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維薩留斯:圖文並茂的人體解剖教科書領導者—《醫學,為什麼是現在這個樣子?》

PanSci_96
・2016/11/27 ・3404字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 561 ・九年級

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大多數學者都認為,當安德烈亞斯.維薩留斯(1514—64 年)出版圖文並茂的解剖教科書時,等於在解剖學史上寫下嶄新的一頁。

安德烈亞斯.維薩留斯(Andreas van Wesel)。圖/By Attributed to Jan van Calcar (circa 1499–1546/1550) - Unknown, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=457255
安德烈亞斯.維薩留斯(Andreas van Wesel)。圖/By Attributed to Jan van Calcar (circa 1499–1546/1550) – Unknown, Public Domain, wikimedia commons.

維薩留斯出生於布魯塞爾,接受人文主義醫學教育,可以說是承繼蓋倫思想的弟子。他在巴黎學會解剖學原則後,首先去魯汶,隨後就前往帕多瓦,儘管是一名內科醫師,卻被派去擔任外科手術和解剖學講師。自 1530 年代末,維薩留斯先後出版了一些給醫學生參考的圖解和教科書,包括圖繪解剖結構、對蓋倫和艾爾.拉齊著作的評論,以及對放血理論與方法的討論。不過一直要到 1543 年,他出版《人體的構造》(De humani corporis fabrica,通常簡稱為《構造論》,才真正奠定了維薩留斯在現代醫學解剖中的領導地位。

《構造論》一共有七冊,側重不同的身體系統,並附有可能是由畫家揚.凡.喀爾卡爾(Jan van Kalcar,c., 1499—1545 年)所繪的精美圖畫。這套書展現出骨骼、肌肉和循環系統的結構,還有神經的分布、器官在腹腔和胸腔的排列與結構,以及顱骨和大腦的構形。《構造論》出版時還搭配有總結式的簡易讀本(Epitome),便利學生研讀。插圖採用當時藝術家約定成俗的畫法,要表現身體各部位保持在動態或某種姿勢下的狀態,背景是理想化的鄉村景色,這一點更加彰顯出解剖學家的高超技術,同時也能提升解剖的大眾接受度,將其廣泛滲透到文化中。

維薩留斯的《人體的構造》(De humani corporis fabrica, 1543 年)。(倫敦,惠康圖書館)圖/《醫學,為什麼是現在這個樣子?》
維薩留斯的《人體的構造》(De humani corporis fabrica, 1543 年)。(倫敦,惠康圖書館)圖/《醫學,為什麼是現在這個樣子?》

蓋倫信徒的反叛

儘管維薩留斯是蓋倫思想的信徒,但是在詳細嚴謹的觀察後,他漸漸地開始駁斥蓋倫的解剖學和生理學。

《構造論》揭露出不少承自古代人體知識的誤謬。維薩留斯表示人的心臟是由四個腔室所組成,而不是三個,而且兩個心室之間並不如蓋倫所推測的具有孔洞;肝臟並不具有五葉;在人體循環系統中,並沒有蓋倫所謂的「神奇血管網」(rete mirabile),即一處由動脈和靜脈構成的網絡,會將生命衝動(élan vital)和血液轉變成「動物精神」。在《構造論》後續的版本中,維薩留斯修訂他的初步觀察,並且納入修正過的資訊和其他詳盡的細節,凡此種種都有助於加速文藝復興時期這場描述性的解剖學革命。

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維薩留斯對其解剖發現的解釋,先後遭到那些奉蓋倫文本為圭臬的解剖學家和醫師的批評。然而,《構造論》的出版,不僅徹底改變了維薩留斯的生活,讓他平步青雲,擔任宮廷醫師和軍醫,也改變了醫學史。

在 1543 年之後,解剖學成為自成一格的重要研究領域。過去從事解剖屍體常為人鄙夷,有時還會牽涉到非法買賣屍體的醜聞,但最終,在整個歐洲,這成為良好醫學教育的基礎。《構造論》的卷首,以及荷蘭畫家林布蘭(Rembrandt van Rijn, 1606—69 年)在 1632 年所繪的《尼古拉斯‧吉爾普博士的解剖課》(The Anatomy Lesson of Dr Nicolaes Tulp),見證了文藝復興時期和近代早期對解剖學的熱情,當時在帕多瓦、波隆納、萊頓、烏普薩拉和其他地方的大學,都有醫學生、外科醫師和醫師在新建的解剖劇院中齊聚一堂,觀察人體解剖的過程。

林布蘭的《尼古拉斯‧吉爾普博士的解剖課》。(倫敦,惠康圖書館)圖/《醫學,為什麼是現在這個樣子?》
林布蘭的《尼古拉斯‧吉爾普博士的解剖課》。(倫敦,惠康圖書館)圖/《醫學,為什麼是現在這個樣子?》

維薩留斯絕對不是第一個強調解剖(也稱為驗屍)對行醫深具重要性的人,但他無疑是最有影響力的。他對人體的功能性解剖研究啟發了麥克.塞爾維特(Michael Servetus, 1511—53年)、巴爾特洛摩.育斯塔奇(Bartolo meo Eustachi, 約 1500—74 年)、加布里埃爾.法洛皮歐(Gabriele Falloppio, 1523—62 年)和海歐納莫斯.法布里西可斯.阿奎潘東特(Hieronymus Fabricius ab Acquapendente, 約 1533—1619 年)等人後來的研究。

他們的研究顯示出許多人體解剖構造和其生理方面的重要性,諸如:連接咽喉到中耳的耳咽管(Eustachian tubes)、子宮與輸卵管(Fallopian tubes)、靜脈瓣膜的存在(法布里西可斯稱此為「小門」)、胎兒發育和分娩的機制以及肺循環。這些解剖方法流傳了下來,其中一項便是持續臨床觀察,或用感官從外來判定人體構造與診斷疾病。當然,許多人體生理學的爭議,像是男性和女性在受孕中扮演的相對角色,就無法單靠解剖學來解釋。然而,在約翰.凱斯(John Caius, 1510—73 年)等傑出醫師的努力下,解剖學終於納入英國醫學體系,主要在牛津大學和劍橋大學教授。

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解剖學延伸出的外科手術發展

維薩留斯解剖學也影響到往後外科手術的發展。不論是在東方還是西方,手術知識傳統上是來自於治療戰爭中的刀傷或槍傷,或是在居家環境或工作場所中處理傷害或燒傷的經驗。

在十五、十六世紀,軍隊經驗一直是西方外科手術的學習來源。在引進火繩槍和滑膛槍這類由槍口填充的槍支後,槍傷的數量大幅增加。滑膛槍的傷害往往相當嚴重,傷口又會受到泥土和衣服的污染。外科醫師會用器具撐開傷口,倒入沸騰的熱油,燒灼傷口,但因感染造成的死亡幾乎無法避免。四肢受傷時也是以同樣殘忍的手法處理,截肢之後,以燒紅的鐵片來封住傷口。在中國和印度,手術不太受人歡迎,不過還是會用來切除白內障、治療骨折和清除體內異物,而且東方的外科醫師日漸受到西方手術技巧的影響。

戰爭造成的傷害成為外科醫師們手術的經驗來源。圖/By U.S. Army - This media is available in the holdings of the National Archives and Records Administration, cataloged under the ARC Identifier (National Archives Identifier) 531177.This tag does not indicate the copyright status of the attached work. A normal copyright tag is still required. See Commons:Licensing for more information.English | Español | Français | Italiano | Македонски | മലയാളം | Nederlands | Polski | Português | Русский | Slovenščina | Türkçe | Українська | Tiếng Việt | 中文(简体) | 中文(繁體) | +/−Transferred from en.wikipedia to Commons by Magnus Manske using CommonsHelper.(Original text: This version downloaded from U.S. National Archives. Image ID 111-SC-187247.), Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=13459430
戰爭造成的傷害成為外科醫師們手術的經驗來源。圖/By U.S. Army, Public Domain, wikimedia commons.

文藝復興時期最重要的,或許也是最有爭議性的外科醫師是安布魯瓦茲.帕黑(1510—90 年),他曾在巴黎的主宮醫院(Hôtel Dieu)擔任助理外科醫師,同時也支援法國軍隊,擔任戰場的外科醫師。

帕黑根據維薩留斯的研究以及希臘羅馬和阿拉伯專家的著作,推出許多創新的手術技術。特別的是,他拒絕使用熱鐵板和熱油來燒灼傷口這種殘酷的方式,而改用比較溫和、不具侵入性的方式,用調合的雞蛋、玫瑰油和松節油來包紮創傷。此外,他率先用結紮線或絲線綁住血管,在截肢時阻止出血,並且改善骨折療法,還提出了對分娩管理的見解。帕黑另一件著名的事蹟是駁斥胃石,大眾長期迷信動物的腸胃結石具有療效,但透過一系列的實驗,他證實這種石頭並沒有解毒的效果,帕黑的努力有助於建立醫療實踐的理性基礎。

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進行手術會產生難以忍受的痛苦和危險。文藝復興和近代早期還沒有可靠的麻醉劑可用,這時代的外科醫師會將他們的病患綁在手術台上,給他們喝草藥飲料,以減輕疼痛。在整個近代早期最常見和最成功的手術是「取石術」(lithotomy),通常是以特別設計的手術刀和鑷子,經過會陰,打開膀胱後移除結石。有些病患存活了下來,但多數時候手術都是致命的。

不過,在文藝復興時期,由於新的解剖知識以及更普遍投入人道的手術,手術逐漸獲得改善,也就是說,外科手術在外科醫師的手術技巧加上內科醫師的邏輯和學習之下,逐漸成為一門專業知識。此領域就跟藝術和解剖學一樣,最初是以古代的審美標準以及希波克拉底和蓋倫的智慧作為實踐的理論基礎。

解剖和手術的新技術並不廣為接受,但是希臘和羅馬的古老權威也沒有繼續獲得支持。許多議題都引發爭議,諸如解剖屍體的道德和危險性、讓患者進行危險手術的道德考量、外科醫師的專業地位,以及不同手術的相對益處。在印度和中國,還有歐洲和北美,醫師對於剖腹產的道德問題抱持不同的看法,因為這種手術通常會導致母親死亡。儘管執行精細外科手術經常有諸多道德和技術上的阻礙,文藝復興時期的外科手術、藝術和解剖學的進展,還是啟動了對希波克拉底和蓋倫體液論的駁斥風潮,促進人們以新的實驗方法來求取科學知識和進行臨床實踐。


臉譜10月_醫學,為什麼是現在這個樣子_立體書封W600(0809)

 

本書摘自《 醫學,為什麼是現在這個樣子?:從宗教、都市傳染病到戰地手術,探索人類社會的醫病演變史 》臉譜出版

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人體吸收新突破:SEDDS 的魔力
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/05/03 ・1194字 ・閱讀時間約 2 分鐘

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本文由 紐崔萊 委託,泛科學企劃執行。 

營養品的吸收率如何?

藥物和營養補充品,似乎每天都在我們的生活中扮演著越來越重要的角色。但你有沒有想過,這些關鍵分子,可能無法全部被人體吸收?那該怎麼辦呢?答案或許就在於吸收率!讓我們一起來揭開這個謎團吧!

你吃下去的營養品,可以有效地被吸收嗎?圖/envato

當我們吞下一顆膠囊時,這個小小的丸子就開始了一場奇妙的旅程。從口進入消化道,與胃液混合,然後被推送到小腸,最後透過腸道被吸收進入血液。這個過程看似簡單,但其實充滿了挑戰。

首先,我們要面對的挑戰是藥物的溶解度。有些成分很難在水中溶解,這意味著它們在進入人體後可能無法被有效吸收。特別是對於脂溶性成分,它們需要透過油脂的介入才能被吸收,而這個過程相對複雜,吸收率也較低。

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你有聽過「藥物遞送系統」嗎?

為了解決這個問題,科學家們開發了許多藥物遞送系統,其中最引人注目的就是自乳化藥物遞送系統(Self-Emulsifying Drug Delivery Systems,簡稱 SEDDS),也被稱作吸收提升科技。這項科技的核心概念是利用遞送系統中的油脂、界面活性劑和輔助界面活性劑,讓藥物與營養補充品一進到腸道,就形成微細的乳糜微粒,從而提高藥物的吸收率。

自乳化藥物遞送系統,也被稱作吸收提升科技。 圖/envato

還有一點,這些經過 SEDDS 科技處理過的脂溶性藥物,在腸道中形成乳糜微粒之後,會經由腸道的淋巴系統吸收,因此可以繞過肝臟的首渡效應,減少損耗,同時保留了更多的藥物活性。這使得原本難以吸收的藥物,如用於愛滋病或新冠病毒療程的抗反轉錄病毒藥利托那韋(Ritonavir),以及緩解心絞痛的硝苯地平(Nifedipine),能夠更有效地發揮作用。

除了在藥物治療中的應用,SEDDS 科技還廣泛運用於營養補充品領域。許多脂溶性營養素,如維生素 A、D、E、K 和魚油中的 EPA、DHA,都可以通過 SEDDS 科技提高其吸收效率,從而更好地滿足人體的營養需求。

隨著科技的進步,藥品能打破過往的限制,發揮更大的療效,也就相當於有更高的 CP 值。SEDDS 科技的出現,便是增加藥物和營養補充品吸收率的解決方案之一。未來,隨著科學科技的不斷進步,相信會有更多藥物遞送系統 DDS(Drug Delivery System)問世,為人類健康帶來更多的好處。

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從《哈利波特》的尖叫植物認識麻醉史!——《奇怪的生物知識增加了》
聚光文創_96
・2021/10/09 ・1915字 ・閱讀時間約 3 分鐘

  • 作者/蘇仁福、曾明騰
  • 繪者/Oliver Wei、卡斯威爾

藥到命除

麻醉用的藥物其實自古就有,例如:酒精、曼德拉草(Mandragora)、天仙子、大麻、鴉片等等,有些醫師為了減輕病人的疼痛,甚至連催眠也用上了。

酒精的麻醉歷史最為古老,據說西元前三千年,人們就已經開始將酒精運用於麻醉之上。

除了酒精,鴉片的歷史也同樣淵源流長。

西元一五〇到二〇〇年,希臘軍醫迪奧斯科里德斯(Pedanius Dioscorides),則是不做選擇兩種都要,他使用的正是在《哈利波特》中擔任解藥一角的曼德拉草。

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《哈利波特》中的「魔蘋果」(即為曼德拉草)是喜怒無常的人形植物,尖叫聲極為致命。圖/GIPHY

迪奧斯科里德斯的麻醉配方,是以紅酒燉煮曼德拉草的根部,讓病人在進行截肢手術之前喝下,目的是為了使病人陷入沉睡並幫助止痛;他也是第一位使用麻醉(Anesthesia)這個術語的人。

在越過海洋的遙遠東方,同時期的華佗,則成為醫學史上第一位使用麻醉藥——也就是鼎鼎大名的「麻沸散」——來進行外科手術的醫師。

可惜的是,無論東方西方,這些麻醉藥物的處方並沒有流傳下來,湮沒在歷史之中;幾個世紀之後,回教世界的醫生又轉身投入各種草藥的懷抱,並且藉此來為病患止痛。

這些草藥不僅劑量難以控制,止痛的效果也同樣需要打上問號。許多病人不是在手術途中,因為疼痛而呼天搶地,就是悲傷的陷入長眠,從此一睡不醒。

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圖/聚光文創提供

別擔心,在現代的手術中,這些難以預期的草藥已經不再被人們使用;然而在那個遙遠的年代,強壯的助手依然是外科手術的必備要素。

如果你想問,在沒有麻醉的手術臺上,該如何處理疼痛問題?當然是忍啊!忍無可忍,就繼續再忍!畢竟,那個年代可沒有安心亞能幫你呼呼。

英國研究、美國取樂

「乙醚」的發現,無異是麻醉史上最重要的第一步。

這個玩意兒來自於十三世紀一位煉金術士的配方,因為其味甘甘,當時還被取名為「甜礬」。一直到十七世紀,一位來自瑞士的醫生(同時也是煉金術師)──帕拉塞爾蘇斯(Paracelsus)才發現,這傢伙除了甜,居然還具備著令人意外的止痛效果。

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只可惜,身為內科醫師的帕拉塞爾蘇斯和外科手術臺不熟,因此沒能發揮乙醚的鎮痛專才。

被稱為「笑氣」的氧化亞氮(Nitrous Oxide, N2O),則為麻醉史取得另一項重大的進展。

一七二二年,英國化學家普利斯特利(Joseph Priestley)首先發現了這種氣體;一八〇〇年,同為英國化學家的戴維(Humphrey Davy)則經由觀察得知,這款氣體可以讓吸入它的人感到十分愉快,並且興奮的捧腹大笑,他因此將它稱為「笑氣」。

之後,戴維更進一步的發現(這其實是他親自吸入後的心得),笑氣,居然也可以舒緩牙痛!再之後,戴維的助手法拉第也發現,吸入乙醚和吸入氧化亞氮的效果差不多,都能夠舒緩疼痛。

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無論是乙醚還是笑氣,即便它們的止痛效果在十八世紀已逐漸為人所知,依然要等到十九世紀的中期,才真正被人們當作麻醉劑使用。

戴維的笑氣實驗。圖/聚光文創提供

散播歡樂的笑氣,在傳入大西洋對岸的美國之後,成為一種超時髦的取樂方法。

除了用以享樂,當時還有兩種醫生,對笑氣的麻醉效果深感興趣。一種是需要進行深度全身麻醉的外科醫師,至於另外一種,則是需要進行局部麻醉的牙醫師們。

當時的美國醫學院與牙醫學院的醫學生們,甚至會不定時的舉辦「乙醚狂歡會」與「笑氣派對」,號稱吸了之後,恐怖感↓ 愉悅感↑,連大腦都在顫抖抖抖抖抖。

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一八四二年,一位參加過「乙醚狂歡會」的學生根據自身經驗,向他的牙醫波普(Eljia Pope)提出建議,認為乙醚或許可以幫助需要拔牙的病患來消除疼痛。

波普真的採納了這個建議,將乙醚使用在一位需要拔牙的女病患身上,這名女病患,因此成為史上第一位經歷「無痛拔牙」的患者。

說起來,無痛拔牙可真是個好東西,時至今日,因為醫學技術的進步與麻醉的普及,(成年的)病人也因此技術,不再視拔牙為畏途(應該吧)。

——本文摘自《奇怪的生物知識增加了》,2021 年 10 月,聚光文創

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聚光文創_96
6 篇文章 ・ 6 位粉絲
據說三人出版社就算得上中型規模,也許是島嶼南方太過溫暖,我們對出版業的寒冬始終抱持著浪漫與天真。 作者們說,出版市場很艱困,但我們依然想在翻譯領軍的文學市場中,為本土的作者、原創故事發聲。 喜歡做為升學孩子減輕壓力的書,不要厚重百科類型、沒有艱澀的專有名詞,很多重大發現的背後故事更值得我們好好品味。

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五花八「門」——各種肛門的特異功能
阿咏_96
・2021/07/24 ・2618字 ・閱讀時間約 5 分鐘

一般說到肛門,我們常常會用其他詞來表示,例如「後庭」、「菊花」等等,好像是一個「不可說」的部位一樣,平常和別人聊天時,萬一有人脫口而出它的名字,當下就會想立馬播放「最怕~空氣突然安靜~」尷尬的氣氛幾乎可以讓人窒息。

但很多人不知道的是,「肛門」在演化上有很重要的意義,也跟我們的起源有很大的關係。平常不好提沒關係,我們今天就要來大談特談肛門的厲害!

一切才「肛」開始

看到標題先別驚訝,這個故事要從胚胎時期講起,最早期的胚胎稱為「囊胚 (Blastula) 」後來發育成「原腸胚」時,會形成胚孔 (Blastopore) ,而這個開口之後發育成我們的肛門,因此人類屬於「後口動物 (Deuterostome)」,也就是嘴巴是後來形成的,並非由胚孔發育而來,相反的,胚孔之後發育成嘴巴的,稱為「原口動物 (Protostomia)」;而後口動物除了我們脊索動物門(Chordata) 之外,也包含棘皮動物門 (Echinodermata) ,例如海星,以及有「超強肛門」的海參(至於牠的肛門到底有多厲害,看到最後一段就知道了)。

原口動物與後口動物胚胎發育過程的差異。圖/ Wikimedia common

有肛門?沒肛門?

以人類來說,我們將食物從嘴巴送入體內,中間經過消化系統的處理,最後食物殘渣從肛門排出體外;那現在想像一下,如果消化道的尾端沒有像肛門這樣的開口,殘留的食物便會逆流而上,從原本進食的地方排出去⋯⋯沒錯!從人類的角度來看或許會覺得怪怪的,但數億年前,許多在海裡生活的生物都是只有單一開口,由同一個地方進食、排出殘渣,在現存的生物中,例如海葵、珊瑚等,牠們在進食時一次吃一團食物,然後再從同一個孔排出去,也因此這些生物的消化囊就像是假日大賣場的單道停車場,因為空間有限,必須一進一出才能再進,攝取進體內的量便有一定的限制。

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海葵的肛門。圖 / flickr

肛門的出現,就像是把停車場變成了高速公路,有了交流道之後,生物不需要等上一餐排出去才能繼續吃,而能夠一餐接著一餐,而且消化道變長之後,逐漸分隔成不同區域,各自具有獨特的微生物相,也形成能吸收不同的營養,讓生物能夠從攝食中獲取養份的效率提高,與生物的體型變大、變長以及移動方式的改變也有密切的關係。

酷肛門!

在了解肛門在生物體中的重要程度後,如果你以為肛門只能把食物殘渣排出去,那就太小看它了~接著我們來聊聊世界上百百款的肛門吧!

首先,有些動物的消化道、生殖器和泌尿道的末端合併成一個開口,稱為泄殖腔(cloaca) ,能夠排出糞便、尿液、卵子或精子,像是鳥類、兩棲爬蟲類都有這樣的構造,泄殖腔有時候很方便,譬如雌鳥在和不喜歡的雄鳥交配的時候,就能夠輕鬆地將精子排出去。至於為什麼有些動物的生殖孔和肛門是分開的,但位置卻很接近,這又是另一個故事了。

鳥類的泄殖腔。圖 / Judi Lapsley Miller 

除了泄殖腔外,前面提到海參有「最強肛門」,這不是亂說的,因為海參的肛門不只是一個排廢物的出口,還能作為牠的第二張嘴,可以吞食一些藻類,金價ㄟ「後庭進食」就是海參啦!除此之外,海參消化道的末端旁分出一對樹枝狀的器官,稱為呼吸樹 (respiration tree),可以透過肛門肌肉收縮,將海水吸進體內,藉由吸收海水中的氧氣進行氣體交換,也就是用肛門呼吸(屁之呼吸啾4尼啦~)。

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如果你覺得肛門可以進食和呼吸還不夠看,那接著更猛的是——肛門還可以發動攻擊。海參體內有一個防禦器官稱為「居為業小管 (Cuverian tubules)」,在遭受機械刺激時,會從肛門排出一種白色細絲,這些細絲在海水中會變長,與其他物體接觸時還會變得黏黏的,可以用來纏住捕食者,而且對某些魚類來說是有毒的。

除此之外,有些海參的肛門還有「肛齒 (anal teeth) 」,顧名思義就是長在肛門的牙齒,可以避免一些不請自來的生物,在牠的後庭來去自如;但是其實也有生物能夠自由進出海參的肛門,例如隱魚 (pearlfish) ,牠們不會被居為業小管攻擊,而且也對海參排出的毒素有較強的抵抗力,所以當海參張開肛門呼吸時,有時候你可以看到在裡面蠕動的隱魚們 say hi~,正所謂「全家就是你家,你的肛門就是我家啦!」

最後也是我覺得最酷的是,不是所有生物的肛門都像便利商店一樣 24 小時營業的,2019 年的一篇研究發現有一類櫛水母 Mnemiopsis leidyi 的肛門在排便的時候出現,之後就消失了,而重複排便間隔的時間長短則和體型大小有關,例如幼體約十分鐘、成體一小時左右,換句話說,這是一種「間歇性肛門」,科學家們認為這個發現對肛門演化過程有很大的幫助,若繼續深入研究,有機會找到永久性肛門是如何演化出來的。

關於肛門的故事,大概可以聊個三天三夜,例如肛門的演化也是非常精彩,下次當你提到肛門,但旁邊的人露出「假裝不認識你」的表情時,就可以跟他解釋肛門有多偉大、介紹那些超酷的肛門,然後他就會⋯⋯(自行想像)

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參考資料

  1. Nielsen, C., Brunet, T., & Arendt, D. (2018). Evolution of the bilaterian mouth and anus. Nature ecology & evolution, 2(9), 1358-1376.
  2. Hejnol, A., & Martín-Durán, J. M. (2015). Getting to the bottom of anal evolution. Zoologischer Anzeiger-a Journal of Comparative Zoology, 256, 61-74.
  3. What is Deuterostomes?
  4. Superphylum Deuterostomia
  5. Dean, R., Nakagawa, S., & Pizzari, T. (2011). The risk and intensity of sperm ejection in female birds. The American Naturalist, 178(3), 343-354.
  6. Parmentier, E., & Vandewalle, P. (2005). Further insight on carapid—holothuroid relationships. Marine Biology, 146(3), 455-465.
  7. Flammang, P., Ribesse, J., & Jangoux, M. (2002). Biomechanics of adhesion in sea cucumber Cuvierian tubules (Echinodermata, Holothuroidea). Integrative and Comparative Biology, 42(6), 1107-1115.
  8. Ru, X., Zhang, L., Liu, S., & Yang, H. (2020). Plasticity of respiratory function accommodates high oxygen demand in breeding sea cucumbers. Frontiers in physiology, 11, 283.
  9. Jaeckle, W. B., & Strathmann, R. R. (2013). The anus as a second mouth: anal suspension feeding by an oral deposit‐feeding sea cucumber. Invertebrate Biology, 132(1), 62-68.
  10. Tamm, S. L. (2019). Defecation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi occurs with an ultradian rhythm through a single transient anal pore. Invertebrate Biology, 138(1), 3-16.
  11. The Body’s Most Embarrassing Organ Is an Evolutionary Marvel

泄殖腔親吻是什麼?一起看影片了解吧!

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阿咏_96
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