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同一片花瓣的顏色為何有深有淺?揭開花青素分佈之謎

活躍星系核_96
・2017/06/09 ・1584字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 533 ・七年級

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譯者/黃宣霈|清華大學理學院學士班

約翰.英納斯研究中心(John Innes Centre, JIC)的科學家,藉由深入了解一個奇妙又艷麗的植物構造--「花青素液胞包含體(anthocyanic vacuolar inclusions, AVIs)」,來揭開一個存在已久的謎團……

花瓣多彩的三色堇。圖/pixabay

秋天的紅色楓葉、多彩的三色堇花瓣以及餐桌上的紫色藍莓,它們的色彩有個共通點:無論是紫色、藍色或橘紅色,都是由名為「花青素」的色素分子累積形成的。

花青素除了使植物能擁有五顏六色,它形成的樣式及明暗還能引導傳粉者上門拜訪,或吸引動物享用果實、幫助種子散播。此外,花青素還可以保護植物對抗光氧化(photo-oxidative)的破壞性傷害,例如高強度的紫外線。

AVIs:不尋常的花青素分布

在過去,花青素曾有一段時間被認為是以水溶性分子的形式,均勻分佈在植物細胞的液胞(vacuole)內。不過,也有過去的研究注意到:在某些植物的例子中,它們液胞裡的花青素會沉積出顯而易見的深色團簇,科學家給了這種小團簇一個名字,叫做「花青素液胞包含體」(後文使用縮寫 AVIs)。

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洋桔梗(Prarie Gentian, lisianthus)的花瓣中心呈現較深的紫色。圖/Pixabay
洋桔梗(lisianthus)花瓣基部深色區域的上表皮(adaxial epidermis),可見到紫色大液胞中紫色更深的AVIs。圖片擷自原研究。

直至今日,關於這種特別的構造是如何形成的,科學家尚未有確切的答案,更遑論是它為何存在。直到 JIC 的凱西.馬汀(Cathie Martin)教授將他們的團隊研究發表在 Current Biology 期刊,為AVIs形成的分子機制提出了新的見解。這項研究除了 JIC 的研究者,也有來自中國、紐西蘭、挪威的研究員參與。

AVIs的多少,關鍵在酸鹼和化學

菸草(Nicotiana tabacum)是一種植物研究中常用的模式生物1,一般而言它不會大量製造花青素。但是藉由基因改造,可以使菸草細胞內表達出一些原本在洋紅色金魚草中的蛋白質,進而讓菸草體內的花青素含量增高。根據研究團隊的觀察,這些花青素是可以在液胞內溶解的。再進行後續 AVIs 的相關實驗。

此研究的第一作者,JIC 的卡亞尼.卡蘭(Kalyani Kallam)博士說道:「透過將能夠大量表現可溶性花青素的基改煙草與有能力修飾花青素的菸草植株兩者雜交,我們就能夠製造出可以形成 AVIs 的菸草後代。在實驗中,我們針對不同的基因和改變環境因子2,推論出形成 AVIs 的化學步驟。此外,我們更進一步推測:AVIs 並不是被膜包覆的構造,而是花青素在經過一些特定的化學修飾3後,在液胞內沉澱的結果,這樣的情形會根據 pH 值有所不同。」

兩圖分別為不同菸草植株經雜交後的子代之根毛細胞;左圖呈現出高含量的水溶性花青素;右圖除了也呈現出高含量的水溶性花青素外,較深色的團塊即為 AVIs。圖片擷取自原文研究。

馬汀教授說道:「在許多植物中,AVIs的形成多半是特定種類的花青素在某些狀況下無可避免的化學現象。但是在另一些植物中,例如洋桔梗(Prarie Gentian, lisianthus),它的花瓣中心的顏色非常深,AVIs 可能透過使花瓣增加色素的密度,藉此吸引授粉者或是幫助種子散佈的動物。」

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註釋:

  1. 模式生物(model organism)指廣泛用於研究的物種,通常具有基因組小、生命週期短、容易繁殖後代等特性。
  2. 在實驗中所使用的不同環境因子,有改變溶液離子濃度、改變 pH 值、改變花青素濃度等等。
  3. 化學修飾(chemical modification)指在一個分子上發生共價鍵的變化,通常是某種基團的加入或移除。發生化學修飾後,可能會改變原本的分子活性。

參考資料

原文研究

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活躍星系核_96
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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

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AI 可以設計散熱,但誰敢讓它出貨?林唯耕談算力背後的物理現實
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/08/20 ・2819字 ・閱讀時間約 5 分鐘

本文由 高柏科技 合作,泛科學撰文

林唯耕剛回台灣任教時,曾在清華大學的實驗室裡用一立方公分的「氨」做實驗。沒想到氨氣意外洩漏,那股刺鼻的氣味瞬間瀰漫整棟大樓,引來眾多師生抗議。

「從此以後,我再也不敢在實驗室裡用氨了。」他在《思想實驗室》的訪談中,帶著笑意回憶這段往事。

這段插曲聽來像是一則工程師的寓言:在理論模型中,氨是太空熱控系統的理想介質;但在現實的辦公大樓裡,它首先是逼人逃竄的臭味。公式本身沒有錯,但現實世界永遠比公式更複雜——它包含了人、成本、風險,以及必須為後果負責的工程師。

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高柏科技技術專家、清華大學榮譽退休教授林唯耕 ,曾任職於美國 OAO 工程部熱流組,深耕電子構裝散熱與熱管技術多年。隨著 AI 浪潮席捲全球,他鑽研一輩子的老問題再次被推向科技產業的核心:當晶片運算速度無止境攀升,那股伴隨而生的熱,究竟該往哪裡去?

熱不會讀新品發表會

科技巨頭在發表會上熱衷於談論大型語言模型、GPU 規格與驚人的算力。這些詞彙在投影片上光鮮亮麗,彷彿進步毫無邊界。然而,每一次數位運算都紮實地發生在實體晶片上。晶片會發熱、材料會疲勞老化,一旦設備過熱,系統便會降頻保護。在物理現實面前,再動聽的發表會敘事也必須低頭。

晶片會發熱、材料會疲勞老化,一旦設備過熱,系統便會降頻保護 / 圖片:envato

回顧個人電腦發展早期,晶片幾乎不需專屬散熱元件。隨後,鋁製鰭片、風扇、熱管到均溫板逐一登場。這段歷程常被視為技術升級,其實更像是對空間的極限勒索:晶片功率翻倍,發熱源的面積卻沒變大,機箱空間也不可能無限擴張。

林唯耕指出,散熱設計的核心只有三要素:功率、熱源面積與空間限制。他舉例,在標準的 1U 機箱中,若發熱面積約為三十乘三十毫米,氣冷系統在達到八百瓦時就會面臨瓶頸。這並非固定的物理常數,而是取決於空間、面積與氣流的動態平衡。最現實的代價在於,風扇轉速提升的背後,是噪音、電力損耗與空間占用。

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因此,「液冷技術」的興起並非單純為了追求酷炫,而是算力密度提升後的必然選擇。它能更精準地帶走晶片廢熱,卻也將新的挑戰帶入機房:漏液風險、流道堵塞、材料相容性,以及維運時的難度。工程的進步,本質上鮮少是徹底消滅問題,更多時候是選擇一組「比較值得承擔」的新問題。

太空教他的,不是把答案搬回地面

太空熱控工程之所以迷人,是因為它剝奪了地球上最常見的散熱工具。在真空宇宙中,沒有空氣能讓風扇製造對流;受光面溫度破百度,陰影處卻極度嚴寒。工程師必須純粹仰賴熱傳導、熱輻射,以及熱管與環路型熱管(LHP)來搬移熱能。

熱管運作的關鍵在於「相變」——液體蒸發時吸收大量潛熱,冷凝後重回循環。林唯耕比較了銅與水的熱傳導能力:在他設定的特定條件下,實心銅塊約能傳導 120 瓦的熱能;但若每秒有一立方公分的水發生蒸發相變,移熱量可瞬間拉升至 2.4 千瓦(kW)。他強調「每秒」的觀念,因為散熱談的是動態流動速率,而非靜態的冷卻魔法。

儘管如此,太空科技並不能直接套用到地面。太空元件因考量重量、功耗與維修難度,偏好無馬達幫浦的被動式設計;但地面 AI 伺服器面臨更高的熱負載與環境溫度,往往仍需幫浦驅動流量。當年那場「氨氣洩漏」事故正是最好的提醒:技術是否「先進」,與它是否「適合」當下的場景,始終是兩回事。

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他強調「每秒」的觀念,因為散熱談的是動態流動速率,而非靜態的冷卻魔法。/圖片:envato

好論文,為什麼仍可能造不出好產品

學術研究致力於證明「可行性」,而工業現場則要求「可重複性」——不僅要能運作,還得確保每台出廠的設備都不漏水。林唯耕將此定義為「從 0 到 1」與「從 1 到 100」的差別。後者涉及良率、成本、公差與客戶信任。論文中那次最完美的實驗數據,在產線上往往未必管用。

他從不避談失敗。在高柏科技早期與學界合作時,也曾遇過實驗數據無法複製,或研究方向偏離產業需求。這未必是雙方努力不夠,而是彼此對「成功」的標準不同。為了解決這道鴻溝,高柏科技推動「柏苗啟航創新培育計畫」,每年投入逾千萬資金與成大、中山、台科大等校合作,並指派專業人才在過程中持續微調、校正,確保研發貼近產線現實。

他分享了近期一項液冷工質校正專案。團隊使用非侵入式的超音波流量計進行觀測,但由於儀器預設以「水」校正,換成其他化學流體後讀數便出現誤差。最初嘗試用幫浦壓差推算,卻發現缺乏重複性,數據甚至推導出不合理的蒸發率。最後團隊回歸基本面,改用秤重法搭配能量平衡進行交叉驗證,才讓數據成功收斂。

這個故事真正的價值不在於「產學雙贏」的口號,而在於那段不夠優雅的挫折:假設失效、數據混亂、方法砍掉重練。也正是在這種時刻,企業需要的不只是會算數的人才,而是能洞察研究何時「走鐘」,並有權力喊停、要求重來的關鍵決策者。

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林唯耕坦言,過去在校園裡總認為「技術第一、成本第二」,進入商界後才驚覺行銷與信任關係往往才是關鍵。這番話雖然不如科技突破那樣動聽,卻是產品能否進入市場的殘酷真相。再卓越的散熱設計,若無法穩定生產或贏得客戶信任,也僅止於一份精美的報告。

AI 會給答案,誰來負責出貨?

訪談尾聲,主持人國威提出了一個時代難題:假設 AI 能在彈指間生成散熱架構、材料配方與流道設計,企業該選擇全面擁抱 AI 的速度,還是保留緩慢但穩定的工程驗證,以規避潛在的失效風險?

林唯耕拒絕落入二選一的框架。他的觀點是:兩者並存。AI 擅長處理資訊、生成草案;但工程師仍須實作原型,進行嚴苛的性能與可靠度測試,最終由人決定是否出貨。這並非盲目崇拜人類直覺,而是基於一項事實:AI 的資料庫裡,通常沒記載下一次「意外洩漏」或「材料疲勞」的細節,且模型永遠無法為量產結果擔負法律與商業責任。

在 AI 時代,最稀缺的未必是熟練下指令(Prompt)的人,而是具備這種能力的人:能預判答案可能在哪裡出錯、能設計實驗將問題「逼」出來,並且願意為最終的量產品質負起責任。

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大眾習慣將雲端想像成輕盈、無重量的空間。但現實中,雲端是由龐大的機房架構而成,裡面裝滿了晶片、管線、泵浦與冷卻液。虛擬算力的每一次擴張,都會在實體世界留下發熱的足跡。散熱工程師的價值,就是不讓這筆物理帳單,被埋沒在光鮮亮麗的投影片背後。

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葉綠素、花青素與離層素,「一葉知秋」的化學故事
張之傑_96
・2025/11/09 ・1026字 ・閱讀時間約 2 分鐘

在亞熱帶的台灣,除了楝樹、欒樹、鳳凰木、小葉欖仁等十幾種樹冬季會落葉,一般闊葉樹都是四季常青。在溫帶地區就不一樣了,除了針葉樹,一般闊葉樹到了秋季都會落葉,因而引伸出成語「一葉知秋」,意思是看到一片葉子掉落,就知道秋天到了。

成語「一葉知秋」,也作「落葉知秋」,典出《淮南子》。《淮南子》是西漢淮南王劉安率領門客編寫的。全書共21篇,第16篇「說山」提到:「見一葉落,而知歲之將暮。」(看見一片葉子落下,推知一年快到了盡頭。)

圖/AI 生成

「落葉知秋」,比喻由細微的徵兆,推知事物的演變和趨勢。讓我試著造兩個句吧。

這是件小事,卻能一葉知秋,反映出值得重視的問題。

智者對於世事的觀察體認,往往一葉知秋,見微知著。

落葉是怎麼誕生的?

造完了句,要談談這個成語的科學意涵了。在溫帶地區,一旦進入秋季,日照變短,氣溫開始下降。接著進入冬季,就會下霜、下雪,樹葉無法進行光合作用。因此秋末時,葉柄和樹枝之間的細胞會產生離層素,使細胞壁變厚,進而產生「離層」,樹葉就脫落了。

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在樹葉未脫落前,葉綠素分解,原本隱而不顯的葉黃素、胡蘿蔔素和花青素就透露出顏色。尤其是花青素,隨著酸鹼值變色,是植物顏色的主要來源,紅葉就是這樣造成的。高山植物花青素較多,到了秋季,自然格外爛漫了。

秋季的大自然變化,成為許多文人墨客的創作泉源。如杜甫的〈秋興八首〉,歐陽修的〈秋聲賦〉等等。這些詩文對小朋友來說,或許深了些,等小朋友長大了再找來讀讀吧。

已故清華大學校長沈君山先生,晚年曾在一篇散文裡寫道:「台灣的樹,雖在深秋,也從不凋盡,……今天的風,算是溫和的,可那落葉,並不直接落下,東邊一盪,微微的翹起,一個轉折,一個俯仰,西邊的一晃,再一個轉折,一個俯仰,又盪回來。……一陣風過,它又飄起,迴旋轉折一番,對生命,它是多麼留戀,但是,時辰到了,它還是得走,終於落入塵土,這次它不再起來了。」

畫家喜歡以菊花作為秋季的象徵,或許因為陶淵明愛菊,所以周敦頤說:「菊,花之隱逸者也。」從此菊花便和隱逸連在一起。事實上,被文人比作隱逸的菊花,是指花朵很小、顏色正黃的品種,《群芳譜》中稱之為「真菊」。真菊,葉疏花小,迎著蕭瑟的秋風,楚楚可人,當真有山林隱逸的品味。

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張之傑_96
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張之傑,字百器,出入文理,著述多樣,其中以科普和科學史較為人知。

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秋天的顏色「楓紅」其實不單指紅色?——《樹葉物語》
時報出版_96
・2023/10/28 ・2202字 ・閱讀時間約 4 分鐘

當秋風吹起,樹木們便開始褪去辛苦製造養分的夏天之綠,露出隱藏在葉片之間的枝頭。楓紅可說是樹木結束一年勞動後展開的慶典。樹木是靠光照生存的生命體,而在入秋後舉行的色彩慶典則是展示這一點的美麗佐證。

秋風一吹,從春天到夏天一路靠光照生存下來的樹木會先結果,雖然結得緩慢,結出來的果實卻比一年中任何時候都飽滿、結實。此時所有樹木都會長出纍纍果實。果實的顏色會根據秋天的腳步快速變化。從黃到紅,或是從晶瑩的紫色到漆黑的黑色,樹木們用各自的色彩結果。儘管大部分尚未熟透的果實多和樹葉一樣呈綠色,但之後會徐徐轉變成美麗又成熟的顏色。

楓紅不是只有紅色

比果實更早改變顏色的是葉子,也就是紅葉。提到「紅葉」,大家最先想起的應該是紅色的楓樹吧。當然,「丹」意指紅色*,但楓紅不是只有紅色,看到變黃的銀杏葉,我們也會說它「染成了紅葉」。歸根結柢,我們稱的「紅葉」泛指在秋天變換的所有顏色,英語國家稱紅葉為「Autumn color」(秋天的顏色),也是基於此因。

隨著秋風透進,倉促之間,葉子上浮出了數不勝數、五花八門的顏色。銀杏葉轉黃,槲櫟葉和栓皮櫟葉呈現明顯的紅褐色,掌葉槭的葉子則變得鮮紅。每種樹各有各的秋色。

也有樹木雖屬同種,紅葉顏色卻各不相同,代表性例子當屬櫸樹。櫸樹就算站在一起,紅葉的顏色也不一樣,這是櫸樹與眾不同的特點。也就是說,有染紅葉的櫸樹,也有以亮褐色度過秋天的櫸樹。

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紅葉的顏色會根據每棵樹的成分有所不同。以櫸樹而言,即便同樣是櫸樹,紅葉的顏色也有很多種。

產生離層進入冬眠

對樹木來說,秋天到底是個忙碌的時期,而且忙碌程度不亞於其他季節,因為必須為冬天這受苦受難的季節做好萬全準備。如果秋天活得太過鬆散,就無法抵擋即將面臨的北風寒雪,甚至可能喪命。為了在冬天放長假,樹木必須做很多事前準備。這是世世代代、戰勝了數千年冬天的樹木的過秋策略。

感受到秋天氣息的樹木本能地最先做的第一件事,就是在連接葉子和樹枝的葉柄基部形成新組織「離層」(因為是葉子掉落的地方,因此也稱「脫落區域」)。離層雖然細微,但能養出結實的體格。之所以用離層阻擋生命的通道,讓水不被拉上來,是因為樹木有信心,就算不再靠光合作用製造養分也能繼續結果實。懷著對一年持續下來的勞動和收尾的自信,樹木如同其他動物,準備進入冬眠。

圖/BuNa

最終,葉柄基部形成的離層會完全阻擋水和養分進出的通道。水本來順著樹皮的管道上下流動,樹皮對於樹身外部的氣溫變化最敏感,離層既然擋住了水的流動通道,水就再也無法從根部上來。這個策略是為了減去殘留在管道裡的水分,若水結成了冰,管道就會爆裂,稍有不慎還可能死亡,因此在氣溫降到攝氏零下之前,樹木必須把水清除乾淨。

落葉的防蟲效果

葉子一片又一片枯萎,需要陽光、二氧化碳與水才能進行的光合作用如今無法運作,負責行光合作用的綠色葉綠素失去活力而倒下,輪到楓紅展開色彩慶典了。

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由於每棵樹成分不同,葉子因之呈現黃色、紅色或褐色等五顏六色的色彩。像銀杏或刺槐一樣轉成強烈黃色的樹木含有類胡蘿蔔素的成分;像掌葉槭或衛矛等染成華麗紅色的樹木是因為內含許多花青素;像美國梧桐或櫟屬類一樣染成褐色的樹木成分中則有許多單寧。樹木們一整年下來不停地製造養分,養活這片土地上的生命,如今它們放下勞動的辛勞,準備進入冬眠。樹葉染上的顏色,是生命在苦日子之後製造出來的絢麗生命慶典。

為了進入冬眠,樹木還剩下一些事情需要收尾,那就是將美豔的紅葉落到地上,用乾枯的紅葉覆蓋根部附近的區域。各種顏色的楓紅當中,由花青素製造出來的紅葉們的策略最令人詫異。掉下來覆蓋住根部土壤的紅色落葉不久後就會變成灰褐色,因先前染到葉子上的紅色花青素滲入了樹根附近的土壤。花青素是一種抗氧化劑,具有強烈的抗氧化效果,在阻擋蚜蟲等害蟲侵襲方面也相當卓越。也就是說,樹木會中斷生命活動,像動物一樣進入冬眠,並在進入冬眠的無防備狀態下,將防治害蟲的成分落到根部附近,進行自我保護。

紅色落葉不久後就會變成灰褐色。圖/pexels

樹木一整年默默的生活就這樣結束,終於來到靜靜睡覺的時候了。樹木必須獨自在風雪交加的原野上戰勝寒風,這是它的宿命。雖然看似寧靜,但這一覺不能有一絲鬆懈。

世上所有生命都有各自的風采和美麗,在那份美麗之中,少不了生存的迫切。花、果實和紅葉,都是樹木做為一個生命,在這塊土地上為了生存而展開的吶喊。到了秋天,我們都應該走進染得紅通通的樹蔭下,久久地傾聽樹木演唱的生命之歌。

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——本文摘自《樹葉物語》,2023 年 5 月,時報出版,未經同意請勿轉載。

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時報出版_96
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出版品包括文學、人文社科、商業、生活、科普、漫畫、趨勢、心理勵志等,活躍於書市中,累積出版品五千多種,獲得國內外專家讀者、各種獎項的肯定,打造出無數的暢銷傳奇及和重量級作者,在台灣引爆一波波的閱讀議題及風潮。