【Gene思書齋】到底是香醇的紅酒比較貴，還是昂貴的紅酒比較香？

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

延伸閱讀

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

讓大腦「裝假成真」的實驗

幾年前，科學家決定對詹姆斯的假說展開終極的測試，他們對受測者進行腦部掃描，請受測者做出害怕的表情。研究者從機器窺探受測者的大腦，他們看到杏仁核非常活躍，因此推論受測者的確有恐懼的感覺。所以，研究人員得到了終極的證據，證明假裝感受可以直接影響大腦。

一九六○年代末期，年輕的詹姆斯．萊爾德（James Laird） 在羅切斯特大學攻讀臨床心理學博士。在某次實習課程中，指導教授要求他訪問患者，同時教授透過單面鏡在一旁觀察。訪談過程中，患者的臉上突然出現一抹不尋常的微笑，那微笑引起萊爾德的好奇，他想知道患者露出那不尋常的表情時是什麼感受。

他開車回家的途中，腦中一再浮現那次訪問的情況，對那抹微笑益發好奇。最後他逼自己做出同樣的表情，以了解那是什麼感受。他驚訝地發現那微笑讓他瞬間快樂了起來。好奇之下，他接著嘗試皺眉，心情馬上難過了起來。那次開車回家的奇怪體驗，從此改變了萊爾德的職業生涯。

當晚他回到家後，馬上走到書架前，查詢情感心理學的相關資訊。巧的是，他拿起的第一本書就是詹姆斯的《心理學原理》。

微笑就會變得快樂？

萊爾德閱讀詹姆斯失傳已久的理論，覺得那也許可以解釋為什麼他在車內微笑後馬上變得更快樂了。他也意外發現那理論已歸入史書，從來沒做過應有的測試。為了測試，萊爾德邀一些志願受測者到他的實驗室，讓他們微笑或皺眉，然後告知感受。根據詹姆斯的理論，微笑的人應該會比皺眉的人快樂許多。

不過，萊爾德擔心受測者可能會迎合他，說出他想聽的結果，所以他必須想辦法在隱瞞實驗的真實目的下，讓他們微笑或皺眉。

後來，他巧立了一個名目。他告訴受測者，他們參與的實驗是研究臉部肌肉的電流活動，並在受測者的眉宇間、嘴角和下巴邊緣裝上電極。接著，他向受測者解釋，情緒的變化會影響實驗結果，為了避免情緒造成誤差，要求他們在實驗的過程中要告知情緒變化。

電極器當然是假的，但是那個巧立的名目讓萊爾德可以偷偷地把受測者的表情轉為笑臉或苦臉。為了塑造憤怒的表情，他叫受測者把眉宇間的電極器往下拉，用咬牙切齒的方式收縮下巴上的電極器。為了塑造快樂的表情，他叫受測者把嘴角的電極器往上揚。

受測者依照要求改變表情後，接著他給受測者一張表格， 上面列了一些情感的項目（例如，激動、不安、快樂、懊悔等等），請受測者評估各種情感的感受度。結果相當驚人，跟詹姆斯在十九世紀末的預測一樣。受測者在做出微笑的表情後，覺得更快樂；在皺眉後，覺得更生氣了。

研究過後，萊爾德訪問受測者，問他們是否知道自己為什麼在實驗中會有那些不同的感受。只有少數幾人把新感受歸因於臉部表情的操控，其他人都無法解釋感受的轉變。其中一位把表情轉為皺眉的受測者表示：「我其實毫無怒氣，卻不自覺地想到令我發怒的事情。這實在有點荒謬，我知道我正在接受測試，沒理由生氣，但我就是控制不了。」

立刻就快樂起來的方法

十九世紀初，俄國戲劇導演康斯坦丁．史坦尼斯拉夫斯基（Constantin Stanislavski）發明了方法演技（method acting）， 顛覆了戲劇界。這種表演方法的關鍵在於鼓勵演員以控制行為的方式，在舞台上體驗真實情感。

這種方法常稱為「魔力假使」（the magic if）（「假使我真的有這種感受，我會怎麼表現？」），一些知名演員也採用這種方式。例如，馬龍白蘭度、華倫比提、勞勃狄尼洛。

同樣的方法也用於探討「裝假成真」原理的實驗室研究中。假設你現在參與驗證「裝假成真」原理的研究，首先，用 1 到 10 來評估你目前快樂的程度，1 代表你剛跌進水溝裡的心情，10 則代表你看到最痛恨的敵人跌進水溝裡的心情。

接著，請開始微笑。不過，我要的不是短暫擠出沒什麼感覺的微笑，請依照以下的指示微笑： 

1. 坐在鏡子前。
2. 放鬆額頭和臉頰的肌肉，嘴唇微開。在科學界，你現在的表情稱為「中立」，像一張空白的畫布。
3. 將嘴角肌肉往後拉向耳朵，盡量把笑容拉大，笑到眼晴周圍產生紋路。最後，把眉部肌肉輕輕揚起，維持這個表情約二十秒。
4. 收起表情，想想你現在的感受。

——本文摘自《怪咖心理學之鍛鍊正能量思維，用科學方法讓好事成真》，2023 年 4 月，漫遊者文化出版，未經同意請勿轉載。

這本心理學好書《香醇的紅酒比較貴，還是昂貴的紅酒比較香？從食物、性、消費、藝術看人類的選擇偏好，破解快樂背後的行為心理》（How Pleasure Works: the New Science of Why We Like What We Like）的中文書名頗長，雖然其英文原名頗簡潔。近來談「快樂」的科學書籍不少，可能是因為經濟實在太悶了吧，不過這本書通篇談到的，其實不是「快樂」（happiness），而是「愉悅」（pleasure）。

耶魯大學的心理學家保羅‧布倫（Paul Bloom）在《香醇的紅酒比較貴，還是昂貴的紅酒比較香？》中，試圖揭開人類愉悅感受的運作原理。為此，布倫援引了兒童發展、哲學、神經科學，以及行為經濟學的知識。布倫的目的是要理解愉悅的本質，考察愉悅在個體的發展起源，以及愉悅在人類的演化起源。

其實，要理解布倫的主張並不難，因為整本書的主旨，基本上就是「人是本質主義者」，也就是說人類愉悅的根源，是來自認定任何的實體（如一隻動物，一群人， 一個物理對象，一個觀念）應有一些必須具備的本質，我們對人事物的感受，不是單純來自表象的所聞、所見等等，其潛在特性以及所代表的社會地位意涵，其實才是我們更在乎的。

「愉悅」看似頗膚淺的，甜食、咖啡、酒精飲料、性等等，都是許多人無法抗拒的愉悅來源。愉悅，其實是人類賴以生存的根本，因為演化把人腦塑造成對我們生存有利的狀況，就會產生愉悅，這就是為何高熱量食物和性高潮就讓人愉悅，因為這些在過去就是把我們基因傳下去根本之道。然而食色性也，卻是宗教家要抑制的人類本能，「愉悅」這件事在許多宗教成了低俗的玩意兒，甚至是要消除的。可是，布倫在《香醇的紅酒比較貴，還是昂貴的紅酒比較香？》要告訴我們的卻是，「愉悅」本身其實也是有其深度的，是來自於心理深層的直覺。

愉悅其實是深層的。我們希望擁有一樣東西，或者珍愛一樣東西，並非是因為我們在生存上需要而已，而是心理深層的滿足，而為了滿足這些深層的愉悅，有些人可以花大錢去購買藝術品，去音樂廳聽音樂、看表演，甚至還會購買一堆別人嗤之以鼻的廢物，或者玩別人視作自虐的變態遊戲；我們有時候吃的一些東西，並非單純為了營養和口味，也為了把自己化作某物，就因為相信吃下去的東西之本質能夠轉化我們；相信大家可能都有這樣的經驗，就是還保存初戀情人首次交給我們的東西， 那怕只是一個銅板或一張紙巾。我有位朋友的爸爸在當內閣部長時和總統握了手，回家和他握手前，就不曾洗過手（還好不是死亡之握XD），只是為了讓他也和總統間接握手。

布倫在《香醇的紅酒比較貴，還是昂貴的紅酒比較香？》第 一章介紹本質主義的理論，並論證這個理論有助解釋日常生活中神祕的快樂。隨後，他在六個章節探討不同的領域；第二和第三章考察食物與性；第四章是關於我們 對日常生活中各種物品的依戀，包括名人的收藏品以及安全毯；第五章是關於藝術與其他表演；第六章與第七章是關於想像世界的愉悅；最後一章探討愉悅一些比較廣泛的意含，並且思索與科學和宗教有關的訴求作為結束。

《香醇的紅酒比較貴，還是昂貴的紅酒比較香？》不會真的告訴你，要如何選購一瓶物超所值的紅酒，可是讀了這本好書，或許你會更清楚自己心底深處的渴望和需求，原來滿足自己的愉悅，也不是件簡單的事。

本文原刊登於The Sky of Gene