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二十一世紀的工業排氮,寫進遠洋珊瑚的骨骼裡--《科學月刊》

科學月刊_96
・2017/06/30 ・2089字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 572 ・九年級

文/任昊佳|臺大地質系助理教授,普林斯頓大學博士,主要研究生物與自然環境在地球漫長發展歷史中的相互影響。

海洋浮游植物與所有生物一樣,需要氮才能生長,雖然空氣中的主要成分是氮氣,但是氮氣不能為大多數浮游植物使用,它們只能使用某些氮的形式,像是胺、硝酸鹽或有機氮等。自然界將氮氣轉化為可供浮游植物使用的氮之過程稱為「固氮作用」,只有少數細菌和藍綠藻可以進行固氮作用,這使得海洋中能為生物利用的氮極其有限,從而抑制了浮游植物的生長。

澳洲昆士蘭大堡礁的珊瑚,僅作示意圖,非本研究之研究對象。圖/NOAA Photo Library@Flickr

工業加速的固氮作用

從上個世紀以來,人類活動迅速增加了固氮作用的速度。在 20 世紀初,哈伯(Fritz Haber)和博施(Carl Bosch)2 位諾貝爾化學獎得主的研究發現了可以將大氣中的氮氣轉化為生物可利用氮的工業固氮過程,哈伯-博施法(Haber-Bosch process)很快地被利用於生產氮肥料。同時,內燃機的使用和其他工業燃燒過程導致氧化氮(NOx)向空氣中大量釋放。

由於這些人類活動,每年進入生物圈的固氮量增加了一倍以上,這些固氮大部分都沉降在臨近的陸地上,並引起陸地生態系統的劇烈改變,例如人類向自然環境中排放的氮已經頻繁地造成湖泊、河流或沿岸海域富營養化,引起藻類及其他浮游生物的迅速繁殖,使水體溶解氧含量下降,造成水中生物的死亡甚至絕跡。

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人類排放的氮也可以經由大氣傳播到更遠的地方,電腦模擬的結果顯示,遠離陸地的海洋也會受到人類活動排放氮的影響,然而,至今沒有直接觀測證據支持這一論點,因為人類造成的固氮會因為海水的混合而稀釋,其影響也可能被海洋中固氮生物的活動抵消。

湖泊、河流或沿岸海域富營養化,引起藻類及其他浮游生物的迅速繁殖。圖/ChadoNihi @ Pixabay

筆者帶領研究團隊透過南海的珊瑚追蹤人為排放氮的證據,首次直接證實人類排放氮的確可以傳播到遠洋,該研究結果於 2017 年 5 月發表在《Science》期刊中。

我們使用的主要工具為氮的穩定同位素。氮有 2 個穩定同位素:較輕的 N14 和較重的 N15。人為排放的氮通常比自然環境中的氮含有更多 N14,因此我們可以使用氮的穩定同位素來記錄人類排放氮的軌跡,例如,增加人類排放氮會增強自然環境或生態系統中的 N14 訊號,這種變化在陸地湖泊、森林、沿岸區域、甚至在南北極的冰芯中都有觀察到,但傳播到遠洋的氮通常因為被生物迅速並完全利用而難以觀測,且大氣沉降帶來的氮的訊號會被海水的混合迅速稀釋,這都對直接觀測遠洋環境中的人為影響造成了很大的挑戰。

石珊瑚骨骼內的氮同位素

石珊瑚是生活在淺海的一種常見生物,它們的碳酸鈣骨骼中含有微量有機氮,已經被前人證實可以記錄環境中的氮同位素組成,隨著珊瑚的生長,珊瑚骨骼會完好保存和記錄珊瑚生長環境中氮同位素組成的變化。

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為更精確的測量珊瑚骨骼中微量有機氮的同位素組成,我們團隊採用目前世界上最先進的方法,先將有機氮氧化為硝酸鹽,再利用反硝化細菌的生物方法將硝酸鹽轉化為一氧化二氮(N2O)氣體,最後使用穩定同位素質譜儀測定一氧化二氮氣體的同位素組成,這種方法的靈敏度比傳統的將有機氮燃燒為氮(N2)的測量方法至少高 100 倍。

我們的研究團隊從南海北部的東沙環礁內取得珊瑚樣品。東沙環礁距離最近的陸地有 300多公里,人為排放的氮只能通過大氣傳播到這裡,而其半封閉環形珊瑚礁的地理環境(圖一)使得科學家可以將其作為一個天然的實驗室來追蹤遠洋環境的變化。

圖一:東沙半封閉環形珊瑚礁。圖/《科學月刊》

如圖二表示,我們的研究發現,自上世紀 90 年代末期開始,珊瑚中所含的 N14 同位素訊號迅速增強,其增強時間和趨勢與亞洲化石燃料燃燒(包括煤炭燃燒和車輛廢氣排放)的增加相符,利用氮同位素證據,我們可以估算,至 2010 年,人為造成的氮沉降佔該地區表層海洋年輸入氮量的 1/5。

圖二:自上世紀 90 年代末期開始,珊瑚中所含的 N14 同位素訊號迅速增強。/《科學月刊》

這項研究首次直接觀測到人為氮排放對遠洋環境的影響,結果顯示化石能源燃料的使用所排放的氮能夠傳播到遠洋,並立刻被生物所吸收。該研究的結果再次警示我們:人類活動對自然環境造成的影響正在進一步擴大,我們在滿足自己欲望的同時也在向自然環境和其它生物施加壓力。這項工作也顯示我們可以將遠洋珊瑚骨骼中保存的氮同位素作為即時監控人類排放氮對遠洋環境影響的新工具。

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本文選自《科學月刊》2017 年 6 月號

什麼?!你還不知道《科學月刊》,我們 47 歲囉!

入不惑之年還是可以當個科青

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科學月刊_96
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非營利性質的《科學月刊》創刊於1970年,自創刊以來始終致力於科學普及工作;我們相信,提供一份正確而完整的科學知識,就是回饋給讀者最好的品質保證。

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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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勸你別碰!認識可愛又致命的「菟葵」
Evelyn 食品技師_96
・2022/06/25 ・3139字 ・閱讀時間約 6 分鐘

到海邊戲水時,不知大家是否曾注意過,海水漲退潮之間的潮間帶,可能會出現一朵朵黃綠、青褐或帶些紫色,像小菊花般的生物?只要輕輕一碰,牠的觸手就會迅速縮起,所以也被稱作「海中的含羞草」。 

這個生物的名字叫做菟葵 (zoanthid) ,俗稱「鈕扣珊瑚」,是介於珊瑚與海葵的生物[1]。因爲具有美麗的色彩,故常被用來作為水族箱的裝飾;但其實菟葵並不如牠的外表和別稱這麼可愛,反而暗藏著能致命的劇毒!

==密集恐懼症警告!】==

==【會害怕的大家趕緊撤離!】==

外表可愛 (?), 實則暗藏劇毒的菟葵。 圖/wikimedia

神秘的外表下隱藏劇毒?!

菟葵泛指所有「群體海葵目」的生物,故又稱群體海葵;其下游物種繁多,主要分布於熱帶及亞熱帶海域。牠們的體內的共生藻類除了可提供宿主能量之外,也使得牠們體表色彩豐富多變[2, 3]

不過菟葵並不像珊瑚,擁有分泌堅硬石灰質骨骼的能力,所以為了保護自身組織,菟葵會在其所附著的地方分泌黏液,這些黏液會隨著時間變硬,形成幾丁質外殼,以作為替代骨骼[2, 3]

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菟葵單體含有一個直徑約 10 毫米的開口,為平滑且寬大的口盤,外圍處有兩圈短小觸手,並透過共肉組織 (coenenchyme) 聚集在一起[3]

這些觸手一經碰觸就會像含羞草似地收縮,埋入共肉組織裡,因此常引起前來潮間帶戲水的遊客或潛水員的好奇觸摸,但部份的菟葵含有「菟葵毒 (palytoxin; PLTX)」,很容易就不小心引起中毒[4]

瘤狀菟葵 (Palythoa tuberculosa)。圖 / 參考資料 4、6

中毒的後果不堪設想

摸到菟葵而中毒到底會有多嚴重呢?

2008 年德國 1 名男子於家中清理水族箱時,手指不慎碰觸到菟葵後,感到四肢無力、肌肉疼痛、顫抖,隨後出現暈眩及言語障礙等症狀,經治療 4 星期後才完全康復[3]

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除了直接觸摸之外,菟葵毒素也會經由食物鏈,蓄積於高階生物體當中,所以會食用菟葵或藻類的生物,如螃蟹、河魨或其他魚類等,體內都有可能蓄積毒素。在臺灣,就發生過多起人類食用水產品所造成的中毒案例[2]

臺灣最嚴重的中毒案例發生於 2011 年,臺東縣 1 位漁民捕獲俗稱青鱗仔的小沙丁魚,分送給親友們食用,結果有 2 人食用後感到舌頭麻痺,出現嘔吐、胸痛及全身刺痛等中毒症狀,其中 1 人死亡[3]

台東曾出現食用青鱗仔後,出現菟葵毒素中毒的案例。圖/Totti,

還有 2000 年,臺灣 1 名歲男子食用 3 尾米點箱魨 (Ostracion meleagris) 後感到不適、冒汗和呼吸困難,送醫後出現呼吸衰竭、血壓下降且心律不整等症狀,經醫院緊急治療後,心臟功能才恢復正常。但由於橫紋肌溶解症,導致急性腎衰竭、寡尿症狀持續 20 天之久,一個月後才康復出院[3]

塗在矛上的劇毒

這麼可怕的毒素,被研究者發現的時間其實並不長,約 40 年左右而已。

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當初發現的由來,是源自於夏威夷 Muolea 地區,當地湖泊裡,生長著擁有劇毒的藻類,原住民會採集該毒藻塗抹於矛上製成毒矛,其毒性足以使獵物致命。後來經過許多學者前往採樣進行調查,1971 年終於成功純化出毒素,確認為——菟葵毒[5]

之後學者陸續發現,菟葵毒存在於許多生物體內,例如 Palythoa 屬及 Zoanthus 屬之菟葵及 Ostreopsis 屬的渦鞭毛藻皆有,與菟葵生活區鄰近的海洋生物,如海星、軟珊瑚或多毛蟲等,體內亦有發現菟葵毒[3]

不過有研究指出,從菟葵 (Palythoa caribaeorum) 分離出的細菌裡,發現具有類似菟葵毒之溶血活性。此外,也有學者從其他種細菌中分離出菟葵毒,所以大家推測,細菌也可能是菟葵的毒素來源[3]

日本沖繩本島東北海岸聚集許多瘤狀菟葵。圖 / 參考資料 6

菟葵毒分子結構龐大又複雜,比河魨毒更毒

菟葵毒為無色、易吸濕之非結晶性固體,外觀沒有固定形狀,為水溶性,具耐熱性。

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其化學式為 C129H223N3O54,分子量為 2680.13 Da,結構複雜且分子量龐大,並存在著許多異構體以及結構類似物[註 1]

菟葵毒分子結構及其結構類似物。圖 / 參考資料 7

而在毒理學中,半數致死劑量 (lethal dosage 50%; LD50) 是描述有毒物質的常用指標之一,意為動物實驗中,能致使實驗動物產生百分之五十比例之死亡所需要化學物質之劑量。通常毒素給予實驗動物的方式,分為口服、靜脈注射和腹腔注射,不同的給予方式,毒性亦略有差異。

那麼菟葵毒的毒性到底有多強?其實它在非蛋白質類的生物毒中是最強的,就小鼠腹腔注射之 LD50 來看,為 0.15~0.72 μg/kg (體重)[3],大約是河魨毒素 (tetrodotoxin) 之 20~80 倍[註 2],毒性強度遠高於之前筆者所介紹過的麻痺性貝毒及河魨毒。

延伸閱讀

《在海產店吃盤「塔香西施舌」然後就死掉了?——來認識致命的「麻痺性貝毒」》
《推理系動畫毒殺利器!——認識致命的「河魨毒」》

不知道的海洋生物不要摸也不要吃

令人眼花撩亂的菟葵毒及其各類似物,毒性雖略有差異,但致毒機制大致相同。

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身為神經毒素的菟葵毒,其引起中毒主要的症狀為發燒、噁心、嘔吐、呼吸困難、心律不整,或橫紋肌溶解所造成之肌肉疼痛,亦會引發其它藥理反應,如骨骼肌、平滑肌和心肌的收縮,及血小板的聚集等[2, 3]

菟葵毒的毒性不但猛烈,菟葵本身分佈的地區也不算少數——太平洋地區、西印度群島、牙買加、波多黎各及巴哈馬,以及臺灣的東北角、墾丁與綠島,均有出現的記錄[2]

此外,菟葵毒的研究歷史,不如麻痺性貝毒、河魨毒來得悠久,還有許多未知的地方。故呼籲大家,在進行夏日戲水活動時,請不要隨意觸摸不知名的海洋生物,也不要食用自行捕撈或來路不明的水產品,以避免菟葵毒中毒。

註解

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  1. 結構類似物 (structural analog),是指一系列的化合物在主結構上大致相同,但部分結構會有一個或多個原子、官能基或子結構不同,造成它們之間的化學特性不太一樣。
  2. 河魨毒素 (tetrodotoxin) 之腹腔注射之 LD50 是 12.5~16 μg/kg (體重)[8]

參考資料

  1. 鄭源斌,2021。美麗菟葵 新藥寶庫?。科學人,230: 12。
  2. 吳尚宜,2017。基隆產珊瑚菟葵種屬的基因鑑定及其毒素對細胞毒性之探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
  3. 葉子寧,2018。基隆產菟葵 Palythoa tuberculosa 之季節毒性分析及菟葵毒萃取液之細胞毒性探討。國立台灣海洋大學食品科學所碩士學位論文。基隆。
  4. 社團法人台灣環境資訊協會,2016。海中的有毒含羞草—菟葵。台灣珊瑚礁體檢志工快訊。
  5. Moore, R. E. and Scheuer, P. J. 1971. Palytoxin: a new marine toxin from a coelenterate. Science 172: 3982 495-498.
  6. Aratake, S., Taira, Y., Fujii, T., Roy, M. C., Reimer, J. D., Yamazaki, T. and Jenke-Kodama, H. 2016. Distribution of palytoxin in coral reef organisms living in close proximity to an aggregation of Palythoa tuberculosa. Toxicon 111 86-90.
  7. Pelin, M., Brovedani, V., Sosa, S. and Tubaro, A. 2016. Palytoxin-containing aquarium soft corals as an emerging sanitary problem. Marine drugs 14: 2 33.
  8. Abal, P., Louzao, M. C., Antelo, A., Alvarez, M., Cagide, E., Vilariño, N., Vieytes M. R. and Botana, L. M. 2017. Acute oral toxicity of tetrodotoxin in mice: Determination of lethal dose 50 (LD50) and no observed adverse effect level (NOAEL). Toxins 9: 3 75.
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Evelyn 食品技師_96
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一名食品技師兼食品生技研發工程師,個性鬼靈精怪,對嗅覺與味覺特別敏銳,經訓練後居然成為專業品評員(專業吃貨)?!因為對食品科學充滿熱忱,希望能貢獻微薄之力寫些文章,傳達食品科學的正確知識給大家!商業合作請洽:10632015@email.ntou.edu.tw

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40 年珊瑚之謎終於揭密——「滿月後的黑暗」是同步產卵的關鍵
研之有物│中央研究院_96
・2022/05/09 ・5967字 ・閱讀時間約 12 分鐘

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文/林承勳、簡克志
  • 美術設計/林洵安、蔡宛潔

解開 40 年珊瑚同步產卵謎團

早在 1980 年代科學家就發現,珊瑚彼此之間很有默契,會在短時間內一起繁殖,附近水域瀰漫大量珊瑚卵,形成令人歎為觀止的壯麗畫面。對於珊瑚同步產卵現象,過去學者推測是受到溫度、潮汐、光線等因素影響,但觸發產卵的關鍵原因一直都沒有被確認。

經過 40 年,在中央研究院生物多樣性研究中心團隊努力下,終於揭開秘密!中研院「研之有物」專訪野澤洋耕副研究員與林哲宏博士後研究員,他們發現珊瑚同步產卵的關鍵就在於日落到月昇的黑暗時間

野澤洋耕的團隊在臺灣綠島進行長期觀察和研究,終於發現珊瑚同步產卵的關鍵因素。珊瑚繁殖季(南臺灣約 4-6 月)滿月過後,日落到月昇之間的黑暗期觸發了珊瑚產卵的條件。圖片為正在產卵的環菊珊瑚。圖/林哲宏

奇怪的知識增加了:原來珊瑚是一群型態差異相當大的動物!

由於珊瑚只能附著在固定位置、無法移動,因此曾被誤認為是植物。而且珊瑚的外觀又很容易誤導民眾,直覺認為一大株珊瑚就是一個生物體。但事實上,大多數的珊瑚其實是一群珊瑚蟲的聚落;只有少數像蕈珊瑚科(Fungiidae)部分種類,才是一隻巨大珊瑚蟲為一株珊瑚個體。

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以造礁珊瑚為例,珊瑚蟲聚落可分成非生物與生物兩個部分:成分為碳酸鈣的珊瑚石是保護殼和居所;覆蓋在珊瑚石上面的就是無數隻活跳跳的珊瑚蟲。

珊瑚蟲被分類在刺絲胞動物門,牠們外觀跟同門的海葵相似,有著圓筒身軀、一個開口,開口周圍分布數隻觸手,觸手上密布著刺絲胞,能捕撈浮游生物來吃。珊瑚蟲另一種食物來源是由互利共生的蟲黃藻提供,蟲黃藻會行光合作用產生養分與氧氣,同時也為白色的珊瑚石、透明的珊瑚蟲帶來繽紛色彩。

造礁珊瑚(又稱石珊瑚)的珊瑚蟲聚落,最初都是從一隻珊瑚蟲開始,透過緩慢持續的生長過程,才逐漸長成我們看到的珊瑚礁。圖/iStock

在海裡看到大大小小的珊瑚,最初都是由一隻體積微小的珊瑚蟲,分裂再分裂而來,珊瑚蟲們不斷進行無性生殖,經年累月分裂出大量個體。為數眾多的珊瑚蟲們世世代代分泌的碳酸鈣逐漸堆積,一直到如城堡般巨大,就形成所謂的「珊瑚礁」。珊瑚礁被科學家們認為是海中的熱帶雨林,提供魚類、甲殼類等生物棲息地與豐富食物、能量。

中研院副研究員野澤洋耕認為,珊瑚是種非常神奇的生物,從原本微小到肉眼無法辨認的一隻珊瑚蟲個體,居然能不停分裂生殖,最後數以億計隻珊瑚蟲群聚成唯一能夠從外太空觀察到的地球生命:大堡礁。

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只是,珊瑚蟲用分裂生殖新增的,是跟上一代基因、外形一模一樣的個體,這類無性生殖無法增加基因多樣性,還會讓族群失去面對環境變動的適應能力。因此珊瑚必須要另外花費時間、能量排精產卵,行有性生殖製造具有嶄新基因的後代。

珊瑚可以透過無性生殖和有性生殖繁衍個體。圖/研之有物(資料來源│Global Foundation for Ocean Exploration

珊瑚也懂投資?雞蛋分籃放與孤注一擲的產卵選擇

不像魚類可以找到配偶後再產卵受精,固定不動的珊瑚只能直接把精卵釋放到海水中。為了克服無法移動的劣勢,牠們會採取同步策略,約好在短時間內一起排出數量驚人的精卵。如此一來就能大大提高精卵濃度來增加受精成功率,即使有掠食者在旁想趁機飽餐一頓,也會頓時眼花撩亂、顧此失彼。

人們眼中珊瑚產卵的美景,同時也是生物為了繁衍而克服大自然困境的努力。

珊瑚同步產卵還能再細分成兩種模式,野澤洋耕指出,珊瑚一年只產卵一次,有些種類偏好分散風險,群體內珊瑚同時產卵,各群體間則是彼此錯開,可能往前往後幾天;另外有些珊瑚則是孤注一擲,約好「全部」一起生。相對來說後者受精機率當然更大,但當天要是碰到暴雨、颱風等天氣因素攪局,該年可能幾乎不會有後代成功生存。

看起來風險很高,只是既然會演化出不同方法,就代表雙方各有優勢。」野澤洋耕解釋地說。但不管是謹慎還是賭性堅強的種類,無法移動、不能彼此溝通的珊瑚,到底是用什麼方法約好一起產卵?自從 1980 年同步產卵現象被發現後,這謎團足足讓世人困惑了 40 年之久。

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七年田野調查資料顯示,關鍵因子藏在月週期裡

從 2010 年開始,野澤洋耕的研究團隊每年都會在珊瑚繁殖季(南臺灣通常是四、五、六月),來到綠島潛水調查。調查期間,團隊每晚下水記錄珊瑚種類、數量與排卵時間,在累積七年的調查資料後,博士後研究員林哲宏發現每一種珊瑚都有明顯的生殖模式。

根據研究團隊現有紀錄,隸屬於繩紋珊瑚科(Merulinidae)的珊瑚是採取分散風險策略,不同群體分批同步產卵。雖然群體間產卵日子錯開,但時程非常固定,都是在「滿月」之後五到八天;綠島還有另一大宗珊瑚,是分在軸孔珊瑚屬(Acropora)下的一些種類,牠們是「全部」約好在同一天產卵,但到底是哪一天,每年觀察到的日期都不太一樣。

「繩紋珊瑚科就是固定在滿月後五到八天產卵;軸孔珊瑚屬也是在滿月後,但毫無規則可言。」林哲宏說。即使如此,兩者都是在滿月後產卵,研究團隊於是鎖定月週期的因子:月光,來進行檢驗。

繩紋珊瑚科 vs 軸孔珊瑚屬。圖/研之有物(資料來源:Wikipedia、iStock)

室內室外重複操作結果都顯示:夜間光源會抑制珊瑚產卵

由於繩紋珊瑚科的環菊珊瑚(Dipsastraea speciosa)在綠島很常見,觀察、樣本取得都很容易,加上生殖時間又有跡可循,團隊就選擇該物種來進行實驗。「將月光遮住後,環菊珊瑚就提早產卵了。」野澤洋耕表示,初步實驗結果意味著滿月後的黑暗,就是通知珊瑚準備產卵的環境訊號

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環菊珊瑚隸屬於繩紋珊瑚科,群體間大量產卵通常發生在滿月之後五到八天。圖/林哲宏

為了避開其他環境因子干擾,實驗首先是在研究室的水缸中進行;接著團隊來到綠島北邊的公館附近,要確認珊瑚不論是在人工環境或自然棲地中,都會因為黑暗籠罩提前產卵。「我們每天都下水,在滿月前三天、前一天,還有滿月後一天幫珊瑚蓋上不透光的鋁箔布或透明布。」林哲宏說。結果符合預期:珊瑚越早被蓋上黑布,就會越快產卵,很規律地在接收到黑暗訊號之後的五到八天大量產卵。

研究團隊在綠島設置實驗觀察環菊珊瑚產卵,人工控制在滿月前三天、前一天和後一天都不照月光,發現珊瑚越早蓋上布,就會越早觸發產卵時機。圖/PNAS

不同光譜的光源,都會有相同的抑制效果

除了照光與否,林哲宏還加入光源光譜與密集度的試驗。因為 2006 年刊登在《Science》期刊的一篇論文指出,珊瑚可能會偵測月光。野澤洋耕提到,論文中說明珊瑚只要照到月光,體內的 cry 基因就會表現,而且 cry 基因對藍光特別有反應。

所以團隊再回到研究室內,用人工光源模擬月光強度,分別給予紅、藍、綠三種不同色光,想確認是否真的如文獻資料敘述,不同光譜光源會給珊瑚帶來不同程度的刺激。但實驗證實,三種色光照下去,珊瑚都一樣不產卵。也就是說,目前蒐集到的線索都指向:黑暗是珊瑚產卵的關鍵

40 年珊瑚之謎,謎底就是日昇與月落之間的黑暗時段

經過一連串抽絲剝繭,終於確認夜間光線會抑制珊瑚產卵。然而團隊想進一步了解,珊瑚於漫漫長夜中只要一瞬間照到光就會被干擾,還是要有多長曝光才能達到抑制效果。因此團隊在實驗室環境中,個別探討了整晚黑暗、整晚照光、前半夜(日落到午夜)照光,還有下半夜(午夜到日出)照光等四種情形。

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結果顯示,下半夜照光跟整晚保持黑暗的組別一樣,珊瑚在五天之後同步排卵;前半夜照光,效果與整晚照光相同,會讓珊瑚延遲生產且產卵同步率下降。「看到這現象,我們推測珊瑚感應光線的受器應該有『營業時間』。」林哲宏笑著說,受器營業時間大概是在日落後到午夜,不過不同珊瑚個體還是存在著些許差異。

答案終於揭曉:以環菊珊瑚來說,只要連續兩個夜晚,於日落後有一小時左右的黑暗時段,就達成同步產卵的要件。這也解釋了珊瑚為什麼都挑在滿月後繁殖,林哲宏指出,因為地球自轉同時月球又繞地球轉的緣故,每天月球升起的時間會延遲約莫 30-70 分鐘[註1]。對照繁殖季四月的月週期,月初時月球升起會落在下午兩點多,之後每天延遲直到滿月,月球才會於日落後升起,而中間的黑暗期就是在告訴珊瑚:可以準備生產了。

選在滿月後生產是有其優勢的,野澤洋耕提醒說,環菊珊瑚產卵適逢黑暗、小潮,昏暗的環境能稍微蒙蔽掠食者目光,加上小潮時海浪沒那麼強,精卵不至於馬上被沖散。

研究團隊經過長年自然觀察以及實驗條件的控制,終於找出珊瑚同步產卵的秘密,關鍵就在繁殖季的滿月日之後的黑暗期。圖1顯示滿月日之前,月光會抑制珊瑚產卵,圖2顯示滿月日之後,日落月昇中間的黑暗期,觸發了珊瑚產卵的條件。圖/PNAS

收到「暗」示後,珊瑚卵需要五天催熟

至於繩紋珊瑚科固定在滿月後五到八天產卵的微觀機制,研究團隊還在努力研究中,有可能與精、卵的成熟機制有關,以下是研究團隊針對觀察現象的推測。

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繩紋珊瑚科是雌雄同體,珊瑚蟲體內先產生精子與尚未成熟的卵子,當珊瑚接收到連續兩天黑暗的刺激,卵子的細胞核就會逐漸往卵細胞邊緣移動。整個過程稱作胚核遷移(germinal vesicle migration, GVM),需要花費五天左右。

胚核遷移完成後,卵細胞核會開始瓦解,耗時約莫三到四個小時,稱作胚核破裂(germinal vesicle breakdown, GVBD),此時卵細胞幾乎已經為受精做好準備。接著,成熟的卵子與精子會被打包在一起,變成叫做「精卵束」的構造。野澤洋耕提到,精卵束被珊瑚排出體外後,會一路浮到水面,畢竟精卵在二維的海面相遇機率要比在三維的水下空間來得大些。

精卵束在水面破裂,釋出的卵子只剩最後一個步驟:擠出細胞內的極體(polar body),就可以跟精子結合了。有趣的是,年輕的卵會優先跟不同珊瑚的精子結合;但時間一長,即使是同一個珊瑚的精子也會接受。「不然再等下去,不是被沖散就是被吃掉,受精機會只會越來越渺茫。」林哲宏補充地說。

成功受精後受精卵會沉到水裡,並發育成一隻具有纖毛、可以自由活動的實囊幼蟲。實囊幼蟲會花好幾天在海底尋尋覓覓,待找到合適的地點,就附著、變態成為再也無法隨意移動的珊瑚蟲。接著珊瑚蟲會不停地分裂、分泌碳酸鈣,長成一株株珊瑚。

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野澤洋耕副研究員解釋目前正在研究中的珊瑚產卵微觀機制。圖/研之有物

奇妙機緣讓多年研究心血登上國際期刊

「說起來實在幸運,原本稿子都投到其他期刊去了。」論文第一作者林哲宏笑著說,前一陣子日本學者高橋俊一來臺灣訪問交流,意外讓這次珊瑚產卵新發現得以刊登在《美國國家科學院院刊》(PNAS)上。

琉球大學教授高橋俊一在中研院停留時,順道拜訪同鄉人野澤洋耕的研究室,閒聊之下發現兩人居然還是大學同學。「大學時我們僅是點頭之交,畢業後再也沒有對方消息了。」野澤洋耕表示,高橋俊一後來在琉球大學進行熱帶生物基因、分子領域研究;自己則是在中研院、綠島兩邊奔走,做珊瑚生態、行為調查,沒想到老同學會偶然在學術圈再度相遇。

在高橋俊一的建議之下,雙方合作將實驗擴展得更加完善。林哲宏提到,高橋提供一些安排實驗、投稿期刊的秘訣,像是在實驗室內與自然環境中重複出相同結果,增加成果的說服力;撰寫論文時盡量保守,只寫已經確定的內容,不要節外生枝;還有花心思修飾文字段落安排,保持耐心與審查委員溝通等等。

巧妙的緣分促成臺日研究團隊跨國合作,也讓野澤洋耕與林哲宏等人多年來勤奮研究的成果有機會能夠被刊登在重量級期刊中,讓珊瑚產卵真相可以得到更多注意。

珊瑚產卵研究需要長時間投入,野澤洋耕副研究員(中)與林哲宏博士後研究員(右)團隊多年研究成果,終於刊登在美國國家科學院院刊(PNAS)。圖/研之有物

艱難的生態研究柳暗花明,組成跨國團隊再出發

回想起當初因為潛水的興趣才選擇珊瑚當作研究主題,經過 20 多年後,野澤洋耕慢慢開始期待自己的研究,能為持續減少的珊瑚族群帶來些貢獻。野澤洋耕提到:「很開心可以在這裡研究,中研院的支持讓我沒有後顧之憂。」

解開環菊珊瑚的同步產卵之謎後,林哲宏接下來要到現任老闆的老同學:高橋俊一在琉球大學的實驗室,展開新的珊瑚研究計畫。而野澤洋耕表示,他還是會繼續協助林哲宏的博士後研究,因為這次主要聚焦在環菊珊瑚,他們還想知道同樣是繩紋珊瑚科的其他種類,是否也是因為黑暗刺激同步產卵;還有軸孔珊瑚滿月後不規律的產卵模式,以及缺乏光照反而不產卵的現象,背後是否有更多秘密。

另外值得一提的是,珊瑚產卵的成果發表後,野澤洋耕收到來自以色列巴伊蘭大學學者 Levy Oren 的來信。Levy Oren 是在紅海研究光害對於當地珊瑚族群的影響,他對這次刊登的研究內容非常感興趣,更期待有機會能合作。原本珊瑚產卵的主題,因為一年只有一次觀察產卵機會,還要天天夜間潛水調查,風險之高、過程之辛苦,讓許多學者望之卻步。如今野澤洋耕與林哲宏等人多年來的堅持有了回報,而且橫跨紅海、綠島、琉球三地的搶救珊瑚大冒險,就在前方等待著他們。

註解

註 1:因為月球繞地球轉的軌道不是正圓,因此每天月亮升起的延遲時間會依照月相時間(新月/滿月)和季節而有所變化,延遲時間大約從 30-70 分鐘不等。

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