同一片花瓣的顏色為何有深有淺？揭開花青素分佈之謎

本文與  益福生醫 合作，泛科學企劃執行

昨晚，你又在床上翻來覆去、無法入眠了嗎？這或許是現代社會最普遍的深夜共鳴。儘管換了昂貴的乳膠枕、拉上百分之百遮光的窗簾，甚至在腦海中數了幾百隻羊，大腦的那個「睡眠開關」卻彷彿生鏽般卡住。這種渴望休息卻睡不著的過程，讓失眠成了一場耗損身心的極限馬拉松 。

皮質醇：你體內那位「永不熄滅」的深夜警報器

要理解失眠，我們得先認識身體的一套精密防衛系統：下視丘-垂體-腎上腺軸（HPA axis） 。這套系統原本是演化給我們的禮物，讓我們在面對劍齒虎或突如其來的危險時，能迅速進入「戰鬥或快逃」的備戰狀態。當這套系統啟動，腎上腺就會分泌皮質醇 (壓力荷爾蒙)，這種荷爾蒙能調動能量、提高警覺性，讓我們在危機中保持清醒 。

然而，現代人的「劍齒虎」不再是野獸，而是無止盡的專案進度、電子郵件與職場競爭。對於長期處於高壓或高強度工作環境的人們來說，身體的警報系統可能處於一種「切換不掉」的狀態。

在理想的狀態下，人類的生理時鐘像是一場精確的接力賽。入夜後，身體會進入「修復模式」，此時壓力荷爾蒙「皮質醇」的濃度應該降至最低點，讓「睡眠荷爾蒙」褪黑激素（Melatonin）接棒主導。褪黑激素不僅負責傳遞「天黑了」的訊號，它還能抑制腦中負責維持清醒的食慾素（Orexin）神經元，幫助大腦順利關閉覺醒開關。

然而，當壓力介入時，這場接力賽就會變成跑不完的馬拉松賽。研究指出，長期的高壓環境會導致 HPA 軸過度活化，使得夜間皮質醇異常分泌。這不僅會抑制褪黑激素的分泌，更會讓食慾素在深夜裡持續活化，強迫大腦維持在「高覺醒狀態（Hyperarousal）」。 這種令人崩潰的狀態就是，明明你已經累到不行，但大腦卻像停不下來的發電機！

長期的睡眠不足會導致體內促發炎細胞激素上升，而發炎反應又會進一步活化 HPA 軸，分泌更多皮質醇來試圖消炎，高濃度的皮質醇會進一步干擾深層睡眠與快速動眼期（REM），導致睡眠品質變得低弱又破碎，最終形成「壓力－發炎－失眠」的惡行循環。也就是說，你不是在跟睡眠上的意志力作對，而是在跟失控的生理長期鬥爭。

從腸道重啟好眠開關：PS150 菌株如何調校你的生理時鐘

面對這種煞車失靈的失眠困局，科學家們將目光投向了人體內另一個繁榮的生態系：腸道。腸道與大腦之間存在著一條雙向通訊的高速公路，這就是「菌-腸-腦軸 (Microbiome-Gut-Brain Axis, MGBA)」，而某些特殊菌株不僅能幫助消化、排便，更能透過神經與內分泌途徑與大腦對話，直接參與調節我們的壓力調節與睡眠節律。這種菌株被科學家稱為「精神益生菌」（Psychobiotics）。

在眾多研究菌株中，發酵乳桿菌 Limosilactobacillus fermentum PS150 的表現格外引人注目。PS150菌株源於亞洲益生菌權威「蔡英傑教授」團隊的專業研發，累積多年功能性菌株研發經驗的科學成果。針對臨床常見的「初夜效應」（First Night Effect, FNE），也就是現代人因出差、換床或環境改變導致的入睡困難，俗稱認床。科學家在進行實驗時發現，補充 PS150 菌株能顯著恢復非快速動眼期（NREM）的睡眠長度，且入睡更快，起床後也更容易清醒。更重要的是，不同於常見的藥物助眠手段（如抗組織胺藥物 DIPH）容易造成快速動眼期（REM）剝奪或導致睡眠破碎化，PS150 菌株展現出一種更為「溫和且自然」的調節力，它能有效縮短入睡所需的時間，並恢復睡眠中代表深層修復的「Delta 波」能量。

科學家發現，即便將 PS150 菌株經過特殊的熱處理（Heat-treated），轉化為不具活性但保有關鍵成分的「後生元」（Postbiotics），其生物活性依然能與活菌媲美 。HT-PS150 技術解決了益生菌在儲存與攝取過程中容易失去活性的痛點，讓這些腸道通訊員能更穩定地發揮作用 。

在臨床實驗中，科學家觀察到一個耐人尋味的現象：當詢問受試者的主觀感受時，往往會遇到強大的「安慰劑效應」，無論是服用 HT-PS150 還是安慰劑的人，主觀上大多表示睡眠變好了。這種「體感上的進步」有時會掩蓋真相，讓人分不清是心理作用還是真實效益。

然而，客觀的生理數據（Biomarkers）卻揭開了關鍵的差異。在排除主觀偏誤後，實驗數據顯示 HT-PS150 組有更高比例的人（84.6%）出現了夜間褪黑激素分泌增加，且壓力荷爾蒙（皮質醇）顯著下降，這證明了菌株確實啟動了體內的睡眠調控系統，而不僅僅是心理安慰。

最值得關注的是，對於那些失眠指數較高（ISI ≧ 8）的族群，這種「生理修復」與「主觀體感」終於達成了一致。這群人在補充 HT-PS150 後，不僅生理標記改善，連原本嚴重困擾的主觀睡眠效率、持續時間，以及焦慮感也出現了顯著的進步。

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重新定義深層睡眠：構建全方位的深夜修復計畫

睡眠從來就不只是單純的休息，而是一場生理功能的全面重整。想要重獲高品質的睡眠，關鍵在於為自己建立一個全方位的修復生態系。

這套系統的基石，始於良好的生活習慣。從減少睡前數位螢幕的干擾、優化室內環境，到作息調整。當我們透過規律作息來穩定神經系統，並輔以現代科學對於 PS150 菌株的調節力發現，身體便能更順暢地啟動睡眠開關，回歸自然的運作節律。

與其將失眠視為意志力的抗爭，不如將其看作是生理機能與腸道微生態的深度溝通。透過生活作息的調整與科學實證的支持，每個人都能擁有掌控睡眠的主動權。現在就從優化生活型態開始，為自己按下那個久違的、如嬰兒般香甜的關機鍵吧。

在亞熱帶的台灣，除了楝樹、欒樹、鳳凰木、小葉欖仁等十幾種樹冬季會落葉，一般闊葉樹都是四季常青。在溫帶地區就不一樣了，除了針葉樹，一般闊葉樹到了秋季都會落葉，因而引伸出成語「一葉知秋」，意思是看到一片葉子掉落，就知道秋天到了。

成語「一葉知秋」，也作「落葉知秋」，典出《淮南子》。《淮南子》是西漢淮南王劉安率領門客編寫的。全書共21篇，第16篇「說山」提到：「見一葉落，而知歲之將暮。」（看見一片葉子落下，推知一年快到了盡頭。）

「落葉知秋」，比喻由細微的徵兆，推知事物的演變和趨勢。讓我試著造兩個句吧。

這是件小事，卻能一葉知秋，反映出值得重視的問題。

智者對於世事的觀察體認，往往一葉知秋，見微知著。

落葉是怎麼誕生的？

造完了句，要談談這個成語的科學意涵了。在溫帶地區，一旦進入秋季，日照變短，氣溫開始下降。接著進入冬季，就會下霜、下雪，樹葉無法進行光合作用。因此秋末時，葉柄和樹枝之間的細胞會產生離層素，使細胞壁變厚，進而產生「離層」，樹葉就脫落了。

在樹葉未脫落前，葉綠素分解，原本隱而不顯的葉黃素、胡蘿蔔素和花青素就透露出顏色。尤其是花青素，隨著酸鹼值變色，是植物顏色的主要來源，紅葉就是這樣造成的。高山植物花青素較多，到了秋季，自然格外爛漫了。

秋季的大自然變化，成為許多文人墨客的創作泉源。如杜甫的〈秋興八首〉，歐陽修的〈秋聲賦〉等等。這些詩文對小朋友來說，或許深了些，等小朋友長大了再找來讀讀吧。

已故清華大學校長沈君山先生，晚年曾在一篇散文裡寫道：「台灣的樹，雖在深秋，也從不凋盡，……今天的風，算是溫和的，可那落葉，並不直接落下，東邊一盪，微微的翹起，一個轉折，一個俯仰，西邊的一晃，再一個轉折，一個俯仰，又盪回來。……一陣風過，它又飄起，迴旋轉折一番，對生命，它是多麼留戀，但是，時辰到了，它還是得走，終於落入塵土，這次它不再起來了。」

畫家喜歡以菊花作為秋季的象徵，或許因為陶淵明愛菊，所以周敦頤說：「菊，花之隱逸者也。」從此菊花便和隱逸連在一起。事實上，被文人比作隱逸的菊花，是指花朵很小、顏色正黃的品種，《群芳譜》中稱之為「真菊」。真菊，葉疏花小，迎著蕭瑟的秋風，楚楚可人，當真有山林隱逸的品味。

當秋風吹起，樹木們便開始褪去辛苦製造養分的夏天之綠，露出隱藏在葉片之間的枝頭。楓紅可說是樹木結束一年勞動後展開的慶典。樹木是靠光照生存的生命體，而在入秋後舉行的色彩慶典則是展示這一點的美麗佐證。

秋風一吹，從春天到夏天一路靠光照生存下來的樹木會先結果，雖然結得緩慢，結出來的果實卻比一年中任何時候都飽滿、結實。此時所有樹木都會長出纍纍果實。果實的顏色會根據秋天的腳步快速變化。從黃到紅，或是從晶瑩的紫色到漆黑的黑色，樹木們用各自的色彩結果。儘管大部分尚未熟透的果實多和樹葉一樣呈綠色，但之後會徐徐轉變成美麗又成熟的顏色。

楓紅不是只有紅色

比果實更早改變顏色的是葉子，也就是紅葉。提到「紅葉」，大家最先想起的應該是紅色的楓樹吧。當然，「丹」意指紅色＊，但楓紅不是只有紅色，看到變黃的銀杏葉，我們也會說它「染成了紅葉」。歸根結柢，我們稱的「紅葉」泛指在秋天變換的所有顏色，英語國家稱紅葉為「Autumn color」（秋天的顏色），也是基於此因。

隨著秋風透進，倉促之間，葉子上浮出了數不勝數、五花八門的顏色。銀杏葉轉黃，槲櫟葉和栓皮櫟葉呈現明顯的紅褐色，掌葉槭的葉子則變得鮮紅。每種樹各有各的秋色。

也有樹木雖屬同種，紅葉顏色卻各不相同，代表性例子當屬櫸樹。櫸樹就算站在一起，紅葉的顏色也不一樣，這是櫸樹與眾不同的特點。也就是說，有染紅葉的櫸樹，也有以亮褐色度過秋天的櫸樹。

產生離層進入冬眠

對樹木來說，秋天到底是個忙碌的時期，而且忙碌程度不亞於其他季節，因為必須為冬天這受苦受難的季節做好萬全準備。如果秋天活得太過鬆散，就無法抵擋即將面臨的北風寒雪，甚至可能喪命。為了在冬天放長假，樹木必須做很多事前準備。這是世世代代、戰勝了數千年冬天的樹木的過秋策略。

感受到秋天氣息的樹木本能地最先做的第一件事，就是在連接葉子和樹枝的葉柄基部形成新組織「離層」（因為是葉子掉落的地方，因此也稱「脫落區域」）。離層雖然細微，但能養出結實的體格。之所以用離層阻擋生命的通道，讓水不被拉上來，是因為樹木有信心，就算不再靠光合作用製造養分也能繼續結果實。懷著對一年持續下來的勞動和收尾的自信，樹木如同其他動物，準備進入冬眠。

最終，葉柄基部形成的離層會完全阻擋水和養分進出的通道。水本來順著樹皮的管道上下流動，樹皮對於樹身外部的氣溫變化最敏感，離層既然擋住了水的流動通道，水就再也無法從根部上來。這個策略是為了減去殘留在管道裡的水分，若水結成了冰，管道就會爆裂，稍有不慎還可能死亡，因此在氣溫降到攝氏零下之前，樹木必須把水清除乾淨。

落葉的防蟲效果

葉子一片又一片枯萎，需要陽光、二氧化碳與水才能進行的光合作用如今無法運作，負責行光合作用的綠色葉綠素失去活力而倒下，輪到楓紅展開色彩慶典了。

由於每棵樹成分不同，葉子因之呈現黃色、紅色或褐色等五顏六色的色彩。像銀杏或刺槐一樣轉成強烈黃色的樹木含有類胡蘿蔔素的成分；像掌葉槭或衛矛等染成華麗紅色的樹木是因為內含許多花青素；像美國梧桐或櫟屬類一樣染成褐色的樹木成分中則有許多單寧。樹木們一整年下來不停地製造養分，養活這片土地上的生命，如今它們放下勞動的辛勞，準備進入冬眠。樹葉染上的顏色，是生命在苦日子之後製造出來的絢麗生命慶典。

為了進入冬眠，樹木還剩下一些事情需要收尾，那就是將美豔的紅葉落到地上，用乾枯的紅葉覆蓋根部附近的區域。各種顏色的楓紅當中，由花青素製造出來的紅葉們的策略最令人詫異。掉下來覆蓋住根部土壤的紅色落葉不久後就會變成灰褐色，因先前染到葉子上的紅色花青素滲入了樹根附近的土壤。花青素是一種抗氧化劑，具有強烈的抗氧化效果，在阻擋蚜蟲等害蟲侵襲方面也相當卓越。也就是說，樹木會中斷生命活動，像動物一樣進入冬眠，並在進入冬眠的無防備狀態下，將防治害蟲的成分落到根部附近，進行自我保護。

樹木一整年默默的生活就這樣結束，終於來到靜靜睡覺的時候了。樹木必須獨自在風雪交加的原野上戰勝寒風，這是它的宿命。雖然看似寧靜，但這一覺不能有一絲鬆懈。

世上所有生命都有各自的風采和美麗，在那份美麗之中，少不了生存的迫切。花、果實和紅葉，都是樹木做為一個生命，在這塊土地上為了生存而展開的吶喊。到了秋天，我們都應該走進染得紅通通的樹蔭下，久久地傾聽樹木演唱的生命之歌。

——本文摘自《樹葉物語》，2023 年 5 月，時報出版，未經同意請勿轉載。

譯者／黃宣霈｜清華大學理學院學士班

約翰．英納斯研究中心（John Innes Centre, JIC）的科學家，藉由深入了解一個奇妙又艷麗的植物構造－－「花青素液胞包含體（anthocyanic vacuolar inclusions, AVIs）」，來揭開一個存在已久的謎團……

秋天的紅色楓葉、多彩的三色堇花瓣以及餐桌上的紫色藍莓，它們的色彩有個共通點：無論是紫色、藍色或橘紅色，都是由名為「花青素」的色素分子累積形成的。

花青素除了使植物能擁有五顏六色，它形成的樣式及明暗還能引導傳粉者上門拜訪，或吸引動物享用果實、幫助種子散播。此外，花青素還可以保護植物對抗光氧化（photo-oxidative）的破壞性傷害，例如高強度的紫外線。

AVIs：不尋常的花青素分布

在過去，花青素曾有一段時間被認為是以水溶性分子的形式，均勻分佈在植物細胞的液胞（vacuole）內。不過，也有過去的研究注意到：在某些植物的例子中，它們液胞裡的花青素會沉積出顯而易見的深色團簇，科學家給了這種小團簇一個名字，叫做「花青素液胞包含體」（後文使用縮寫 AVIs）。

直至今日，關於這種特別的構造是如何形成的，科學家尚未有確切的答案，更遑論是它為何存在。直到 JIC 的凱西．馬汀（Cathie Martin）教授將他們的團隊研究發表在 Current Biology 期刊，為AVIs形成的分子機制提出了新的見解。這項研究除了 JIC 的研究者，也有來自中國、紐西蘭、挪威的研究員參與。

AVIs的多少，關鍵在酸鹼和化學

菸草（Nicotiana tabacum）是一種植物研究中常用的模式生物¹，一般而言它不會大量製造花青素。但是藉由基因改造，可以使菸草細胞內表達出一些原本在洋紅色金魚草中的蛋白質，進而讓菸草體內的花青素含量增高。根據研究團隊的觀察，這些花青素是可以在液胞內溶解的。再進行後續 AVIs 的相關實驗。

此研究的第一作者，JIC 的卡亞尼．卡蘭（Kalyani Kallam）博士說道：「透過將能夠大量表現可溶性花青素的基改煙草與有能力修飾花青素的菸草植株兩者雜交，我們就能夠製造出可以形成 AVIs 的菸草後代。在實驗中，我們針對不同的基因和改變環境因子²，推論出形成 AVIs 的化學步驟。此外，我們更進一步推測：AVIs 並不是被膜包覆的構造，而是花青素在經過一些特定的化學修飾³後，在液胞內沉澱的結果，這樣的情形會根據 pH 值有所不同。」

馬汀教授說道：「在許多植物中，AVIs的形成多半是特定種類的花青素在某些狀況下無可避免的化學現象。但是在另一些植物中，例如洋桔梗（Prarie Gentian, lisianthus），它的花瓣中心的顏色非常深，AVIs 可能透過使花瓣增加色素的密度，藉此吸引授粉者或是幫助種子散佈的動物。」

註釋：

1. 模式生物（model organism）指廣泛用於研究的物種，通常具有基因組小、生命週期短、容易繁殖後代等特性。
2. 在實驗中所使用的不同環境因子，有改變溶液離子濃度、改變 pH 值、改變花青素濃度等等。
3. 化學修飾（chemical modification）指在一個分子上發生共價鍵的變化，通常是某種基團的加入或移除。發生化學修飾後，可能會改變原本的分子活性。

參考資料

• New plant research solves a colourful mystery

原文研究

• Kallam, K., Appelhagen, I., Luo, J., Albert, N., Zhang, H., Deroles, S., …Martin, C. (2017). Aromatic Decoration Determines the Formation of Anthocyanic Vacuolar Inclusions. Current Biology, 27(7), 945–957.