政治的起源，比人類更古老：讀《黑猩猩的政治》

新物種如何誕生，是演化最重要的主題之一，正如達爾文代表作的書名《物種起源》（The Origin of Species，也常譯作《物種源始》）。隨著基因體學帶來愈來愈多新知識，人們對物種的想法也不斷演變。

2023 年發表的一項研究調查多種金絲猴的基因組，意外發現有一種金絲猴，竟然直接由不同物種合體形成。這是靈長類的第一個案例，動物中也相當少見。

五種金絲猴的親戚關係

金絲猴（snub-nosed monkey，學名 Rhinopithecus，也稱為仰鼻猴）主要住在中國西南部和東南亞，目前有五個物種。牠們的中文名字依照地名，英文名字則多半根據顏色。

古時候金絲猴的分布範圍更廣，像是台灣也曾經存在過，如今卻只剩下化石。現今五個物種分別為：

＊（雲南）滇金絲猴（black-white 黑白，學名 Rhinopithecus bieti）

＊ 緬甸金絲猴（black 黑，學名 Rhinopithecus strykeri）

＊（四川）川金絲猴（golden 金，學名 Rhinopithecus roxellana）

＊（貴州）黔金絲猴（gray 灰，學名 Rhinopithecus brelichi）

＊ 越南金絲猴（Tonkin 越南東京，學名 Rhinopithecus avunculus）

比對五款吱吱的 DNA 差異，可知滇、緬甸金絲猴的親戚關係最近，川金絲猴則和黔金絲猴較近，但是黔金絲猴明顯介於兩者之間。黔金絲猴在自己獨特的變異之外，僅管基因組整體更接近川金絲猴，也有不少部分和滇、緬甸金絲猴相似。

見到不同物種之間共享血緣，最直覺的想法是，兩者的祖先發生過遺傳交流。但是詳細比對後，研究猿認為還有機率更高的可能性。

最滑順的劇本是，大約 197 萬年前，滇、緬甸金絲猴的共同祖先，和川金絲猴分家；又經過十幾萬年，約莫 187 萬年前，兩群金絲猴再度合體，形成一個全新的支系，也就是黔金絲猴的祖先；後來滇、緬甸金絲猴再衍生出兩個物種。

這形成如今我們見到的狀態：黔金絲猴大約 75% 血緣來自川金絲猴，25% 源於滇、緬甸金絲猴的共同祖先。

靈長類首見，雜交直接形成新物種

或許有人會疑惑，看起來都是共享 DNA 變異，上述說法和「不同物種之間，發生過遺傳交流」有何差別？

差別在於，所謂「不同物種之間」，指的是新物種已經誕生一段時間以後，彼此間又發生 DNA 交流，這個一點都不稀奇。例如 A、B 物種間發生關係，變成 A 的遺傳背景下，又有一點 B 血緣的物種。

但是黔金絲猴的狀況是，新物種之所以誕生，就是不同物種直接合體所致。例如 A、B 物種發生關係，衍生出差異更大，不是 A 也不是 B，足以認定為新物種的 C。

假如重建的劇本為真，這就是首度在靈長類中觀察到，不同物種直接合體形成新物種的「hybrid speciation」。可以翻譯為「雜交種化」，不過「合體種化」似乎更直觀。

經由兩個物種雜交，直接產生新物種的方式，植物較為常見，哺乳類動物極少。此前古代 DNA 研究認為，已經滅絕的美洲大象「哥倫比亞猛獁」（Columbian mammoth，學名 Mammuthus columbi）是不同猛獁象合體產生的新物種，但是證據沒那麼充分。

• 延伸閱讀：最早古代DNA，超過一百萬年的西伯利亞象

或許沒有那麼罕見？

直接雜交產生新物種，會很難想像嗎？仔細想想，金絲猴的案例可能沒那麼驚悚，或許還有某種程度的普遍性。

回到當初的情境，所謂「兩個物種」在當時其實只分家十萬年而已，差異應該仍很有限。是又累積 180 萬年的分歧到今日，才顯得親戚之間明顯有別。

這邊 197 萬、187 萬、十萬年都是根據 DNA 變異的估計，實際數字未必如此。不過順序大概差不太多，就是首先分出兩群，很短的時間後又合體產生第三群，再經歷好幾倍的時間直到現在。

值得注意的是，我們能判斷演化樹上的不同分枝曾經合流，來自對樹形的比對。假如川金絲猴不幸滅團，這棵演化樹中我們只剩下三個物種的樣本，便會判斷黔金絲猴是跟另外兩種親戚分家而成，卻完全不會察覺有過合體種化。

這麼想來，雜交誕生新物種的現象，或許沒那麼罕見，只是時光抹去了許多痕跡。

血緣融合，猴毛也是奇美拉

另一有趣的發現是毛色演化。金絲猴現今四個物種，外表的毛色為一大差異。毛色與深色素有關，深色素愈多，毛色會顯得愈黑，相對則是愈淡，會呈現白毛、黃毛、金毛。

身為不同演化支系合體的產物，黔金絲猴的毛色也混合兩邊的風格。頭和肩膀的淺色，類似川金絲猴；手腳的深色，則類似滇、緬甸金絲猴。

金絲猴毛的顏色深淺，取決於不同色素的相對比例。棕黑色素（pheomelanin）愈高，毛色愈淡；真黑素（eumelanin）愈高，毛色愈深。例如猴毛中含有大量棕黑色素、少量真黑素，便會呈現金毛。

很多基因有機會影響色素與毛色。分析得知金絲猴們有 5 個基因和毛色關係密切，黔金絲猴的基因組來自兩個支系，比對發現，三個基因 SLC45A2、MYO7A、ELOVL4 繼承自川金絲猴，兩個基因 PAH、APC 則源於滇、緬甸金絲猴。

這些基因如何影響毛色，仍有許多不明朗之處。最明確知道的是，SLC45A2 基因表現降低，會使得棕黑色素產量上升，令顏色變淡。PAH 基因表現增加，可以讓顏色加深。

同一隻金絲猴不同部位的細胞，同一批基因經由不同調控，就能控制毛色深淺。

這篇文章介紹的演化基因體學分析手法，對許多人大概不算容易，但是這些研究帶來的趣味，倒是不難體會。

延伸閱讀

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參考資料

1. Wu, H., Wang, Z., Zhang, Y., Frantz, L., Roos, C., Irwin, D. M., … & Yu, L. (2023). Hybrid origin of a primate, the gray snub-nosed monkey. Science, 380(6648), eabl4997.
2. The Primate Genome Project unlocks hidden secrets of primate evolution
3. Biggest ever study of primate genomes has surprises for humanity
4. Hundreds of new primate genomes offer window into human health—and our past
5. van der Valk, T., Pečnerová, P., Díez-del-Molino, D., Bergström, A., Oppenheimer, J., Hartmann, S., … & Dalén, L. (2021). Million-year-old DNA sheds light on the genomic history of mammoths. Nature, 591(7849), 265-269.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

貢貝黑猩猩戰爭

就在你讀這本書之際，從西非的象牙海岸共和國到東非的烏干達，到處都有成群的公黑猩猩在地盤邊界來回巡邏，有組織地追捕並攻擊外來的黑猩猩。牠們小心、安靜地移動，甚至不會花時間停下來吃東西。在烏干達最新的研究中，科學家使用了衛星定位裝置來追蹤努迦（Ngogo）黑猩猩族群，觀察牠們在一九九八到二○○八年之間進行的數十起突襲和二十一起殺戮行動，這些攻擊以吞併鄰近族群告終。

這些黑猩猩僅有的武器是拳頭和牙齒，偶爾也會用石頭和樹枝，但即使是年老的黑猩猩，隨便出手也勝過重量級的人類拳擊手，鋒利的犬齒更可長達四英寸。牠們一旦發現敵人就會拚個你死我活，啃咬對方的手指和腳趾，打斷骨頭、撕爛臉。有一回，靈長類動物學家驚駭地目睹攻擊者扯裂受害者的喉嚨，把氣管拉了出來。

《蒼蠅王》似乎說對了：「獸性就是我們的一部分，離我們很近、很近、很近。」

嬉皮猿愛情派對

但就像所有新的科學領域，大家很快就發現事情更加複雜。我在第一章提到《蒼蠅王》的觀點時，也立刻補充美國人類學家米德在南太平洋島嶼薩摩亞的見聞，她提供了截然不同的視角。

米德相信自己偶然遇見了太平洋上的和平天堂；同樣的，如果我們飛越六百英里，越過遼闊的剛果河，從貢貝來到另一區叫作萬巴（Wamba）的非洲雨林，也彷彿是跟著愛麗絲穿越鏡子，夢遊仙境。

一九八六年十二月二十一日，日本靈長類動物學家伊谷原一在森林中的空地邊緣等待一群猩猩經過，但他驚奇地發現兩群猩猩同時出現了。如果這裡是貢貝，可能五分鐘內就會大事不妙，兩群猩猩互相發出威脅的吼聲，作勢攻擊並揮動樹枝，情況更糟的話甚至會打鬥喪命。

然而，萬巴這裡不是那樣。兩群猩猩只是隔著幾碼坐了下來，互相瞪視。半小時後，其中一群（P群）的一隻母猩猩起身，緩緩走到另一群（E群）的一隻母猩猩面前。過了一會兒，兩隻母猩猩面對面躺下來，張開腿貼緊對方的陰部，並加速來回移動屁股，互相摩擦陰蒂而發出低吟。過不了幾分鐘，兩隻猩猩都狂喘尖叫，緊抱在一起抽搐著。一時之間，兩隻猩猩都歸於安靜，注視著彼此的眼睛，然後精疲力盡地癱軟下來。

此時，兩群猩猩之間的距離也消失了。幾乎所有猩猩都在分享食物、理毛和交配。牠們公配母、母配母或公配公，不分老少地任意交纏著手、嘴與生殖器。牠們「做愛不作戰」^[註1]。

接下來的兩個月裡，伊谷和同事們看到這兩群猩猩再度上演這幕三十多次。他們一次都沒看到貢貝黑猩猩那種暴力行為。不過，這是因為萬巴猩猩不是黑猩猩，至少與貢巴的不是同一種。嚴格說來，兩者同屬不同種，萬巴猩猩是倭黑猩猩（Pan paniscus），而貢貝猩猩就是我們一般所說的那種黑猩猩（Pan troglodytes）。

在外行人眼裡，兩種猩猩根本一模一樣。倭黑猩猩只是體型稍小，四肢較為瘦長，嘴巴和牙齒較小，臉也比較黑，毛髮中分（靈長類動物學家到一九二八年才把倭黑猩猩列為獨立物種）。然而，兩種猩猩的差異有助於解答戰爭有何好處，以及人類在二十一世紀會發生什麼事。

為了避免混淆，科學家通常稱倭黑猩猩為巴諾布猿（bonobo），記者則稱牠們為「嬉皮猿」（hippie chimp），一般黑猩猩就只稱為黑猩猩（chimpanzee），不加特別的形容詞。巴諾布猿和黑猩猩的DNA幾乎一樣，兩者有共同祖先，僅在一億三千萬年前才開始分化。更驚人的是，兩種猩猩與人類DNA的相近程度也一樣。

如果黑猩猩戰爭代表人類可能天生就是殺手，巴諾布猿的雜交派對則顯示我們可能也是天生的歡愛之徒。

除了在格勞庇烏山拔劍相向，兩個陣營的領袖阿古利可拉和卡爾加庫斯搞不好也可能扯掉袍子，互相摩擦下體。

但西元八三年的這幕還是以拔劍相向收場。在我們爬梳背後原因的同時，也將理解人類為何在動手不動口的整整一萬年後，竟然沒有繼續大動干戈，在二十世紀晚期轟掉全世界。背後的解釋也暗示我們將在二十一世紀保持和平紀錄。但這事說來話長，事實上，有三十八億年那麼長。

註釋

註1：作者此處刻意化用美國反越戰時期的著名口號「做愛不作戰」（make love, not war）。後面作者用特別用「嬉皮黑猩猩」這個常見別稱來指涉倭黑猩猩，顯然也與嬉皮是反戰人士有關

——本文摘自《戰爭憑什麼：從靈長類到機器人的衝突與文明進程》，2022 年 11 月，黑體文化出版，未經同意請勿轉載。

• 作者：法蘭斯・德瓦爾（Frans De Waal）
• 譯者：陳信宏

人類為何會發展出宗教，其中一個最常被提及的原因便是我們對死亡的體認。我們對生命有限的理解，經常和「人類有沒有可能是唯一擁有宗教的生物」這個問題一起提出。我對這個問題沒有明確的答案，只能說我們沒有理由假設別的靈長類動物對其他個體的死亡一無所知。

如同巴諾布猿天堂裡的巴諾布猿，其他猿類也相當熟悉死亡與失去親友的現象。有時候牠們自己就是凶手，例如有一天那群巴諾布猿打死了一條劇毒的加彭膨蝰。那條蛇令牠們深感恐懼，只要一動就嚇得所有巴諾布猿往後跳開。牠們用樹枝小心戳牠，最後瑪雅才把牠高高拋起並且重重甩在地上。值得注意的是，那條蛇死了之後，牠們的表現就完全顯示牠們並不認為牠會再起死回生。死了就是死了。幼猿開開心心地拖著沒有性命的蛇屍當成玩具，掛在脖子上，甚至撬開牠的嘴巴檢視牠巨大的毒牙。

那幕情景令我想起以前目睹過的一場黑猩猩狩獵行動。我們在坦尚尼亞的馬哈勒山脈（Mahale Mountains）跟隨一群黑猩猩，突然聽到樹上高處傳來一陣騷動。黑猩猩抓到獵物的時候會發出一種特殊的尖叫聲，單是這麼一種特殊聲響的存在，就顯示了牠們想要分一杯羹的意願。若不是這樣，保持安靜顯然才是聰明的做法。那陣尖叫聲吸引了其他許多黑猩猩聚集過來。有幾頭公黑猩猩抓到了一隻紅疣猴，這是黑猩猩難以自行捕捉的一種獵物，通常要團體合作才抓得到。

我抬頭透過枝葉的縫隙觀察，看見那幾頭黑猩猩在那隻猴子還活著的情況下就開始吃起牠的肉。由於黑猩猩不是「專業」掠食者，所以沒有演化出貓科動物那種有效的獵殺技巧，而牠們對待獵物的方式也反映了牠們的同理心有時而窮，就和人類一樣。許多黑猩猩都聚集過來形成一種進食集合，包括生殖器腫脹的母黑猩猩，她們通常享有進食的優先權。那整個場景非常吵雜混亂，但所有成員終究都分到了一塊猴肉。第二天，我注意到一頭母黑猩猩經過，背上騎著一頭幼黑猩猩。牠的女兒開開心心地高高揮舞著一根毛茸茸的東西，我才發現那個東西屬於那隻可憐的猴子所有：一頭靈長類動物的尾巴成了另一頭靈長類動物的玩具。

黑猩猩對「死亡」的體悟

某天早上，蓋扎．泰萊基（Geza Teleki）跟隨一群黑猩猩行動，聽到遠處傳來刺耳的尖叫聲。六頭公黑猩猩狂野地來回猛衝，一面發出「喇啊」的叫聲，迴盪在山谷之中。在一條小沖溝裡，只見瑞克斯（一頭公黑猩猩）的身軀一動也不動地癱倒在亂石之間。泰萊基雖然沒有看到他跌落的過程，但覺得自己目睹的乃是這頭公黑猩猩從樹上跌落而摔斷脖子所引發的最初反應。

幾頭黑猩猩停下來看了看瑞克斯的屍體，然後猛力向外衝，並且朝四面八方丟擲大石塊。在那樣的喧鬧狀況下，黑猩猩紛紛互相擁抱、交合、撫摸以及輕拍，臉上則是咧開嘴露出緊張的表情。接著，牠們又花了不少時間盯著屍體看。一頭公黑猩猩在一根樹枝上俯身看著屍體，發出嗚咽的聲音。其他黑猩猩則是觸摸或者嗅聞瑞克斯的屍身。一頭青年母黑猩猩更是一動也不動地靜靜盯著他的屍體看了整整一個小時以上。經過三個小時的擾攘之後，其中一頭年紀較大的公黑猩猩終於離開那片林中空地，朝下游走去。其他黑猩猩一一跟上，慢慢離開，同時不斷回頭望向那具屍體。

猿類面對死亡的反應已有愈來愈多的報導敘述。二○○九年，桃樂絲死後的一張照片在網路上爆紅，因為她的遺體引來保護區內黑猩猩群的圍觀，猩群們相當專注（但靜默得令人發毛）。這在蘇格蘭的布萊爾德拉蒙野生動物園（Blair Drummond Safari Park），一頭名叫潘希的年老母黑猩猩死亡了，其過程透過影片仔細分析，原來在她死前的十分鐘，其他黑猩猩為潘希理毛或者撫摸了十幾次，潘希的成年女兒也整夜陪在她身旁。潘希死後引起的反應從猩群成員觸碰她的嘴巴與四肢（也許是想要檢視她是否還在呼吸或者是否還能動）到某頭公黑猩猩猛擊她的遺體，這種行為也曾經在其他黑猩猩死亡之後被人觀察過。

這種表現看起來雖然像是麻木不仁，卻有可能是一種想要喚醒死者的行為。猿類面對死亡的反應通常綜合了兩件事，一是對死者的毫無回應感到挫折，二是繼續測試看看還有沒有辦法引起死者的回應。不過，圍聚在死者身旁的大多數個體都會默不作聲，彷彿意識到發生了什麼可怕的事情。研究人員觀察潘希臨終前的狀況之後，得出的結論指出：「黑猩猩對死亡的體認受到了低估。」

——本文摘自《我們與動物的距離：在動物身上發現無私的人性》，2021 年 12 月，馬可孛羅。