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另類分工

陸子鈞
・2012/01/16 ・261字 ・閱讀時間少於 1 分鐘 ・SR值 466 ・五年級

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大多的蜜蜂種類熟悉所有工作,它們根據年齡分工,隨著歲數漸長,替換工作。但巴西無刺蜂(Tetragonisca angustula)的分工,卻是依據它們的體型大小,類似的現象只出現在白蟻及螞蟻上。如同圖片中,在巢穴入口盤旋的守衛,和負責其他任務的無刺蜂相比,明顯較大,頭部較小,後腿的比例也較工蜂大。守衛和入侵者間的戰鬥,較大的無刺蜂能支持較久,不過當戰鬥規模擴大,其他蜂能較快補充損失的兵源,而無刺蜂只能等待新的守衛出生。

資料來源:ScienceShot: Guard Bees Bulk Up [9 January 2012]

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陸子鈞
294 篇文章 ・ 4 位粉絲
Z編|台灣大學昆蟲所畢業,興趣廣泛,自認和貓一樣兼具宅氣和無窮的好奇心。喜歡在早上喝咖啡配RSS,克制不了跟別人分享生物故事的衝動,就連吃飯也會忍不住將桌上的食物作生物分類。

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拆解邊緣AI熱潮:伺服器如何提供穩固的運算基石?
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/05/21 ・5071字 ・閱讀時間約 10 分鐘

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本文與 研華科技 合作,泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言,總能牽動整個 AI 產業的神經。然而,我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線,那如果哪天「網路斷了」,會發生什麼事?

想像你正在自駕車打個盹,系統突然警示:「網路連線中斷」,車輛開始偏離路線,而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭,開始暴走跳舞,甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎?當然不是!也因為如此,「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端,AI 就能在現場即時反應,不只更安全、低延遲,還能讓數據當場變現,不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ?

邊緣 AI,乍聽之下,好像是「孤單站在角落的人工智慧」,但事實上,它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前,像是企業、醫院、學校內部的伺服器,個人電腦,甚至手機等裝置,都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算,稱為邊緣運算;而在邊緣節點上運行 AI ,就被稱為邊緣 AI。簡單來說,就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力,「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

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那麼,為什麼需要這樣做?資料放在雲端,集中管理不是更方便嗎?對,就是不好。

當數據在這些邊緣節點進行運算,稱為邊緣運算;而在邊緣節點上運行 AI ,就被稱為邊緣 AI。/ 圖片來源:MotionArray

第一個不好是物理限制:「延遲」。
即使光速已經非常快,數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房,再把分析結果傳回來,中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回,就算只是幾十毫秒的延遲,對於需要「即刻反應」的 AI 應用,比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時,每一毫秒都攸關安全與精度,這點延遲都是無法接受的!這是物理距離與網路架構先天上的限制,無法繞過去。

第二個挑戰,是資訊科學跟工程上的考量:「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送,湧入的資料數據量就像超級大的水流,一下子就把水管塞爆!要避免流量爆炸,你就要一直擴充水管,也就是擴增頻寬,然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理,把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端,是不是就能減輕頻寬負擔,也能節省大量費用呢?

第三個挑戰:系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時,一旦網路不穩、甚至斷線,那怎麼辦?很多關鍵應用,像是公共安全監控或是重要設備的預警系統,可不能這樣「看天吃飯」啊!邊緣處理讓系統更獨立,就算暫時斷線,本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應,這在工程上是非常重要的考量。

所以你看,邊緣運算不是科學家們沒事找事做,它是順應數據特性和實際應用需求,一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇,是我們想要抓住即時數據價值,非走不可的一條路!

邊緣 AI 的實戰魅力:從工廠到倉儲,再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了,接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢?它強就強在能夠做到「深度感知(Deep Perception)」!

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所謂深度感知,並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減,而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型,從原始數據裡面,去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

研華科技為例,旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例,利用物件偵測模型,快速將工業產品中的瑕疵挑出來,而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測,因此品管上能達到一致性,減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中,檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品,替工廠節省大量人力,同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。/ 圖片提供:研華科技

此外,在智慧倉儲場域,研華與威剛合作,研華與威剛聯手合作,在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台,打造倉儲系統的 AMR(Autonomous Mobile Robot) 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣,AMR 不需要事先規劃好路線,靠著感測器偵測,就能輕鬆避開障礙物,識別路線,並且將貨物載到指定地點存放。

當然,還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning ),除了可以做備忘錄跟排程規劃以外,還能將實務上碰到的問題記錄下來,等到之後碰到類似的問題時,就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問,那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了?其實,對許多企業來說,內部資料往往具有高度機密性與商業價值,有些場域甚至連手機都禁止員工帶入,自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安,又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言,自行部署大型語言模型(self-hosted LLM)才是理想選擇。而這樣的應用,並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,體積僅如後背包大小,卻能輕鬆支援語言模型的運作,實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現:要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型,會不會太吃資源?這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一:如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」,又不減智慧。接下來,我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

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語言模型瘦身術之一:量化(Quantization)—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限,大模型卻越來越龐大,「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像:有些畫面細節我們肉眼根本看不出來,刪掉也不影響整體感覺,卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此,只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示,什麼是浮點數?其實就是你我都熟知的小數。舉例來說,圓周率是個無窮不循環小數,唸下去就會是3.141592653…但實際運算時,我們常常用 3.14 或甚至直接用 3,也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思! 

然而,量化並不是那麼容易的事情。而且實際上,降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時,工程師會精密調整,確保效能在可接受範圍內,達成「瘦身不減智」的目標。

當硬體資源有限,大模型卻越來越龐大,「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。/ 圖片來源:MotionArray

模型剪枝(Model Pruning)—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型,其實就是在搭建一整套類神經網路系統,並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而,在這麼多參數中,總會有一些參數明明佔了一個位置,卻對整體模型沒有貢獻。既然如此,不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候,總會雜草叢生,但這些雜草並不是我們想要的作物,這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在,而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術,就稱為 AI 模型的模型剪枝(Model Pruning)。

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模型剪枝的效果,大概能把100變成70這樣的程度,說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助,但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型,僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手,採取更治本的方法:一開始就打造一個很小的模型,並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」,是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾(Knowledge Distillation)—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下,一位經驗豐富、見多識廣的老師傅,就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在,他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案,老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」,例如「為什麼我會這樣想?」、「其他選項的可能性有多少?」。這樣一來,小小的學徒模型,用它有限的「腦容量」,也能學到老師傅的「智慧精髓」,表現就能大幅提升!這是一種很高級的訓練技巧,跟遷移學習有關。

舉個例子,當大型語言模型在收到「晚餐:鳳梨」這組輸入時,它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯:50%,蝦球:30%,披薩:15%,汁:5%」。在知識蒸餾的過程中,它可以把這套機率表一起教給小語言模型,讓小語言模型不必透過自己訓練,也能輕鬆得到這個推理過程。如今,許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成,讓我們得以在資源有限的邊緣設備上,也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是!即使模型經過了這些科學方法的優化,變得比較「苗條」了,要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料,並且高速、即時、穩定地運作,仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說,要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型,真正放到邊緣的現場去發揮作用,就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

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邊緣 AI 的強心臟:SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色!那麼,它到底厲害在哪?

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要?因為 GPU 的設計,天生就擅長做「平行計算」,這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的!

你想想看,那麼多數據要同時處理,就像要請一大堆人同時算數學一樣,GPU 就是那個最有效率的工具人!而且,有多張 GPU,代表可以同時跑更多不同的 AI 任務,或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果,在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎!

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房,有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計,體積相對緊湊,散熱空間也比較好(這對高功耗的 GPU 很重要!),部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算,進行「工程化」,讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格,背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場,系統穩定壓倒一切!你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧?這些設計確保了部署在現場的 AI 系統,能夠長時間、穩定地運作,把實驗室裡的科學成果,可靠地轉化成實際的應用價值。

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研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器,體積僅如後背包大小,卻能輕鬆支援語言模型的運作,實現高效又安全的 AI 解決方案。/ 圖片提供:研華科技

台灣製造 × 在地智慧:打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能,能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署,及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析,還是其他 AI 相關的服務,都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務,讓企業在啟動 AI 專案前,大幅降低前期投入門檻,靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構,從精密製造、城市交通管理,到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全,都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是,這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示,這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果,往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI,不只是一項技術創新,更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場,就能被有效的「理解」與「利用」,是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石!

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蟻巢營養內循環,螞蟻的蛹不動也能貢獻社會
寒波_96
・2022/12/20 ・2477字 ・閱讀時間約 5 分鐘

人類對螞蟻可謂無比熟悉,許多人還不識字就認識螞蟻了;相關的科學研究也十分豐富,產出如威爾森(E. O. Wilson)這類科學大師。2022 年底問世的一篇論文,卻出乎意料地報告一條普遍存在,此前卻一直受到忽視的現象:

螞蟻的蛹會分泌液體,作為成蟲與幼蟲的營養液。

圖/drawception

螞蟻社會的內循環營養液

螞蟻是完全變態的昆蟲,有卵、幼蟲、蛹、成蟲 4 個階段。眾所皆知螞蟻是社會性昆蟲,整個蟻巢運轉精密,但是蛹有好幾天固定不動,除了佔空間以外,在蟻巢裡好像沒什麼存在感。

這項研究主要的對象是畢氏粗角蟻 (Ooceraea biroi) ,近年成為探索螞蟻奧秘的主力。照論文的寫法,一開始目的很單純,就是把蛹從蟻巢中移出,看看孤獨對螞蟻有什麼影響。

被移出巢穴的蛹,羽化成蟲的比例有 90% ;即使周圍沒有同儕,絕大部分的蛹似乎也能成功轉大蟲。然而過程沒這麼簡單。

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將螞蟻的蛹由巢中取出,搜集分泌液體的裝置。羽化前幾天,蛹會由白轉而黑化,羽化前 6 天開始分泌液體。圖/參考資料 1

蛹在成功羽化的前幾天會黑化,論文觀察到當蛹開始黑化不久,也就是羽化的 6 天之前,每天都會分泌出液體。留著液體會害蛹被自己淹死,人為將液體移除,蛹才能順利羽化。

如果是在原本的蟻巢中,蛹排放的液體還來不及把自己淹死,就會慘遭黴菌入侵感染而亡。所幸慘劇實際上不會發生,因為成年螞蟻會將液體去除。

將藍色染劑注入蛹,一天後觀察到成蟻的消化道都出現藍染,可見蛹產生的液體,都隨即轉移進入前輩同儕的肚子。分析蛹產生的液體,得知營養十分豐富。

把食用藍色染料注入蛹,便可觀察蛹分泌液體的轉移。圖/參考資料 1

完全變態的昆蟲,從幼蟲到成蟲的過程中經過蛹的階段,將幼年的身體砍掉重練。螞蟻蛹分泌的液體顯然來自蛹期分解的身體,可謂原汁原味的液化螞蟻。這些容易吸收的成分,在巢穴中直接轉移給同類,毫不浪費。

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這些幼體原汁原味形成的液體營養豐富,其他會化蛹的昆蟲也會產生類似的產物,為什麼不會把自己淹死,或是被黴菌感染?應該是由於那些昆蟲會將其回收利用,轉化為成年身體的建材。社會性生活的螞蟻卻是直接排放出去,變成其他個體的食物。

同時餵養更老與更小的同儕

成年螞蟻以外,蛹產生的液體也是寶寶的營養補充液。螞蟻幼蟲移動能力有限,成年螞蟻會將寶寶放到蛹的旁邊,方便它們液來伸口。沒有液體也能正常長大,不過有得吃的幼體,生長速度更快、存活率更高。

幼蟲破蛋出生的之後一天,蛹也開始分泌液體。圖/參考資料 1

近來在台灣出名的紅火蟻(Solenopsis invicta)雖然兇狠,卻也是畢氏粗角蟻的菜單美食之一。有個實驗是給予紅火蟻和蛹,讓成年蟻選擇,結果大部份都優先將寶寶放在蛹旁邊,可見它們認為蛹提供的善液,是更佳的育幼食品。

換句話說,螞蟻在幼年階段到成年之間的蛹,同時支持更老與更小的同儕。

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奧妙還不僅如此,和一般印象不同,畢氏粗角蟻沒有特定蟻后,也缺乏男生,所有成員皆為工蟻,再透過孤雌生殖進入生殖時期。

奇妙的是,蟻巢中處於不同階段的螞蟻,時程非常協調。當卵孵化出寶寶的一天後,蛹也開始分泌液體。也就是說寶寶從出生以後,馬上就能獲得營養補充液,概念實在很像哺乳動物的哺乳。

檢視螞蟻大家族 5 大群各自的代表,都觀察到蛹分泌類似的液體。圖/參考資料 1

畢氏粗角蟻只是一種螞蟻,論文還調查螞蟻分類上其他 4 大群的成員,發現各種螞蟻的蛹都會分泌液體,而且內容物極為相似。由此推敲,這是螞蟻大家族的普遍現象,可能在眾蟻尚未分家之前已經存在。

螞蟻巢穴的內部循環如此協調,充分反映出社會性昆蟲的優點,但是同為社會性昆蟲的蜜蜂沒有。這應該是螞蟻演化為社會性的重要一步,卻不是其他社會性昆蟲的特徵。

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想來也很奇妙。人們對螞蟻很熟,研究螞蟻、養螞蟻的人一大堆,可是這回報告的現象儘管普遍,卻只是首度被明確指出。我猜以前應該有人發現這件事,只是沒有深入鑽研。

等待探討的問題,無所不在,只要有心。

延伸閱讀

參考資料

  1. Snir, O., Alwaseem, H., Heissel, S., Sharma, A., Valdés-Rodríguez, S., Carroll, T. S., … & Kronauer, D. J. (2022). The pupal moulting fluid has evolved social functions in ants. Nature, 1-7.
  2. A fluid role in ant society as adults give larvae ‘milk’ from pupae
  3. Anatomy of a superorganism: Ant pupae secrete fluid as ‘milk’ to nurture young larvae
  4. Pupating ants make milk — and scientists only just noticed

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1090 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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用葉片來築巢的蜜蜂:「粗切葉蜂」築巢紀實
自然保育季刊_96
・2022/10/29 ・5420字 ・閱讀時間約 11 分鐘

  • 作者/羅美玲 Mei-Ling Lo|荒野保護協會桃園分會、臺灣蝴蝶保育學會、桃園鳥會推廣講師|m026802@yahoo.com.tw
  • 作者/葉文琪 Wen-Chi Yeh|行政院農業委員會林業試驗所森林保護組

粗切葉蜂是什麼

切葉蜂(leaf-cutting bees)是膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂總科(Apoidea)切葉蜂科(Megachilidae)切葉蜂屬(Megachile)蜂類的俗稱,主要是因為很多切葉蜂的雌蜂會利用內緣特化的大顎切取特定植物的葉片做為築巢的材料,並採集花粉當作子代的儲糧。

根據雌蜂腹部形狀及大顎的構造可以將切葉蜂大致分為三個類群(Michener 2007)。第 1 類群雌蜂的腹部較扁平,從基部逐漸向末端縮窄,大顎第 2 或者第 2 和第 3 齒間縫具有切緣(cutting edge),主要利用植物葉片築巢;第 2 類群雌蜂的腹部圓厚,兩側平直,大顎齒間縫沒有切緣,主要利用樹脂築巢;第 3 類群雌蜂的腹部形狀類似第 2 類群,但大顎齒間縫具有切緣,並會混合葉片、泥土及樹脂築巢。

臺灣已確認紀錄的切葉蜂共有 20 種(Yasumatsu 1965),涵蓋了上述三個類群,但以第 1 類群種類較多。本文的觀察紀錄對象粗切葉蜂(Megachile sculpturalis)則屬於第 2 類群。

觀察地點位於桃園市郊區的虎頭山,是一處以次生林樹種為主的淺山森林,海拔 200 多公尺。虎頭山每年 7~8 月是各種蜂類活躍的季節,山頂停機坪一處菜園裡各種瓜果的花朵,以及周邊荒地綻放色彩繽紛的野花,總會吸引各類訪花的蜂類。

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菜園棚子以枯竹、木柱和木板搭建。

2019 年 8 月筆者發現菜園旁的竹棚架上,有一隻銅翼眥木蜂(Xylocopa tranquebarorum)雌蜂在竹管內築巢,並以腹部末端擋住直徑 1cm 的巢孔。該處同時觀察到一隻切葉蜂也從同一個巢孔出入,比對 Yasumatsu 1965 年的資料鑑定後,確認為粗切葉蜂。這兩種大型的獨居授粉蜂能共處一室的行為引起筆者的好奇與興趣,因而展開進一步的觀察與記錄。

粗切葉蜂的外形特徵

粗切葉蜂雌蜂體長 2.0~2.3 cm,身體黑色,胸部背面及第 1 腹節密生紅褐色長毛,側面及前足腿節則為黃褐色長毛。頭部近球形,密布明顯凹刻,唇基橫條形;大顎長而直,長約臉寬 2/3,咀嚼緣長約大顎的 1/3,靠近末端有一個大齒。腹部第 2、3 節背面具明顯粗大凹刻,腹部腹面有黑色細直長毛形成的花粉梳(scopa)。雄蜂臉部有濃密的黃色長毛簇,體型及大顎長度均小於雌蜂,腹部無花粉梳。

本種外形與丘切葉蜂(Megachile monticola)最相近,但後者體型較大,身體黃褐色毛不明顯,胸部長毛更濃密;丘切葉蜂的大顎比粗切葉蜂更長,約接近臉寬,咀嚼緣較短,長約大顎的 1/4;腹部第 2、3 節背面的凹刻小而不明顯。

另一種可能與粗切葉蜂混淆的種類為擬丘切葉蜂(Megachile pseudomonticola),但該種頭部扁而窄,大顎明顯較短,腹部第 2 節有一圈紅褐色毛,第 2、3 腹節背面的凹刻小而不明顯。

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A. 丘切葉蜂雌蜂頭部正面。B. 粗切葉蜂雌蜂頭部正面。C. 丘切葉蜂雌蜂。D. 粗切葉蜂雌蜂。E. 擬丘切葉蜂雌蜂。(葉文琪 攝)

粗切葉蜂的築巢習性

鳩占鵲巢

銅翼眥木蜂是淺山農地常見的大型授粉蜂,雌蜂喜歡在為了耕作而架設的枯竹管上築巢,利用強有力的大顎直接咬破竹管鑽入內部,然後以寬大而堅硬的腹部擋住巢孔防止入侵者進入。

銅翼眥木蜂喜好枯竹管上築巢。

觀察的竹管在巢孔右側至少有 2 隻銅翼眥木蜂雌蜂共住,只要一隻從巢孔飛出,另一隻立即以腹部末端堵住巢孔。不過此時的銅翼眥木蜂雌蜂似乎沒有育幼,因為返巢時後腳花粉籃並未攜帶花粉。共用竹管的粗切葉蜂雌蜂初期只在巢孔左側築巢,返巢時腹部和腳布滿黃色花粉,出巢時花粉已卸除乾淨,表示正在收集儲糧育幼。

粗切葉蜂返巢時腹部和腳布滿黃色花粉。

粗切葉蜂進出巢時會擠開守護巢孔的銅翼眥木蜂,但是後者在前者離開後會馬上將巢孔堵住。過了一段時間(約莫 13 天),粗切葉蜂築巢的位置逐漸往巢孔右側推進;此時,銅翼眥木蜂會遭受驅趕,無法再進入竹管,經過幾次嘗試失敗後便未再出現。

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國外文獻曾報導入侵美國的粗切葉蜂雌蜂會利用樹脂塗抹在東部木蜂(Xylocopa virginica)身上,使其無法行動,甚至會攻擊或殺死木蜂侵占其巢穴(Rusty 2018);然而,筆者並未觀察到類似行為。

巢位選擇

觀察地點的竹棚距地面 1~2 m;於 2019~2021 年間共計發現 8 個巢位,巢位的選擇有竹管、橫擺或直立的木頭、木柱。

巢孔直徑 1~3 cm,有的位於竹管前端,有的則在側邊;有一個在木柱上的巢位只有一個巢室,深度 5cm。8 個巢位中有 3 個是銅翼眥木蜂挖鑿的竹管,其中一個是共用巢位;其他還有 2 個巢位是利用黃斑前喙蜾蠃(Anterhynchium flavopunctatum)和條切葉蜂(Megachile faceta)的舊巢。

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粗切葉蜂對巢位高低、巢體材質、巢管長度、巢孔方向和孔徑的大小選擇彈性很大;也會利用舊巢,能夠就地選擇善加利用。

樹脂巢室

雌蜂採集樹脂回巢建構巢室。

雌蜂採集樹脂建構巢室,步驟是先鋪下層,再鋪右側,最後是左側。過程中,雌蜂也會咬著纖維回巢摻雜在樹脂間整修巢室。雌蜂通常在下午採脂,大約持續 1~2.5 小時,每趟來回 2~4 分鐘,卸下樹脂再出巢約需 1 分鐘。

雌蜂大顎咬著纖維回巢。

許多植物都會分泌樹脂,尤其針葉樹最為常見。根據樹脂味道與採集飛行的方位判斷,雌蜂所採集的樹脂很可能是松脂。雌蜂所採集的樹脂可能具有類似蜜蜂蜂膠防潮、抗病、避免掠食者的功能(Bankova et al .2000)。

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花粉儲糧

雌蜂建構巢室到一定大小後,便開始採集花粉做為子代的儲糧。採粉一趟花費的時間約 4~30 分鐘不等,推測會因採粉點的遠近而有差異;雌蜂入巢後約 3 分鐘即完成卸粉。

採粉行為主要集中在上午,通常連續花費 2~3 小時。雌蜂卸粉時通常是頭進頭出,如果巢位空間狹窄沒有轉身餘地,會在巢孔外轉身,尾部朝內倒退入巢卸粉。

觀察期間發現粗切葉蜂數十趟採回的花粉千篇一律都是鮮黃色,推測可能是菜園周圍開花數量最多的大花咸豐草(Bidens pilosa)。如果空間足夠,雌蜂在花粉補充完畢後會採集樹脂和纖維製作巢室隔間,繼續建構下一個巢室的工作。

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封巢

天候不佳時,雌蜂會停止築巢的工作,待在巢管內休息。當所有巢室完成後,築巢工作便進入封巢的最後階段;雌蜂先採集樹脂封閉巢孔,接著利用大顎在附近地面收集泥土,然後將泥團均勻塗抹在樹脂層外面。

雌蜂啣泥團返巢,塗抹巢孔樹脂外層。

每次採集跟塗抹泥團的時間只花 2~3 分鐘,最後將巢孔外層修飾平整,築巢工作就完成了!雌蜂取用封巢的材料不一定,有時只有泥土,並無樹脂。

探巢行為

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完成封巢後雌,蜂會在原巢位附近尋找其他適當地點繼續築巢。

有趣的是,在建構下一個巢位的過程中,無論採到樹脂、纖維或花粉,雌蜂幾乎每趟都會先飛回原巢位探視,持續時間約 3~10 秒;有時會停在巢位上觀望,有時只在巢位旁盤旋徘徊就立刻飛離。

巢位爭奪

也許是適合的巢位有限,兩隻雌蜂間會為了爭奪巢位大打出手。入侵者會以大顎咬住原巢主的腹部末端,試圖將後者拉出巢外。

雌蜂為爭奪巢位,試圖將對方從巢裡拉出。

曾觀察到這樣的行為僵持近 10 分鐘,原巢主終於退出巢孔,但是並不退讓;接著兩蜂以大顎互相箝制,鬥得難分難捨,纏鬥將近 20 幾分鐘;最後終於有一方獲得勝利,順利進入巢內,只是難以分辨是哪一方。

爭奪巢位的雌蜂以大顎互相纏鬥。

巢室構造

雌蜂築巢工作完畢後,筆者將封巢的竹管帶回室內觀察,以便記錄巢室的構造及幼蟲的發育狀態。兩根帶回觀察的竹管原為同一根竹桿,離地約 2 m;第一根竹管在 2019 年 9 月雌蜂封巢後鋸斷帶回,第二根竹管則可能是同一隻雌蜂利用剩餘的竹桿後段繼續築巢。

第一根竹管是與銅翼眥木蜂共用的巢管,巢孔在兩個竹節間。8 月首次發現時,雌蜂已築巢一些時日,約 14 日後封巢。此竹管巢孔的右側因有銅翼眥木蜂進駐,所以雌蜂是先在巢孔的左側築巢;雌蜂將銅翼眥木蜂驅趕離巢後,才利用右側繼續築巢,因此巢孔左右兩側都有巢室。竹管內徑 1.5 cm,裡面所有巢室並非前後相接連成一直線,而是上下錯落緊密排列,可能為了節省空間和巢材。巢室呈長筒狀,由樹脂混合植物纖維築成,花粉團儲糧約占巢室一半的空間。

第一根竹管左側 6 個巢室內不同齡的幼蟲。

9 月 11 日打開竹管觀察,巢孔左側由左到右共有 6 個巢室,總長約 11cm,每個巢室有一隻不同齡期的幼蟲;第 1 室幼蟲似乎已達終齡,9 月 19 日吐絲結繭,10 月 10 日撕開繭皮觀察時內側已是前蛹。巢孔右側由右至左共有 3 個巢室,總長 5.5 cm;第 1 室只有花粉團儲糧,並未發現卵或幼蟲,第 2 室幼蟲似 1~2 齡,第 3 室的蜂糧上則只有 1 顆卵,並於 9 月 13 日孵化為 1 齡幼蟲。

第一巢室的繭。

第二根竹管一端是封閉的竹節,竹節至管口長 26cm。雌蜂在 9 月 12 日開始築巢,9 月 24 日封巢;當日觀察發現竹管由右至左共有 4 個巢室,總長 8cm,封巢處離管口尚有 18cm。

第二根竹管 4 個巢室內的幼蟲。

前 3 室各有不同齡期的幼蟲,第 2 室幼蟲於 11 月 1 日進入前蛹期;第 4 室有一顆長橢圓形稍彎曲的白色卵粒,因不明原因並未順利孵化。

第四巢室的卵。

可惜竹管內的許多幼蟲無法順利成長至前蛹階段,因此從有限的資料只能得知卵約 2~3日孵化,終齡幼蟲至吐絲結繭約需 2 週,且前蛹期很長,因此推測粗切葉蜂是以前蛹越冬,一年只有一個世代。

粗切葉蜂的寄生性天敵

雌蜂築巢期間除了發現尖腹蜂(Coelioxys sp.)曾進出其巢位,寄生性的星蜂虻(Anthrax aygulus)應該是最常出現的寄生性天敵,在不同巢位都能觀察到牠們在巢位前盤旋駐足,有時甚至 2 隻會同時朝同一個巢孔進行投彈產卵。

天敵星蜂虻朝向巢孔進行飛行產卵。

然而,星蜂虻雖然頻繁騷擾,但是並未發現巢室內有被其寄生的跡象,反而比較常見寄生蜂。筆者在 3 個帶回的前蛹蛹體上發現滿是體長約 1 mm 的寄生蜂幼蟲,經陳仁杰醫師協助辨識羽化後的成蜂,應該是屬於釉小蜂科(Eulophidae)的擬孔蜂巨柄嚙小蜂(Melittobia acasta)。本種寄生蜂體型很小,雌雄異型,雌蟲體色暗黑,雄蟲則呈黃褐色,翅膀透明短小,觸角基部明顯膨大。這種寄生蜂雄蟲數量很少,雌雄數量比例差異懸殊。

前蛹被擬孔蜂巨柄嚙小蜂寄生。

筆者曾觀察到 3 次擬孔蜂巨柄嚙小蜂雌雄的交配行為,通常是雄蜂自後方爬上雌蜂背部,頭部整個向前傾,似乎是抓住或咬住雌蟲的頸部。起初,雄蜂除了觸角偶爾輕微抖動之外,幾乎沒有什麼動作,待時機成熟便突然快速往後移動,將腹部前彎與雌蟲腹部末端結合。整個求偶過程在 10~14 分鐘內完成,真正交尾的時間卻很短暫,其中兩次在 1~3 秒內完成,另一次可能因為雌蟲配合度較差,花了 10 幾秒。

前蛹被擬孔蜂巨柄嚙小蜂寄生。

有關於幼蟲的部分,我們持續觀察中

筆者連續 3 年在虎頭山的野外觀察發現粗切葉蜂雌蜂最早於 8 月下旬開始築巢活動,10 月過後就不再出現,生活史應該是一年一世代;成蟲發生期短,僅持續兩個多月,並以前蛹狀態越冬。

雌蜂主要以樹脂、植物纖維及少量泥土為巢材,在竹管或木頭的孔隙中築巢;巢室長筒狀,頭尾與相鄰的巢室交錯排列互相重疊,數量多寡則因選擇的巢位空間而定。巢室內會儲存約半個巢室空間的花粉團作為幼蟲儲糧,且在每個巢室僅產下一粒卵。

由於觀察機會及個人時間有限,本次的觀察對於粗切葉蜂的幼蟲發育過程並沒有太多紀錄;期待日後持續的努力,以及更多愛好者一起加入切葉蜂生態觀察的行列,能夠解開這部分的謎題。

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自然保育季刊_96
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