同一片花瓣的顏色為何有深有淺？揭開花青素分佈之謎

譯者／黃宣霈｜清華大學理學院學士班

約翰．英納斯研究中心（John Innes Centre, JIC）的科學家，藉由深入了解一個奇妙又艷麗的植物構造－－「花青素液胞包含體（anthocyanic vacuolar inclusions, AVIs）」，來揭開一個存在已久的謎團……

花瓣多彩的三色堇。圖/pixabay

秋天的紅色楓葉、多彩的三色堇花瓣以及餐桌上的紫色藍莓，它們的色彩有個共通點：無論是紫色、藍色或橘紅色，都是由名為「花青素」的色素分子累積形成的。

花青素除了使植物能擁有五顏六色，它形成的樣式及明暗還能引導傳粉者上門拜訪，或吸引動物享用果實、幫助種子散播。此外，花青素還可以保護植物對抗光氧化（photo-oxidative）的破壞性傷害，例如高強度的紫外線。

AVIs：不尋常的花青素分布

在過去，花青素曾有一段時間被認為是以水溶性分子的形式，均勻分佈在植物細胞的液胞（vacuole）內。不過，也有過去的研究注意到：在某些植物的例子中，它們液胞裡的花青素會沉積出顯而易見的深色團簇，科學家給了這種小團簇一個名字，叫做「花青素液胞包含體」（後文使用縮寫 AVIs）。

洋桔梗（Prarie Gentian, lisianthus）的花瓣中心呈現較深的紫色。圖/Pixabay

洋桔梗（lisianthus）花瓣基部深色區域的上表皮（adaxial epidermis），可見到紫色大液胞中紫色更深的AVIs。圖片擷自原研究。

直至今日，關於這種特別的構造是如何形成的，科學家尚未有確切的答案，更遑論是它為何存在。直到 JIC 的凱西．馬汀（Cathie Martin）教授將他們的團隊研究發表在 Current Biology 期刊，為AVIs形成的分子機制提出了新的見解。這項研究除了 JIC 的研究者，也有來自中國、紐西蘭、挪威的研究員參與。

AVIs的多少，關鍵在酸鹼和化學

菸草（Nicotiana tabacum）是一種植物研究中常用的模式生物¹，一般而言它不會大量製造花青素。但是藉由基因改造，可以使菸草細胞內表達出一些原本在洋紅色金魚草中的蛋白質，進而讓菸草體內的花青素含量增高。根據研究團隊的觀察，這些花青素是可以在液胞內溶解的。再進行後續 AVIs 的相關實驗。

此研究的第一作者，JIC 的卡亞尼．卡蘭（Kalyani Kallam）博士說道：「透過將能夠大量表現可溶性花青素的基改煙草與有能力修飾花青素的菸草植株兩者雜交，我們就能夠製造出可以形成 AVIs 的菸草後代。在實驗中，我們針對不同的基因和改變環境因子²，推論出形成 AVIs 的化學步驟。此外，我們更進一步推測：AVIs 並不是被膜包覆的構造，而是花青素在經過一些特定的化學修飾³後，在液胞內沉澱的結果，這樣的情形會根據 pH 值有所不同。」

兩圖分別為不同菸草植株經雜交後的子代之根毛細胞；左圖呈現出高含量的水溶性花青素；右圖除了也呈現出高含量的水溶性花青素外，較深色的團塊即為 AVIs。圖片擷取自原文研究。

馬汀教授說道：「在許多植物中，AVIs的形成多半是特定種類的花青素在某些狀況下無可避免的化學現象。但是在另一些植物中，例如洋桔梗（Prarie Gentian, lisianthus），它的花瓣中心的顏色非常深，AVIs 可能透過使花瓣增加色素的密度，藉此吸引授粉者或是幫助種子散佈的動物。」

註釋：

1. 模式生物（model organism）指廣泛用於研究的物種，通常具有基因組小、生命週期短、容易繁殖後代等特性。
2. 在實驗中所使用的不同環境因子，有改變溶液離子濃度、改變 pH 值、改變花青素濃度等等。
3. 化學修飾（chemical modification）指在一個分子上發生共價鍵的變化，通常是某種基團的加入或移除。發生化學修飾後，可能會改變原本的分子活性。

參考資料

• New plant research solves a colourful mystery

原文研究

• Kallam, K., Appelhagen, I., Luo, J., Albert, N., Zhang, H., Deroles, S., …Martin, C. (2017). Aromatic Decoration Determines the Formation of Anthocyanic Vacuolar Inclusions. Current Biology, 27(7), 945–957.