP 15 分兩階段召開，第一階段的會議在 2021 年 10 月 11～15 日以線上與實體並行方式進行，重點是決定 CBD 的預算；第二階段的會議又因疫情經過兩次延宕，終於在去（2022）年 12 月 7～19 日完成實體會議。

有進展卻未達目標？過去的執行情況及COP 15 的新目標

檢視全球生物多樣性的狀況與檢討各期生物多樣性策略計畫與目標進展的主要依據是「全球生物多樣性展望」（Global Biodiversity Outlook, GBO），也就是 CBD 定期出版的報告。它總結了各方和各區域、國家新發布的生物多樣性研究與評估資料，呈現出全球生物多樣性的狀況與趨勢，並提出需要採取行動的綜合證據與建議，供CBD相關決策和制定新的策略計畫與目標參考。

2020 年出版的 GBO 5 指出，20 項愛知目標中有 10 項目標進展顯著，有六項目標可算部分實現，包括實行良好漁業管理的地區，海洋魚類族群豐度得以維持或恢復（目標6）；成功清除外來入侵種的島嶼數和鎖定優先處理的外來入侵種進入途徑以避免再度入侵的案例數增加（目標9）；2000～2020 年，陸域保護區面積從 10％ 增加到 15％，海洋保護區面積從約 3％ 增加到 7％ ，同時對生物多樣性具有特別重要意義區域的保護也從 29％ 增加到 44％ （目標 11）；《名古屋議定書》（Nagoya Protocol）^２已在至少87個國家和國際間充分運作（目標 16）；170個國家已根據《2011～2020年生物多樣性策略計畫》更新了 NBSAP （目標 17）；各界可獲得的生物多樣性資料和資訊大幅增加（目標 19）；透過國際資金流動使生物多樣性可用財務資源加倍（目標 20）。然而整體而言，全球生物多樣性仍在流失中，沒有任何一項愛知目標被完全實踐。

根據 GBO 5的總結及針對諸多未達標的分析所提出的改善建議，再經過多方的諮詢、協商、討論，甚至辯論，COP 15 終於通過了雖不能讓所有締約方滿意，卻勉強能接受的「昆明－蒙特婁全球生物多樣性框架」（Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework, GBF）^３作為 2022～2030 年全球推動生物多樣性工作的依據。

GBF 的內容涵蓋了《 2050 年願景》和《 2030 年使命》，以及希望在 2030 年能夠實現的 23 項目標。這 23 項目標可歸類為：減少對生物多樣性的威脅（目標 1～8）、透過永續利用和惠益分享滿足人們的需求（目標 9～13）以及執行和使生物多樣性主流化的工具和解決方案（目標 14～23）。希望在未來十年（到 2030 年時）逐步減緩生物多樣性喪失的趨勢，並在往後的 20 年扭轉此一現象，改善生物多樣性、恢復自然生態系，以實現 2050 年「一個與自然和諧相處的世界」的願景。

根據長期觀察 CBD 發展的媒體分析：除延續愛知目標中尚待達成的目標外，GBF 比愛知目標更包容、更全面、具體，但也更複雜。特別是目標 2 和 3 比以前的目標更具企圖心，分別是到 2030 年前確保至少 30％的退化陸地、內陸水域、沿海和海洋生態系得到有效恢復（愛知目標是 15％ ）；以及透過保護區和其他有效的區域保護措施，有效保護 30％ 的陸地、內陸水域、沿海和海洋區域（愛知目標分別是陸域17％、海域 10％）。

而目標 12 增加城市地區藍綠空間面積並改善它們的品質與生態連通性；目標 15 要求大型跨國公司和金融機構對業務、供應和價值鏈及投資組合監測、評估和透明地披露風險、依賴性和對生物多樣性的影響，均是愛知目標沒有提到的項目；目標 19 則有更明確、量化的資源調動目標。此外，COP 15 還為了配合GBF通過相關的指標與監測架構、能力建構和發展的長期策略框架等決定，以及規劃、監測、報告和審查的機制，以利締約方執行。但無論 GBF 的內容如何，成敗仍取決於未來實際的執行狀況。

臺灣生物多樣性的目標與執行，跟得上國際公約嗎？

臺灣雖非 CBD 締約方，但行政院自 2001 年通過《生物多樣性推動方案》以來，相關單位皆持續追蹤 CBD 的進展，並檢視國內生物多樣性狀況，先後於 2007 年與 2015 年依據《 2010 生物多樣性目標》與愛知目標，滾動修正臺灣 NBSAP 的內容，並透過 22 部會共同執行，至今已有相當豐碩的成果^４。對大部分愛知目標的達成也都有所貢獻，包括減緩棲地流失（目標 5）、保護脆弱生態系（目標 10）、保存基因多樣性（目標 13）、更新 NBSAP（目標 17），以及累積、分享、應用生物多樣性資訊與知識（目標 19）等，其餘各項目標大都有程度不一的進展，唯有目標 16（遺傳資源的獲取與惠益分享立法）與目標 20（增加生物多樣性工作的預算比率）較無進展。

然而在國際間紛紛倡議加強保護自然以達成全球永續發展目標、氣候變遷減緩與調適、巴黎協定等目標的同時，臺灣政府對 CBD 重視的程度遠不及氣候變遷綱要公約。無論在國家永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、水資源管理、防減災等重要政策的推動上，生物多樣性可以扮演的角色與可以發揮的潛力卻嚴重被忽視。投入生物多樣性工作的人力與資源更遠不足氣候變遷相關事務，包括政府尚無具體的生物多樣性監測架構，也從未評估整體生態系服務，因此仍無法掌握生物多樣性與生態系服務變化的趨勢，以及變化趨勢對達成上述各項重要政策的影響。

因此在 GBF 定案後，臺灣除了需要繼續依據 GBF 滾動修正 NBSAP 的內容外，還需注意以下重點： 

1. 深刻了解維護與改善生物多樣性與生態系服務對於提升人類福祉、氣候變遷減緩與調適及達成永續發展目標的重要性，並將它主流化。也就是說，需改變公私部門以往「將生物多樣性只視為自然保育部門業務」的錯誤認知。在規劃和執行與永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、綠能、國土計畫、水資源、防減災等重要政策、策略、行動時，應納入維護、改善生物多樣性與生態系服務的思考，同時注意部門間縱向與橫向的協調整合，以及從中央政策規劃到地方落實執行的連貫性，以協調一致的方式推動生物多樣性相關工作。

2. 落實維護良好的生態系、恢復退化的生態系以逐步達成 CBD 2030 目標及 2050 年願景。「維護良好的生態系與恢復退化的生態系」是 GBF 目標 2 與 3 的重點，也是聯合國將 2021～2030 年定為生態系恢復十年、並鼓勵各國致力於恢復劣化生態系、增加自然資產與強化生態系服務，以提升人類福祉的目的。然而臺灣的農田、淺山、流域、海岸、海洋生態系仍持續劣化中，從中央到地方都輕忽生態系維護與恢復的重要性。此方面的工作應是後續 NBSAP 特別需要加強的工作。

3. 無論永續發展目標或是生物多樣性目標的達成，都需要政府和全社會進行必要的變革，包含確定生物多樣性與國家發展目標的關聯，將自然的價值內化，並依此規劃整合性策略、優先行動，盡快調整相關政策、法規、制度、組織，合理分配財務和其他資源，加強能力建設、研發適當的政策工具。

註解：

• ［註1］根據 CBD 第二條，遺傳資源是指具有實際或潛在價值的遺傳材料；遺傳材料則是指任何植物、動物、微生物或其他來源中含有遺傳功能的材料。
• ［註2］《名古屋議定書》的全名為「關於遺傳資源獲取與公平平等分享使用惠益的名古屋議定書」，是 CBD 的第二份議定書，目的在以公平合理的方式分享對遺傳資源的利用所帶來的惠益。
• ［註3］詳見閱讀 GBF 目標內容：https://www.toolskk.com/qrcode-scanner。
• ［註4］詳見閱讀「2020 生物多樣性國家報告」：https://reurl.cc/ZXQ1zV。

• 〈本文選自《科學月刊》2023 年 3 月號〉
• 科學月刊／在一個資訊不值錢的時代中，試圖緊握那知識餘溫外，也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。

被放大存在感的叫聲

春雨樹蛙的發聲方式，是從肺部抽入一陣氣流送向氣管內的聲帶，喉囊收到爆衝而來的聲音和氣流鼓脹起來，將聲音向四面八方播送出去。

緊接著彈性十足的氣囊把空氣送進肺部，春雨樹蛙因此不需要打開鼻孔吸氣，就能夠再叫一聲。兩棲動物沒有肋骨和橫膈膜，所以牠們靠核心肌群推送空氣，這些核心肌群的重量占雄蛙體重的百分之十五。

為什麼要這麼大費周章？ 一隻春雨樹蛙的叫聲可以傳到至少五十公尺外，方圓大約七千八百平方公尺內都聽得見。而牠的體長只有二．五公分，占用的地面也只有四平方公分。

透過叫聲，春雨樹蛙將自己在森林裡的存在感放大將近兩千萬倍，這還沒算上聲音往上傳送到枝頭聽眾的耳朵。聲音讓動物在複雜的環境裡找到彼此，促進物種繁衍，否則物種的傳承將會面臨考驗。

從陸地上的蛙類、昆蟲和鳥類，到大海裡的魚類、甲殼動物和海洋哺乳類，聲音通訊帶來諸多益處，間接幫助發聲動物完成各自在生態中所扮演的角色。

春雨樹蛙也有安全社交距離

春雨樹蛙不只宣揚牠的存在與所在，還透露牠的體型大小、健康狀態，或許還有個別身分。這些資訊是遠距社交的媒介。相互競爭的雄蛙在沼澤區彼此保持距離，降低面對面衝突的危險。

雌蛙不只藉此找到伴侶，還能評估對方，不需要冒著受傷或感染疾病的風險接近對方。因此，聲音增加了動物行為中身體距離與意思表達的細緻度，取代爭奪領域時的直接戰鬥，對潛在配偶的觀察也比耳鬢廝磨時更全面、更仔細。

當雌春雨樹蛙從落葉堆裡的冬季藏身處出來，一面等待充滿防凍糖分的身體回溫，一面根據聲音線索獲知繁殖沼澤的位置。她或許也還記得這片土地的輪廓與氣味，因為她已經在這處森林裡棲息兩年以上，吃著蜘蛛和昆蟲，才長成有繁殖能力的成蛙。

科學家研究其他蛙類發現，牠們有極佳的空間記憶和找路的能力，尤其擅長尋找繁殖地點。春雨樹蛙或許也是如此。雌蛙在記憶（當然還有聲音）的引導下，出發前往溼地。在她生命旅程的這個階段，聲音引導她前往潛在對象的所在。

如何增加尋覓配偶的準確度

繁殖鳴聲最原始的功能，可能就是為了在廣大的環境中找到伴侶。對於森林裡的嬌小動物而言，聲音方便牠們在幾分鐘內找到伴侶。

如果漫無目標以肉眼搜尋，恐怕要花上幾星期。某些物種也靠氣味軌跡覓偶，留下線索讓嗅覺靈敏的追求者跟隨，但聲音能傳得更遠，也更容易追蹤。

物種特有的聲音也增加尋覓配偶的準確度，降低被獵食的風險。尋找潛在配偶的過程也可能遇上掠食者。聲音遠距離表明身分，尋找配偶的危險性因此大幅降低。但有些掠食者會利用獵物的求偶信號，增加獵物誤認配偶身分的危險。例如澳洲的掠食螽斯會模仿母蟬的求偶聲，讓多情的公蟬自投羅網。

當雌蛙橫越森林地面抵達溼地，聲音的功能就改變了。現在她聆聽隱藏在個別聲音裡的資訊。雄蛙彼此相隔十到一百公分，所以她或緩行或游泳，穿過各種洪亮的鳴聲和鼓脹的喉囊。

大多數的叫聲是嗶，但如果雄蛙彼此距離太近，就會用粗嘎的哩對決，以聲音爭奪領域。有別於人類只有一片耳膜，雌春雨樹蛙的內耳跟所有蛙類一樣，有三簇對聲音靈敏的毛細胞。其中一簇毛細胞對應雄蛙的音頻，另一簇接收的頻率比較寬，可能是為了偵測森林的各種聲響，第三簇只接收低頻振動。

有趣的是，雄蛙的耳朵聆聽的音頻比牠們自己的叫聲來得高。也許是為了適應漫漫長夜的噪音，或者偵查更高頻的窸窣聲，辨識逼近的危險。另一種可能是，雄蛙的耳朵在尋找聲音結構的細微差異，藉此辨識周遭動物的身分。

牛蛙能辨認熟悉的叫聲，對陌生蛙類的反應比較強悍。雄春雨樹蛙能記住鄰居的攻擊性格，如果對方突然來勢洶洶，牠們就會哩哩喝斥。牠們也會跟鄰居輪唱，同步調整鳴叫的時間，變成一隻蛙帶頭，其他立即跟上，嗶，嗶嗶，嗶。

這種同步對唱有時會擴大為群體活動，每組最多五隻雄蛙，節奏幾乎一致。至於春雨樹蛙能不能辨認個別聲音，現階段我們還不清楚。

雌春雨樹蛙的擇偶條件

雌春雨樹蛙偏好響亮、快速重複的叫聲。演化於是依據這種偏好塑造嗶聲的強度和速度，從豌豆大小的肺臟激發出最大的聲響。在比冰點略高的溫度裡，雄蛙每分鐘大約叫二十聲。

而在溫和的夜晚，牠們嗶嗶叫的速度提高到每分鐘八十聲。不過，無論夜風沁涼或溫暖，總有某些雄蛙的叫聲比別人快上兩倍。雌蛙察覺這差異，於是朝叫聲比較快的那些游或跳過去，選中沼澤地裡最健康的雄蛙。

鳴叫是費力的活動，有些雄蛙一個晚上叫了一萬三千聲，每一聲都靠肌肉收縮提供力道，這些肌肉裡儲存的脂肪，供應了百分之九十鳴叫所需的能量。肌肉脂肪存量不足的雄蛙耐力比較差。

相較於軟弱無力的鄰居，叫聲迅猛的雄蛙通常比較重、比較年長，心臟比較大，血球裡的血紅素含量比較高，肌肉也儲存更多用來燃燒脂肪的酵素。牠們通常每晚出現，而不是整個春季偶爾露個臉。

繁殖後代的必要條件

她做出選擇，主動接近雄蛙，拍拍牠。在連串肢體動作後，雄蛙爬上她背部，前腿緊抱她頸子。雌蛙划過水面，把胡椒粒大小的卵黏附在水中的植被上，再以背上雄蛙的精子為每一顆卵子授精。

大多數蛙類把成團的卵堆在一起，春雨樹蛙卻不然，牠們一顆一顆安置，或許是為了避免被掠食者找到、一口氣吃光。將受精卵安置好以後，雌蛙和雄蛙轉身離開，放任受精卵自生自滅。

蝌蚪從父母身上得到的，只有卵黃的營養素和ＤＮＡ。雌蛙偏好極高速叫聲，可以讓她的基因跟強健雄蛙的基因結合，對她的後代有實質好處。短期內她自己也可能得到好處，也就是避免生病的雄蛙趴在她背上時把疾病傳染給她。

整個繁殖季當中，雌春雨樹蛙的產卵量高達上千枚。她消耗自己辛苦儲存的脂肪和營養素，給每一顆卵留下一份卵黃。早春食物匱乏，所以這些東西是在昆蟲繁多的溫暖秋天儲存下來的。

卵黃提供胚胎發育和蝌蚪孵化時所需的營養素。雄蛙的鳴叫也勞神費力，既消耗牠儲存的能量，也容易被掠食者察覺。牠的付出沒有為下一代提供食物或其他實質好處，卻讓雄蛙與雌蛙之間的溝通多了點真誠。

只有健康雄蛙的鳴叫能響亮、快速又持久。任何雄蛙都能輕鬆鳴叫，但這樣的叫聲音不會隱含有關體格與狀態的可靠訊息。

既然鳴叫的成本如此高昂，那麼春雨樹蛙的叫聲必然攜帶有價值的資訊。雌蛙利用聲音挑選配偶，藉此確保她選中的雄蛙的基因品質對她的後代有利。由於鳴叫附帶成本，雌蛙的偏好和雄蛙的鳴聲因此成為春雨樹蛙繁殖活動的核心。

這並非成本影響演化的一貫模式。春雨樹蛙身體（從趾端的吸盤到捕捉昆蟲的黏性舌頭）的構造沒有浪費能量和原料。但對於牠們的叫聲，成本卻是信號功能的關鍵。少了這些成本，整個溝通網絡就會瓦解。

那麼，鳴叫的成本有兩個相對的影響。對於行動緩慢又欠缺防衛力的物種，發出響亮聲響可能是自取滅亡。不管那聲音能傳遞多少有關鳴唱者的健康資訊，這樣的成本對所有聲音傳訊系統都太高昂。

但如果是能跳躍或飛離危險的物種，發聲的成本確保聲音有意義，因此受到演化偏愛。演化賦予春雨樹蛙的信號不至於極端到為牠們招致死亡，卻會讓春雨樹蛙費勁展現自身的活力。

——本文摘自《傾聽地球之聲》，2022 年 11 月，商周出版，未經同意請勿轉載。