寒武紀大爆發為何發生？是因為氧、掠食者亦或是地磁反轉無情的捉弄？

1894 年，美國物理學家邁克生（Albert Abraham Michelson）作為芝加哥大學物理系的創立者，在為學校的瑞爾森物理實驗室（Ryerson Physical Laboratory）落成典禮致詞時，表示：「雖然無法斷言說，未來的物理學不會比過去那些驚奇更令人驚嘆，但似乎大部分的重要基本原則都已經被穩固地建立了。」

以我們現在的後見之明，這段話聽起來固然錯得離譜，但在當時，從 17、18 到 19 世紀，在伽利略、牛頓、馬克士威等前輩的的貢獻之下，物理學已經達成了非凡的成就。

我們現在稱為古典的物理學，對於整個世界的描述幾乎是面面俱到了，事實上沒有人預料到 20 世紀將出現徹底顛覆世界物理學認知的重要理論，量子力學。

而這最一開始竟只是出自於一件不起眼的研究，關於物體發出的光。

萬物皆輻射

在此我們要先理解一個觀念：所有物體無時無刻不在發出電磁波輻射，包括了你、我、你正使用的螢幕，以及我們生活中的所有物品。

至於為什麼會這樣子呢？其中一個主要原因是，物體都是由原子、分子組成，所以內部充滿了帶電粒子，例如電子。這些帶電粒子隨著溫度，時時刻刻不停地擾動著，在過程中，就會以電磁波的形式放出能量。

除了上述原因之外，物體發出的電磁波輻射，還可能有其他來源，我們就暫時省略不提。無論如何，從小到大我們都學過的，熱的傳遞方式分成傳導、對流、輻射三種，其中的輻射，就是我們現在在談的，物體以電磁波形式發出的能量。

那麼，這些輻射能量有什麼樣的特徵呢？為了搞清楚這件事，我們必須先找個適當的範本來研究。

理想上最好的選擇是，這個範本必須能夠吸收所有外在環境照射在上面的光線，只會發出因自身溫度而產生的電磁輻射。這樣子的話，我們去測量它發出的電磁波，就不會受到反射的電磁波干擾，而能確保電磁波是來自它自己本身。

這樣子的理想物體，稱為黑體；畢竟，黑色物體之所以是黑的，就是因為它能夠吸收外在環境光線，且不太會反射。而在我們日常生活中，最接近理想的黑體，就是一點也不黑、還超亮的太陽！這是因為我們很大程度可以肯定，太陽發出來的光，幾乎都是源於它自身，而非反射自外在環境的光線。

或者我們把一個空腔打洞後，從洞口發出的電磁波，也會近似於黑體輻射，因為所有入射洞口的光都會進入空腔，而不被反射。煉鐵用的鼓風爐，就類似這樣子的結構。

到目前為止，一切聽起來都只是物理學上一個平凡的研究題目。奇怪的是，在對電磁學已經擁有完整瞭解的 19 世紀後半到 20 世紀初，科學家儘管已經藉由實驗得到了觀測數據，但要用以往的物理理論正確推導出黑體的電磁波輻射，卻遇到困難。正是由此開始，古典物理學出現了破口。

黑體輻射

由黑體發出的輻射，以現在理論所知，長得像這個樣子。縱軸代表黑體輻射出來的能量功率，橫軸代表黑體輻射出來的電磁波波長。

在理想狀況下，黑體輻射只跟黑體的溫度有關，而跟黑體的形狀和材質無關。

以溫度分別處在絕對溫標 3000K、4000K 和 5000K 的黑體輻射為例，我們可以看到，隨著黑體的溫度越高，輻射出來的能量功率也越大；同時，輻射功率最高的波段，也朝短波長、高頻率的方向靠近。

為了解釋這個曲線，物理學家們開始運用「當時」畢生所學來找出函數方程式，分成了兩派：

一派是 1896 年，由德國物理學家維因（Wilhelm Carl Werner Otto Fritz Franz Wien），由熱力學出發推導出的黑體輻射公式，另一派，在 1900 與 1905 年，英國物理學家瑞立（John William Strutt, 3rd Baron Rayleigh）和金斯（James Jeans），則是藉由電磁學概念，也推導出了他們的黑體輻射公式，稱為瑞立－金斯定律。

你看，若是同時擺上這兩個推導公式，會發現他們都各自對了一半？

維因近似 Wien approximation 只在高頻率的波段才精確。而瑞立－金斯定律只對低頻率波段比較精確，更預測輻射的強度會隨著電磁波頻率的提升而趨近無限大，等等，無限大？――這顯然不合理，因為現實中的黑體並不會放出無限大的能量。

顯然這兩個解釋都不夠精確。

就這樣，在 1894 年邁克生才說，物理學可能沒有更令人驚嘆的東西了，結果沒幾年，古典物理學築起的輝煌成就，被黑體輻射遮掩了部分光芒，而且沒人知道，這是怎麼一回事。

普朗克的黑體輻射公式

就在古典物理學面臨進退維谷局面的時候，那個男人出現了——德國物理學家普朗克（Max Planck）。

普朗克於 1900 年就推導出了他的黑體輻射公式，比上述瑞立和金斯最終在 1905 年提出的結果要更早，史稱普朗克定律（Planck’s law）。普朗克假想，在黑體中，存在許多帶電且不斷振盪、稱為「振子」的虛擬單元，並假設它們的能量只能是某個基本單位能量的整數倍。

這個基本單位能量寫成 E=hν，和電磁輻射的頻率 ν 成正比，比例常數 h 則稱為普朗克常數。換言之，黑體輻射出來的能量，以hν為基本單位、是一個個可數的「量」加起來的，也就是能量被「量子化」了。

根據以上假設，再加上不同能量的「振子」像是遵循熱力學中的粒子分佈，普朗克成功推導出吻合黑體輻射實驗觀測的公式。

普朗克的方程式，同時包含了維因近似和瑞立－金斯定律的優點，不管在低頻率還是高頻率的波段，都非常精確。如果我們比較在地球大氣層頂端觀測到的太陽輻射光譜，可以發現觀測數據和普朗克的公式吻合得非常好。

其實有趣的是普朗克根本不認為這是物理現象，他認為，他假設的能量量子化，只是數學上用來推導的手段，而沒有察覺他在物理上的深遠涵意。但無論如何，普朗克成功解決了黑體輻射的難題，並得到符合觀測的方程式。直到現在，我們依然使用著普朗克的方程式來描述黑體輻射。不只如此，在現實生活中，有許多的應用，都由此而來。

正因為不同溫度的物體，會發出不同特徵的電磁波，反過來想，藉由測量物體發出的電磁波，我們就能得知該物體的溫度。在疫情期間，我們可以看到某些場合會放置螢幕，上面呈現類似這樣子的畫面。

事實上，這些儀器測量的，是特定波長的紅外線。紅外線屬於不可見光，也是室溫物體所發出的電磁輻射中，功率最大的波段。只要分析我們身體發出的紅外線，就能在一定程度上判斷我們的體溫。當然，一來我們都不是完美的黑體，二來環境因素也可能產生干擾，所以還是會有些許誤差。

藉由黑體輻射的研究，我們還可以將黑體的溫度與發出的可見光顏色標準化。

在畫面中，有彩虹背景的部分，代表可見光的範圍，當黑體的溫度越高，發出的電磁輻射，在可見光部分越偏冷色系。當我們在購買燈泡的時候，會在包裝上看到色溫標示，就是由此而來。所以，如果你想要溫暖一點的光線，就要購買色溫較低，約兩、三千 K 左右的燈泡。

結語

事實上，在黑體輻射研究最蓬勃發展的 19 世紀後半，正值第二次工業革命，當時鋼鐵的鍛冶技術出現許多重大進步。

德國鐵血宰相俾斯麥曾經說，當代的重大問題要用鐵和血來解決。

就傳統而言，煉鋼要靠工匠用肉眼，從鋼鐵的顏色來判斷溫度，但若能更精確地判斷溫度，無疑會有很大幫助。

德國作為鋼鐵業發達國家，在黑體輻射的研究上，曾做出許多貢獻，這一方面固然可能是學術的求知慾使然，但另一方面，也可以說跟社會的需求與脈動是完全吻合的。
總而言之，普朗克藉由引進能量量子化的概念，成功用數學式描述了黑體輻射；這件事成為後來量子力學發展的起點。儘管普朗克本人沒有察覺能量量子化背後的深意，但有另一位勇者在數年後繼承了普朗克的想法，並做出意味深長的詮釋，那就是下一個故事的主角――愛因斯坦的事了。

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古人類學研究中，如果挖掘現場同時出土石器和化石，多半會判斷石器的製造者，就是化石所屬的古人類。公元 2023 年發表的一項研究，卻讓智人們都很猶豫，因為與石器一起出土的死人骨頭竟然不是「人」，而是 Homo 的近親：傍人。究竟誰才是人之初的石器匠？

最早的奧都萬石器

空間上，遺址地點位於肯亞西部的 Nyayanga，非洲東部有多個大湖，這兒也是維多利亞湖的東北角，古時候算是適宜人居的優質地段。

時間上，年代不是那麼清楚。論文寫法是距今 259.5 到 303.2 萬年前之間，意思不是說延續 40 萬年那麼久，而是這段期間的某個時間點，或是某幾段時間，無法精確區分。如果簡單說一個大概年份，可以採取 290 萬年。

年代的判斷方式不只一種。原理為放射性元素的鈾釷／氦定年法（(U-Th)/He dating）得到將近 300 萬年的數字，地磁反轉則判斷早於 258 萬年。地球的地磁曾經不定期反轉過好幾次，假如確認地層早於 258 萬年前的反轉，便能推測樣本比 258 萬年更早。

遺址總共出土 330 件人造物，195 件在地表撿到，135 件在遺址內挖到。石器數量不少，材質是當地不難取得的石英和流紋岩（rhyolite）。從形貌看來，確實是人為製作的工具，已經可以視為成熟的奧都萬（Oldowan）風格。

奧都萬石器最早於 1930 年代在坦尚尼亞出土，研究領導者正是上古神獸：路易斯．李奇（Louis Leakey）。2019 年的論文報告，衣索比亞的 Bokol Dora 1 出土的石器，比 258 萬年前的地磁反轉更早一些；這回肯亞的遺址年代似乎更早，也就是最早的奧都萬石器。

• 延伸閱讀：比258萬年更早，最古早的奧都萬石器

東非草原，多用途的工具

過往知道超過 200 萬年的奧都萬產品，大部分位於衣索比亞的阿法地區（就是命名「阿法南猿 Australopithecus afarensis」的那個地名阿法），距離這回的遺址超過 1300 公里。看來初期奧都萬使用者，分佈範圍不小。

討論這些古人類學的議題時，我們習慣統稱作「東非」，不過東非概念類似東亞，相關地區的面積實際上很大，有時候距離可能超級遠。

儘管相距甚遠，遺址當年似乎都是 C4 植物為主的草地，夾雜一些樹木，也就是如今常見的東非草原地形。這應該就是奧都萬使用者喜歡的環境。

石器是工具，做什麼用呢？根據磨痕等資訊判斷，有些石器曾接觸過堅硬的植物部位，如樹幹，也有些處理過軟的植物部位；另外還切割、砍砸過動物的骨頭與肉肉。

遺址出土的動物骨頭不少，能確定遭到石器迫害過的有河馬和牛科動物（包括各款式的牛、羊），石器使用者藉此取得肉肉和骨髓，可謂充分發揮石器的作用。動物未必是擊殺，也可能是撿屍取得。

據此判斷奧都萬最初的使用者，會用石器處理各種材料，不限於植物或動物。他們不只是熟練的石器匠，也是手巧的用戶。

石器與化石的演化史

製造與使用石器的人是誰？出土石器的遺址，不少沒有死人骨頭。Nyayanga 遺址倒是有化石，可是卻不是 Homo，而是 2 個「傍人」的牙齒。

這些名詞的關係有點複雜，先來解釋人的部分。傍人（Paranthropus）是何許人也？人類演化史上，300 到 400 萬年前是南猿（Australopithecus）的時代，傍人、Homo 應該都是南猿的衍生型號。

直立人、智人、尼安德塔人所屬的 Homo，和傍人、南猿是近親，都算是古人類；至於「人」是否包含傍人與南猿，看狀況。

再結合石器與年代的資訊，已知最早有 Homo 特徵的化石（無疑的「人」）為 280 萬年，最早的石器不是奧都萬，而是作工更簡陋的拉米關（Lomekwian），存在 330 萬年前的肯亞。所以最早的石器匠不是 Homo，想來也不意外。

按照之前的資訊推敲，最早的拉米關石器早於 Homo，接著 Homo 距今 280 萬年誕生，260 萬年左右研發出奧都萬石器，看似井然有序。

可是 Nyayanga 遺址的年代十分曖昧，剛好卡在 Homo 最初誕生的階段。至今缺乏直接證據，證明那時已經有 Homo 存在，有的話卻也不意外，符合奧都萬最早製造者的時程。

然而，最早的奧都萬石器，卻與傍人化石一起出土，莫非最早的奧都萬是傍人手筆嗎？

傍人或 Homo，誰是製造工具的石器匠？

傍人的外貌更加粗壯，或許也有更猛的咬合力。以前推測傍人的適應主要在肉體和生理，Homo 則是製作工具的行為。此前缺乏明確證據，支持傍人也使用石器，所以這回即使傍人和石器一同出土，依然不敢認定傍人就是使用者。

倘若某些南猿，已經摸索出最初的石器奧義，那麼身為南猿後裔的傍人也會操弄石頭，似乎沒那麼意外。

可是其他遺址也見到過，傍人和南猿與 Homo 住在附近；所以也可能是遺址當年同時住著沒有石器的傍人，以及使用石器的 Homo，後來卻只有傍人留下化石。總之，目前難以判斷誰是石器匠。

還有個黑暗的可能性：與石器一同出土的傍人，搞不好是被石器處理的對象？

• 延伸閱讀：200萬年前最早的直立人，有泉源南猿和粗壯傍人鄰居

最早的傍人

我們對傍人的認識不多，這項研究儘管無法判斷傍人是否會使用石器，依然獲得重要的新知。

傍人一度被歸類於南猿旗下，比較粗壯的南猿，後來才另立新屬 Paranthropus；para 意思是旁邊（beside 或 near），anthropus 是人。目前可分為 3 個物種，這項研究沒有斷言是哪個物種。

以前知道最早的傍人化石距今 260 萬年，出土於衣索比亞的 Omo Kibish，被歸類為衣索比亞傍人（Paranthropus aethiopicus）。

這項研究沒有特別討論，有趣的是，如果年代估計無誤，曾經於肯亞 Nyayanga 出沒的傍人極可能早於 260 萬年，那麼這就不只是最早的奧都萬石器，也是最早的傍人。距離最近的傍人化石 230 公里，也拓展了傍人的分佈範圍。

劃重點：

• 最早的傍人及奧都萬石器，在肯亞出土，年代超過 260 萬年，可能有 300 萬年。
• 東非草原環境中，石器剛出現，用途就很廣。
• 那時可能已經有 Homo 存在，但是石器與傍人一同出土，不確定誰是石器匠。

延伸閱讀

• 肯亞330萬年前的史上最早石器
• 北非240萬年最早石器，可能當地獨立研發？
• 短篇  奧都萬與阿舍利石器，非洲直立人全都要
• 最早的人屬在280萬年前衣索比亞出現
• 南非180萬年前粗壯傍人，比200萬年前更壯
• 理查．李奇 Richard Leakey (1944-2022)：我希望自己是有用的
• 莫維斯線與竹子假說：東方真的比較落後嗎？

參考資料

1. Plummer, T. W., Oliver, J. S., Finestone, E. M., Ditchfield, P. W., Bishop, L. C., Blumenthal, S. A., … & Potts, R. (2023). Expanded geographic distribution and dietary strategies of the earliest Oldowan hominins and Paranthropus. Science, 379(6632), 561-566.
2. Stone Age discovery fuels mystery of who made early tools
3. 2.9-million-year-old butchery site reopens case of who made first stone tools
4. We found 2.9-million-year-old stone tools used to butcher ancient hippos – but likely not by our ancestors
5. Did more than one ancient human relative use early stone tools?
6. Ancient stone tools suggest early humans dined on hippo
7. The “Robust” Australopiths
8. de la Torre, I. (2019). Searching for the emergence of stone tool making in eastern Africa. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(24), 11567-11569.
9. Harmand, S., Lewis, J. E., Feibel, C. S., Lepre, C. J., Prat, S., Lenoble, A., … & Roche, H. (2015). 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya. Nature, 521(7552), 310-315.
10. Villmoare, B., Kimbel, W. H., Seyoum, C., Campisano, C. J., DiMaggio, E. N., Rowan, J., … & Reed, K. E. (2015). Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347(6228), 1352-1355.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 作者：陳竹亭

從冥古宙到元古宙

從地球開天闢地起，46-40 億年的期間稱為冥古宙（Hadean, 4567-4000 Ma，Ma＝百萬年），也就是指比已知岩石更早之前的時期。在這地球形成的最初階段，應該有過隕石撞擊、高溫、熔岩翻天覆地的淬煉，月球也在此期間形成。

目前尚未能確認此一時期的地表岩石，而地球上能夠找到最老的礦物，則是在澳洲大陸西部得到的鋯英結晶，成分是矽酸鋯（ZrSiO4），放射線定年有 43.7 億年之久。鋯英結晶可耐數千度的高溫，是經歷了極高溫的最老的晶礦遺跡。

40-25 億年的期間稱為太古宙（Archean, 4000~2500 Ma）起始於約 40 億年前的內太陽系經歷了重轟炸後期的結束，已有可靠的最古老岩石記錄的地質年代，一般是以高度變質的變質岩（metamorphic rock）為主。加拿大西北部找到的阿卡斯達片麻岩，定年有 40.3 億年，是目前地球上已知最老的岩石。

格陵蘭西南部找到最早的沈積岩伊蘇阿綠石帶發現變質的鐵鎂質火山沉積岩，利用鈾—鉛鋯石定年法分析的結果，距今約有 37-38 億年。有研究團隊認為該處有微生物或藍綠藻堆砌構成的疊層石，不過事實上，古代的疊層石只有少數含有微生物化石，在尚不穩定的太古宙環境中發生生命的機會，仍有許多爭議。比較可靠的證據是在澳洲西部發現艾佩克斯燧石中的微生物化石，定年的結果是 34.65 億年。

元古宙（Proterozoic）或稱原生宙的時期，是 25-5.4 億年間，此時代的岩石已經十分普遍，發育良好，而且已經有細菌和低等藍藻存在。元古宙最重要的環境大事，就是大氣層中氧氣的累積。因為太古宙基本上是個無氧的環境，25 億年前的大氧化事件將還原性太古宙以甲烷為主的原始大氣，轉變為氧氣豐富的氧化性大氣，導致了地球持續 3 億年的第一個「休倫冰河時期」（The Huronian glaciation or Makganyene glaciation）。

距今約 24 億年時，海中開始增加豐富的亞鐵離子，促使藍綠藻進行光合作用而產生大量的氧氣，稱為「大氧化事件」（Great Oxidation Event）或氧化災變。這些氧來自藍綠菌的光合作用，但突然增加的原因仍不得而知。

大氧化事件使得地球上礦物的成分發生了變化，也導致日後動物的出現。但是氧氣在一個無氧的環境中出現，是莫大的「環境災難」，因為氧氣對許多厭氧生物可說是「極毒」之氣，所以也有人用「氧氣危機」，甚至「氧氣浩劫」來形容當時的狀況。

另一件元古宙生物圈的大事，就是細胞的演化。最早提出原核生物（prokaryote）和真核生物（eukaryote）概念的是法國的夏棟（Édouard Chatton, 1883-1947），最有名的則是馬古里斯（Lynn Margulis, 1938-2011）於 1967 年提出了葉綠體（chloroplast） 和真核細胞中的自主胞器粒線體（mitochondria）是經由「內體共生」理論（endosymbiotic theory） 成為細胞胞器的證據。1979 年， 顧爾德（G. W. Gould）和德林（G. J. Dring）也共同提出真核生物的細胞核可以由格蘭氏陽性菌（Gram positive bacteria）形成芽孢。在 20 世紀末，細菌的內體共生已經成了十分普遍的學說。

在化石方面的證據，澳洲的苦泉（Bitter Springs）有最早的真核細胞化石紀錄。用碳—14 定年包埋這些化石的岩石，發現這些化石約有 12 億年之久。有些分子生物學家用 DNA 序列回推演化時鐘（molecular clock），推測大約早在 20 億年前就可能出現了真核生物。艾克里塔許（Acritarchs）的細菌化石約有 16.5 億年，格里帕尼亞（Grypania）藻類約有 21 億年，有些叢枝形的菌類則有 22 億年之久。整體而言，真核生物的起源有可能更早，但是成為地球上主要的生命形式，可能要晚至距今8 億年之後。

寒武紀生命大爆發

顯生宙（Phanerozoic）是 5.41 億年到 251.902 百萬年前的時期，是較高等生物開始以爆炸量出現的世代，分為古生代（Palaeozoic Era）、中生代（Mesozoic Era） 和新生代（Cenozoic Era）。

古生代開始於 542±0.3 百萬年，結束於 251±0.4 百萬年。包括六個紀（period）： 寒武紀（Cambrian）、奧陶紀（Ordovician）、志留紀（Silurian）、泥盆紀（Devonian）、石炭紀（Carboniferous）、二疊紀（Permian）。寒武紀、奧陶紀和志留紀為早古生代，泥盆紀、石炭紀和二疊紀則為晚古生代。

伯吉斯頁岩（Burgess Shale） 的名稱是來自伯吉斯通道，位在加拿大英屬哥倫比亞的洛基山脈。黑色的頁岩形成於寒武紀中期，寒武紀是顯生宙的開始，距今約 5.41 億年前至 4.854 億年前。

英國威爾斯則是最早被研究的寒武紀地層。大約為 5.05 億年前。在幽鶴國家公園（Yoho National Park）的伯吉斯頁岩，含有非常著名而且保存狀態極佳的化石床。頁岩中的動物相極具科學價值，其中有化石紀錄中極少見的軟體有機的部分，也有已經石化的部分。

這些化石最早是在 1909 年由美國古生物學家瓦爾卡特（Charles Doolittle Walcott, 1850-1927）所發現。他曾擔任華盛頓 D. C. 的史密森尼（Smithsonian）博物館館長。他每年都回到伯吉斯的採石場收集樣本，直到 1924 年瓦爾卡特 74 歲時，已經收集了 65,000 件樣本。瓦爾卡特注意到許多像是節肢動物（arthropod）的微化石，都是新的獨有種。

1962 年，西蒙尼塔（Alberto Simonetta）著手重啟調查瓦爾卡特留下的東西，才注意到瓦爾卡特只觸及伯吉斯頁岩化石的皮毛。也是在那時，才有人注意到化石的生物根本無法依照現有已知的生物分類。

最近的研究結果， 更證明其中許多是全新的動物門（animal phyla）。即使在 21 世紀，有些無脊椎動物（invertebrates）的化石還是無法分類。顯然在五億年前的寒武紀，曾經發生過海中較高等全新生物的爆量發生事件。

1984 年在中國的雲南澂江縣，也發現了保存十分完整的澄江古生物化石群，時間距今約有 5.20 -5.25 億年。整理的結果共涵蓋了 16 個門類、200 餘個物種的化石。由於化石埋藏地質條件十分特殊，不但保存了生物硬體化石，更保存了非常罕見清晰的生物軟體印痕化石。

中國科學院南京地質古生物研究所的侯先光研究員，首先在澂江縣帽天山的頁岩地發現了娜羅蟲（Naraoia）的化石，這是海中的一種節肢動物，長 2-4.5 cm，存活於寒武紀到志留紀。這是世界上第二個寒武紀生命大爆炸的遺跡，實際的時間比伯吉斯頁岩化石更要早 1 千萬年以上。

這種海中生命爆量的出現，猶如聖經創世記的七日創世，許多信徒相信地球上所有的活物是七日內由上帝所創造出來，各從其類，是所謂的「創造論」（creationism）。但如此解釋在極短的時間內，地球上突然出現了大量、多種類的生命，基本上就是卓姆斯基所說的，將不解的問題歸入「神祕」（mistery），只有愕然的驚嘆，沒有悟性理解的突破。

科學家根據化石資料，「寒武紀大爆發」沈積化石群，是在 5.41 億年前的寒武紀，幾乎所有重要的動物門都在很短的 1 千 3 百萬年到 2 千 5 百萬年的時間內出現了。在 46 億年的自然史上，這種幾乎是「轉眼」或「瞬間」的短時間內發生的大量較高等動物的多樣性，是極為少見的例子，也導致了大多數現代動物門的發散。此外，事件前後的生物複雜度也相差甚大。

動物界的「門」（phylum）是生物分類法中的一級，位於界（kingdom）和綱（class）之間，有時在門下也分亞門。目前動物界有 34 個門，植物界則有 12 個門（Division），真菌界有 8 個門。現有的系統發生學就是研究不同門之生物間的關係。

生命大爆發之前的生物體，大多為單細胞生物或是菌落，但大爆發之後的生物體卻和現在的海洋動物頗為相像，多樣化速率的加速和生命的變異程度也與現今相似。雖然這究竟是化石資訊不足，還是寒武紀當時環境或是生物本身的因素所致，至今尚無定論。有人提出盤古大陸「超級大山」的形成和毀滅，可能是導致生命界劇變的原因。

無論如何，寒武紀大爆發的事件，事實上開創了顯生宙，註記了古代生物史上生命發生至為精采的一頁。

——本文摘自《丈量人類世：從宇宙大霹靂到人類文明的科學世界觀》，2022 年 9 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

由化石記錄可知，如今千奇百怪的動物，大多數祖先最早都可以追溯到寒武紀（Cambrian），這個距今約4.8到5.4億年前的地質時期。比起已經出現30億年以上的生命，5億年很短，但相較只有20萬年歷史的智人，5億年又長的無法想像。

海洋、大地、生命，跟現在截然不同的遠古年代

許多人知道寒武紀，是因為「寒武紀大爆發（Cambrian Explosion）」，也就是寒武紀時冒出來，大批前所未見的奇形怪狀動物。事實上，欣欣向榮的新生命不只眷顧寒武紀，開始於6.35億年前，更早前的埃迪卡拉紀（Ediacaran）也出現過許多新種動物，只是這批動物絕大部分都滅絕了，被寒武紀繼之而起的新世代所取代。

為什麼？為什麼生命在30幾億年前就已經誕生，卻要經過20多億年，等到埃迪卡拉紀才出現構造比較複雜的動物？為什麼？為什麼埃迪卡拉紀的動物又一夕間大量消失，相對迅速地被後輩取代？為什麼？為什麼寒武紀的動物與之前如此不同？

這些問題至今都沒有確定的答案，畢竟我們對那個悠遠古老，大地與海洋都跟現代截然不同的年代，所知相當有限，目前大致只能確定，那時的動物都是水生，尚未登陸。埃迪卡拉紀的動物相對簡單，沒有眼睛、肢體等構造，宅在海床上不會動；寒武紀的動物比較複雜，出現眼睛、長腳、硬殼、還會游泳。

過去一派看法認為，寒武紀大爆發的關鍵在演化上的創新，例如視覺；另一派則主張生命複雜度與氧濃度息息相關，等到寒武紀時，氧濃度才上升到足以支撐複雜動物，因此寒武紀大爆發是氧濃度增加的結果[1]。最近研究卻發現，埃迪卡拉紀跟寒武紀交界時期的氧濃度，其實沒什麼差異，無法直接用氧濃度增加，解釋生命形態的轉變[2]。

插播一個有趣的相關問題：最早的動物何時誕生？已知最古早的動物化石距今5.8億年，然而分子演化估計的年代卻是7到8億年前，也許線索就藏在氧濃度中。8億年前的氧濃度是現在的2到3%，應該已足以讓最初構造極簡的動物誕生，但要等到埃迪卡拉紀時，氧濃度才高到足以出現更複雜的動物，形成化石保存下來。

掠食刺激寒武紀大爆發？

回到寒武紀大爆發，有人認為掠食者才是關鍵。稍早研究認為，氧濃度低於0.5%只能支撐極簡單的生態系，動物只有微生物能吃；略升為0.5到3%，動物種類會變多，但還是只能吃微生物；然而氧濃度升為3到10%後，以別的動物為食的動物，也就是掠食者就能出現，更加複雜的食物網於是誕生[3]。

埃迪卡拉紀的典型動物，身體柔嫩，欠缺防禦，又不會跑，簡直是生來給掠食者享用的大餐，競爭失敗的軟弱動物最終被淘汰，發展出有效防禦措施的動物則隨之興起，掠食者刺激了生物多樣性誕生，造成寒武紀大爆發。

抵擋掠食者的方法之一，是靠硬殼保護肉體。埃迪卡拉紀末期時至少出現3種動物，配備礦物化的身體構造，其中一種叫作Cloudina，科學家在它的鈣質外殼上觀察到洞，可能是曾被掠食者攻擊的痕跡[4]。耗費能量的外骨骼不可能無緣無故誕生，有學者認為為了抵擋掠食者演化出殼，是最合理的解釋。

除了變硬以外，還有別的辦法避免被吃掉，像是更靈敏的感官、行為改變。埃迪卡拉紀的動物住在海床的微生物層（microbial mat）上，算是活在二維的平面世界，但一旦動物能挖穿微生物層，鑽入海床躲避掠食者（氧也能跟著接觸到底下的沉積層），或是游泳離開海床，2D就升級為3D，從此成為多彩多姿的立體世界。

輻射造成寒武紀大爆發？

以上解釋寒武紀大爆發的說法看似合理，但最近有另一個假說提出[5]。新研究報告，5.5億年前，也就是埃迪卡拉紀末期，地球歷經比現在頻繁20倍的地磁反轉，這波劇烈的地磁變化，也許導致那時損失高達20到40%的臭氧層，讓穿透的紫外線輻射大增[6]。

在狠毒的陽光下，沒有防禦、不會移動的軟弱動物將紛紛陣亡，能防禦輻射傷害的動物才能生存。用硬殼遮蔽肉體、長出眼睛偵測光線、從海床往下挖掘尋求庇護，都可能是動物演化而來抵抗輻射。這個假說聽來驚人，不過基本上跟前一個類似，只是把「掠食者」的角色換成「紫外線」。

驅使寒武紀大爆發的關鍵為何，目前仍沒有答案。氧濃度與掠食者的假說證據較多，看來有希望，但仍不足夠；紫外線假說則疑點重重，畢竟地磁反轉對輻射強度的影響，以及輻射對生物遺傳的影響，都還有許多未知之處，要證實這套論點，比前一個假說需要更多後續研究。

參考文獻：

1. What sparked the Cambrian explosion?
2. Sperling, E. A., Wolock, C. J., Morgan, A. S., Gill, B. C., Kunzmann, M., Halverson, G. P., … & Johnston, D. T. (2015). Statistical analysis of iron geochemical data suggests limited late Proterozoic oxygenation. Nature, 523(7561), 451-454.
3. Sperling, E. A., Frieder, C. A., Raman, A. V., Girguis, P. R., Levin, L. A., & Knoll, A. H. (2013). Oxygen, ecology, and the Cambrian radiation of animals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(33), 13446-13451.
4. Bengtson, S., & Zhao, Y. (1992). Predatorial borings in late Precambrian mineralized exoskeletons. Science(Washington), 257(5068), 367-369.
5. Hyperactive magnetic field may have led to one of Earth’s major extinctions
6. Meert, J. G., Levashova, N. M., Bazhenov, M. L., & Landing, E. (2016). Rapid changes of magnetic Field polarity in the late Ediacaran: Linking the Cambrian evolutionary radiation and increased UV-B radiation. Gondwana Research.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。