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發現擬態絹粉蝶的鳳蛾新屬——Mimaporia,這在擬態研究上有什麼意義呢?

  • 文/韋家軒(國立中山大學生物科學系博士候選人)、顏聖紘(國立中山大學生物科學系副教授)

鳳蛾科(Epicopeiidae)是一群以擬態多種有毒蝴蝶與蛾類而著名的昆蟲。牠們只產於東北亞與東南亞的中高海拔闊葉林中。自 19 世紀中葉起被發現的鳳蛾種類約有 9 屬 18 種,分別擬態麝鳳蝶(Atrophaneura)、豔粉蝶(Delias)、豹尺蛾(Dysphania)、蜆蝶(Stiboges)、與毒蛾為擬態對象。

最近最近國立中山大學生物科學系博士候選人韋家軒、顏聖紘副教授在越南北部的沙壩(Sapa)山區發現擬態絹粉蝶(Aporia)的鳳蛾新屬新種 Mimaporia mhong(圖一)。這個發現不只是讓這個小科多了 1 屬 1 種,也促進學者對鳳蛾科形態演化的可塑性與擬態多樣性的瞭解。此研究在於2017年4月20日刊登於國際性期刊《動物分類群》(Zootaxa)上。

圖一、北越絹粉蝶蛾(Mimaporia hmong)(A 與 B),及其可能擬態模式-流星絹粉蝶(Aporia agathon agathon)(C)。註:C 圖引用自 Lepidoptera Indica

鳳蛾是一群奇妙且具相當複雜分類學歷史的日行性蛾類。牠們在野外的數量相當稀少因此在全球的標本館中都不常見,也正是因為標本的稀少,雖然早在 19 世紀中葉英國學者就已經在印度東北部發現牠們,但是一直到 2002 年才第一次被法國學者Jöel Minet 仔細的研究。

「鳳蛾」顧名思義就是「長得像鳳蝶的蛾」。但為什麼這個類群被稱為「鳳蛾」的昆蟲卻又與這麼多「不像鳳蝶的蛾」被合稱「鳳蛾」?這得從牠們複雜的分類歷史說起。

在鱗翅目昆蟲中,凡是其形態與生態涉及「擬態」(mimicry)與「多態性」(polymorphism)的類群都有複雜的分類歷史。這是因為擬態的成因經常是「趨同演化」(convergent evolution),而趨同演化也容易造成分類學家誤判其之間的親緣關係。

在 20 世紀中葉之前,學者一般認為只有長得像麝鳳蝶的鳳蛾屬於鳳蛾科。後來有學者在比較頭部與腹部發香毛(androconial hairs)的結構後發現一些被錯置於燕蛾科(Uraniidae)、燈蛾(Arctiinae)、螢斑蛾(Chalcosiinae)、與毒蛾(Lymantriinae)的類群都應該被移入鳳蛾科,才形成「同屬一科但彼此之間差異極大」的有趣狀態。

根據生物擬態的演化理論,無論是穆氏擬態(Müllerian mimicry)或副貝氏擬態(quasi-Batesian mimicry)[註1] 的擬態者(mimic),因為與擬態模式物種(model)在近似的防禦機制下互蒙其利,因此彼此之間的關聯性演化應該較強。白話一點來說就是「擬態者的演化應該會緊緊跟著模式物種的演化,而比較不會發生大規模的,戲劇性的性狀位移(phenotype shift)」。

但是不知道為什麼,鳳蛾科每一屬之間的翅型、翅紋與發香器結構都非常不同,也就是說牠們在演化上有頻繁的性狀位移,但在這麼頻繁的性狀位移下又能精準模擬形態生態各異的擬態模式。由於「精確擬態」需要在演化上付出一些代價(例如改變代謝、體型、發育調控等),所以這在自然界中是非常少見的現象。

雖然到目前為止並沒有任何化學分析指出鳳蛾科使用什麼類型的物質作為化學防禦基礎,但是根據已知的觀察指出鳳蛾的成蟲在受到驚嚇以後會發出一種臭味。

使用貝葉氏推導所重建的鳳蛾科分子親緣關係假說。這個假說顯示鳳蛾的體型、斑紋與翅型並沒有演化趨勢,且有相當高的可塑性。圖片來源:作者提供。

由於鳳蛾如此稀少,因此一般來說學者不會期待,也無法預期還能不能發現這個科的新物種。就在去年底,業餘鱗翅學愛好者張訓誠醫師發現有採集者在越南北部的沙壩採獲一種前所未見的蛾類。當這些標本被送到中山大學生物科學系時,研究團隊便立刻懷疑這是一個從來沒有被發現過的鳳蛾類群。而後使用了 COI、EF-1α 與 28S 的基因片段來重建鳳蛾科的親緣關係後(圖二),發現牠不屬於任何已知的屬,因此決定將牠置於新屬 Mimaporia 且描述為新種 Mimaporia mhong

這個新屬名(Mima+Aporia)意謂著牠與共棲的絹粉蝶(Aporia)極為相似且有擬態關係。那麼絹粉蝶有毒嗎?根據初步的資訊顯示,廣泛分布在歐亞大陸、中南半島北部與台灣的絹粉蝶看起來雖然輕盈無害,但對其天敵來說很可能是體內含有胡頹子鹼或小蘗鹼的有毒蝴蝶。至於其種小名mhong則是獻給沙壩山區的原住民族「孟族」。

雖然描述與發現一個新種蛾類對昆蟲學界來說並不是什麼太特別的事,但是每一個新物種的發現其實都暗示了新的演化與生態議題,也豐富了我們對生物性狀演化的知識。此外,由於擬態群中的擬態者的數量通常遠比擬態模式來得稀少,因此這類稀有物種的被發現,也彰顯了中南半島高山棲地保育的重要性,而這項研究結果也將為未來台灣與越南在相關領域的合作提供機會。

註1:所謂的「副貝氏擬態」(quasi-Batesian mimicry)是防禦型擬態光譜中的一個類型。過往的學者多半認為防禦型擬態只有「貝氏擬態」(Batesian mimicry)與「穆氏擬態」(Müllerian mimicry)兩個類型。
前者預設擬態者(mimic)是可食的,而模式(model)是有毒的;後者則預設無論是擬態者或模式都是有毒的,且毒性相等。然而在真實的世界中,共同組成擬態環(mimicry ring)的物種即便都有毒,其毒性、所使用的化學物質,以及使用的方式都是不同的。這意謂著牠們對掠食者所產生的警訊強度是不一樣的。因此在1976年時,美國馬里蘭大學化學系的James E. Huheey便認為,就算兩者都有毒,「比較不毒的那方」之利益仍然建築在「比較毒的那方」。他認為這樣的關係介於傳統的「貝氏擬態」與「穆氏擬態」之間,因此他創立「副貝氏擬態」一詞。而這個概念深受英國利物浦大學的Mike Speed等學者之推崇。

  • 論文出處:Wei CH, Yen SH (2017) Mimaporia, a new genus of Epicopeiidae (Lepidoptera), with description of a new species from Vietnam. Zootaxa 4254 (5): 537–550

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