豆科植物如何保持不多不少的根瘤？

本文與 Panasonic 合作，泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享，不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上，「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水，但過不了幾天，馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑，甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢（黏質沙雷氏菌）。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」，讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看，世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制，並非打造完全不沾染髒污的材質，而是調整表面的物理與化學屬性，使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力，透過日常水流沖刷，便能輕易地將髒污帶走。

為什麼污垢「黏不住」？ 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」，我們得先像偵探一樣，拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇：

1. 水垢與礦物沉積*1：我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時，這些離子會逐漸結晶析出，變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
2. 生物膜與有機物*2：包含尿液中的無機鹽、油脂殘留，以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物，所組成的黏滑防禦大本營。

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」，前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼，材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢？答案就藏在「表面能（Surface Energy）」與「濕潤性（Wettability）」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時，水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠，還是迅速攤平開來？這取決於表面的特性：

• 疏水路線（Hydrophobic）*1：具備低表面能的疏水表面，能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠，當水珠滾動滑落時，就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走，這就是著名的「自清潔效應」。
• 親水路線（Hydrophilic / Superhydrophilic）*2：相反地，極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子，在材料最外層形成一層薄薄的「水化層（Hydration Layer）」。這層水化層就像是實體的液體盾牌，讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底，只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻：傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆，髒污就像攀岩者，需要找到落腳點並用力撐住才能攀附；而我們做的是抽掉把手點，或是在把手上塗上潤滑油，讓髒污找不到施力點，自然難以停留。

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢，下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢，在微生物學中被稱為「生物膜（Biofilm）」。細菌並不是孤立生長的，當單顆細菌落在表面後，如果覺得環境舒適，它就會開始分泌胞外聚合物（EPS），這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起，並築起堅固的防禦堡壘，這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出，要阻止生物膜形成，除了化學上的抗菌，材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論（Attachment Point Theory）」：

1. 粗糙與微孔洞表面：如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞，細菌（體積通常約 1 到 3 微米）就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點，還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
2. 極致平滑與微結構表面：相反地，如果材料表面做到極致平滑，完全沒有微米級的缺陷；或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構，細菌的足跡構造（如鞭毛或纖毛）就無法在表面找到穩固的「接觸附著點（Contact Points）」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時，它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外，現代衛浴結構在設計時，也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角，等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何，我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系：【材料層（低附著力）】+【結構層（無縫平滑）】+【動態流體層（泡沫與水流剪切力）】= 高效清潔！

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例，就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表：

1. 材料層：有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」（以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料，這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩）。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性，水滴不易長時間攤平停留；材質堅固、不易破裂，耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試，這種素材配合泡沫洗淨，在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌，從源頭阻斷細菌定殖。

2. 結構層：無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上，A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計，減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫，並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計：

• 泡沫防護：在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層，有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺；
• 外圍防護：馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔，防止液體延著外壁滴落至地板；
• 測漏防護：便座與馬桶本體採用不外露的防護設計，避免液體從縫隙飛濺滲漏。

3. 動態流體層：雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時，A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污，再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙，徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著，配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」，利用旋轉產生的流體剪切力，一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外，Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技，釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污，維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆，但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計，到微觀幾何的附著點控制，再到流體力學的水流沖刷，一座現代抗污馬桶的演進，縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而，A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破，展示了材料科學的另一種聰明思維：不靠強酸強鹼硬打，而是透過物理與化學邏輯，將「污垢固著」的機率降到最低。

當材料科學與現代衛浴技術結合，刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持，我們得以從繁重的家務勞動中解放，享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文：A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文：Brushing up functional materials

作者：何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業，現職計畫專任助理。

一個尋常午後，窗台邊突然傳來巨響。

原先以為是鳥撞上玻璃，走近一看，才發現是前幾天隨手採下木豆 (Cajanus cajan) 的莢果，因乾燥後開裂，發出巨大的爆裂聲。兩片木質果皮分別捲曲成螺旋狀，數顆木豆種子則彈射到各處，窗台前一片狼藉。

開裂的兩片果皮很堅韌，怎樣也沒辦法回復成打開前的樣子，這引起了我的好奇。我猜想，部分的豆科植物是不是利用莢果開裂，使種子「彈射」到更遠的地方，以利於種子在更遠的地方發芽呢？

為此，我開始搜尋一些跟「豆科」以及「種子傳播」有關的報告，發現一篇來自雨林生態期刊 (Journal of Tropical Ecology)的文獻，這個研究位於西非的加彭 (Gabon)，講述 Tetraberlinia moreliana 這種雨林中的喬木，如何讓光滑扁平的種子，從樹冠「彈射」到 50 公尺以外的沙地上。

T. moreliana 是豆科下甘豆亞科的大喬木，根據描述，樹高可以生長至 51 公尺，同時，它也是加彭地區雨林的「突出樹」，比週遭大多樹木來得更高，半圓形的樹冠遮住了週圍其他樹的樹冠。T. moreliana 的木質莢果生長於樹冠層並突出於樹冠，像一枝枝三角旗豎立。每個莢果內含 0-4 顆扁平盤狀的種子，而平均是 2 顆。

種子可以彈射多遠呢？

研究人員嘗試觀測 T. moreliana 的種子究竟能彈射多遠，因此設計了試驗：

首先，他們定義了「水平傳播距離」，也就是彈射落底的種子，到樹冠邊緣的最近水平距離。

然後，在莢果成熟的 12月至 2月期間，每日計算有多少種子彈射到預設的區域，以 50 公尺為界，由於密集的植被和起伏的地形，水平距離小於 50公尺的區域並沒有計算種子落下的數量。又因為觀測的地點是沙地地形，所以也毋須擔心種子落地後滾去很遠的地方。實驗之所以不計算所有彈射的種子，而僅僅計算 50 公尺之外的種子，其實是因為觀測地點的限制，使得研究人員無法計算所有的彈射種子數量。T. moreliana 是雨林中特別高聳的獨立樹，距離林緣 50 公尺，除了落在雨林外沙地的種子，剩下的皆會落進雨林中，而雨林有複雜的垂直結構，包含樹冠層、第二樹冠層、灌叢、地被、腐植質…等，除此之外，還有各種附生植物及藤蔓，要從雨林中找到觀測樹所有的種子，是非常困難的！

這個觀察共調查了 4 棵樹，經過 3個月的計算，研究人員記錄到最遠的彈射距離可達 61 公尺，而彈射距離取決於樹的高度。他們對其中一棵樹進行較詳細的觀察，根據莢果估算了總種子數，大約有 15,000- 20,000 顆種子，其中 1.5- 2% 的種子彈射距離超過 50 公尺。

此外，研究中也爬上樹將莢果採下，將果序插在沙地上，觀察開裂時種子彈射的角度和距離。18 顆種子中，距離最遠的可達 23.2 公尺，仰角則平均 17.3°。

研究人員試圖重建種子彈射的彈道，並繪製剖面圖。而這個預測的彈道有一些前提：

1. 起始點為樹冠外層
2. 沒有受到風及其他外力作用
3. 受到的空氣阻力與速度平方成正比
4. 接觸地面後便不再移動

依照以上前提而重建的軌跡，其起始點仰角為 21.2°，初始速度為 37.1公尺/秒，比前人研究沙盒樹 ( Hura crepitans) 彈射的起始速度 70 公尺/秒還要低得多。沙盒樹是大戟科的植物，彈射距離最遠紀錄是 41 公尺。

與沙盒樹同屬 Hura polyandra 果實爆開的畫面。（這邊是用暴力砸開）

生活中其他靠彈力傳播的種子與問題發想

毛毛蟲以會即將爆開的果實為食，會發生什麼事呢？

回想我們生活中常見的彈力傳播種子，不外乎兒時共同回憶的非洲鳳仙花、紫花酢漿草，除此之外，還有蕨類的孢子囊，彈射距離不外乎數十公分，然而 T. moreliana 卻能將種子傳遞到數十公尺之外，飛越其他樹木直至雨林的邊緣。

不過，有趣的是，若這是一個有效的傳播方式，又為什麼彈射距離超過 50 公尺的比例僅僅 2%呢？這個問題，並沒有在報告中得到明確解答。

再看看木豆，儘管原先的疑惑得到解答，卻隨之而來出現更多問題。木豆並非雨林中的突出樹，而是高 1- 2公尺的灌木，彈射的種子傳播策略，在原生育地有怎樣的優勢？此外，木豆的種子又能彈射多遠、速度多快？是否有方向性？這些問題，也許得自己設計實驗才能獲得解答了。

參考資料：

• Van Der Burgt, X. M. (1997). Explosive seed dispersal of the rainforest tree Tetraberlinia moreliana (Leguminosae–Caesalpinioideae) in Gabon. Journal of Tropical Ecology, 13(1), 145-151.

豆科（legume）植物能在缺乏氮素的土壤中生長，完全是依靠著他們能與根瘤菌（rhizobia）共生的本事；而人們也很早就發現，把豆科植物納入輪作系統，可以使土地保持肥沃。

中國在漢朝時已發展出精緻的三年輪作系統，由夏季種黍開始，接著是小麥，第二年春天收穫小麥後種下大豆，然後到第三年夏天種小米。如此循環三年，同時將土地分成三份，第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆….這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮，而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作，但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。

對於豆科植物來說，雖然根瘤菌可以使他們得以在缺氮的土地上繁衍，但如果根瘤長太多，對植物本身也會造成負擔。所以，植物一定要有個方法來調節根瘤生長的量。

過去透過研究長太多根瘤的植物發現，在百脈根（Lotus japonicus，為豆科的模式植物）裡面有個類受體激酶（receptor-like kinase）HAR1，它負責接收來自根的信息。當根與根瘤菌建立共生關係之後，由根部分泌出CLE-RS1與CLE-RS2（RS是「根的信號」Root Signal的意思）兩個多肽並經由導管傳送到植物的莖與葉（shoot）；在莖與葉，由HAR1負責接收這兩個信號之後，然後莖與葉的細胞分泌一個化學物質來抑制更多的根瘤形成。

最近的研究發現，原來這個由莖與葉負責分泌的化學物質，應該就是細胞分裂素（cytokinin）。研究團隊發現，缺少HAR1的植物，只有細胞分裂素的分泌量顯著下降，而在過度表現CLE-RS1與CLE-RS2的植物中，細胞分裂素反而上昇；接下來更有意思的是，當植物被根瘤菌感染時，細胞分裂素也呈現上昇的趨勢。

於是研究團隊把缺少HAR1的植物用細胞分裂素處理，結果發現，原本缺少HAR1的植物會有非常多的根瘤，但是在使用細胞分裂素處理後，它的根瘤的數目甚至可以回到野生種的水平。

所以，豆科植物透過分泌細胞分裂素來抑制根瘤的產生；而細胞分裂素的分泌則有賴於HAR1的活化，而CLE-RS1與CLE-RS2（由根部分泌）可以活化HAR1。可以看到，植物透過層層嚴密的負回饋控制（negative feedback control）來調節根瘤產生的數目，使自己取得平衡，不至於因為產生太少根瘤造成氮不足，但也不會因為產生過多根瘤，使得養分分配錯置，影響生長。

參考文獻：

• T.R. Sinclair,C.J. Sinclair. (2010) Bread, Beer and the Seeds of Change：Agriculture’s Imprint on World History. ISBN：9781845937058
• Takema Sasaki, Takuya Suzaki, Takashi Soyano, Mikiko Kojima, Hitoshi Sakakibara & Masayoshi Kawaguchi. (2014) Shoot-derived cytokinins systemically regulate root nodulation. Nature Communications 5, Article number: 4983 doi:10.1038/ncomms5983

原刊載於作者部落格老葉的植物王國

可別說你沒有在路邊看過它，是不是也曾心癢難耐的用手撥弄兩下，看著他緩緩收攏的模樣呢？你我都有經驗，含羞草（Mimosa pudica）的枝葉對機械碰觸非常敏感，甚至連當初林奈為他命名時，pudica 就是拉丁文中的害羞、瑟縮的意思。

但含羞草有趣的地方還多著呢，比如說他會氣噗噗地放屁。

許多植物在遭到取食者啃咬時會放出化合物來禦敵，不論是將自己變得難吃［註一］、具備毒性或刺激性、甚至是招來取食者的天敵，都是紀錄有數的例子。然而，這些案例大多數屬於被動防禦，也就是當植株組織受到破壞時才會啟動相關反應，原因很合理，畢竟沒事就拿把大刀揮舞嚷嚷是件挺累人、挺浪費能量的事。

過往科學家即發現，含羞草的根部會製造二硫化碳（carbon disulfide, CS2）來抑制某些真菌滋長，主動控制根際（rhizosphere）環境［1］［註二］。而在2015年，紐約阿伯尼大學（University at Albany）的拉比．穆沙（Rabi Musah）博士留意到這個主動釋放化學物質的現象，並進一步觀察到其在防禦用途的情況。

拉比的團隊經由質譜儀檢測發現，盡管含羞草平時便會主動釋放許多種有機硫化物，然而在受到機械型碰觸時，某些化合物的濃度會陡然升高，這些情況包含了人指直接碰觸、在土中拖動含羞草讓根部受到拉扯等等，其濃度甚至從原本無法被人體感知，提升到能以嗅覺察覺的程度。

更進一步的檢視發現，含羞草的機械敏感度（mechanosensitivity）竟然還具備選擇性。他們能辨別根部是遭受到了什麼類型的碰觸，因為當實驗者以玻璃、不鏽鋼等材質擾動根部時，相關的化合物濃度卻沒有顯著變化。不過目前尚未釐清含羞草這項辨識能力的相關機制。

那麼這些化合物是從何而來呢？有沒有可能是像洋蔥一樣，在組織破損受由細胞釋出？或者其實不是經由根部釋放，而是以根部感覺後經由葉子等其他組織釋放呢？抑或是與其共生的微生物製造所得？為了釐清這一點，團隊利用密閉環境、無菌培養以及洋菜膠分隔植株的根部與地上部（aerial parts），將環境、其他部位、微生物等因素排除，確認了這些有機硫化物的確是由根部主動釋放而出。

談到這裡就不禁令人好奇含羞草根部的結構了，團隊當然也透過顯微鏡檢視，發現在含羞草根部有許多微小的囊狀根瘤（sac-like root protuberances），且在釋放氣味前後有塌縮的情況，推論這些囊狀根瘤便是含羞草儲存、釋放硫化物的構造；生理分析也顯示，尚未碰觸前的囊狀根瘤含有較周圍組織高濃度的鉀、氯離子──恰恰是非常常見的生理調節成分，也不出所料，在碰觸反應後囊狀根瘤組織的鉀、氯離子濃度都顯著下降。

而拉比副教授本人是這麼陳述這個氣味的：「老天，他聞起來就像是有人放屁！」（OH MY goodness! It smells like someone has broken wind.）

截至目前，團隊確認起碼還有另外六種含羞草（Mimosa sp.）也有相同情形。而目前團隊正磨刀霍霍地檢視含羞草的近親──金合歡屬（Acacia)，並猜測植物或許比我們所設想的還要廣泛採用類似機制作為防禦系統。不過用途可能也不若我們所猜測是用來防禦取食者，愛丁堡大學（University of Edinburgh）的安東尼．特維瓦斯（Anthony Trewavas）教授就想，這搞不好是為了與其他植物一爭地盤，而聞起來臭臭的只是湊巧呢。

下次在路邊看到含羞草，不妨偷偷挽一小段聞聞看吧。

備註：
［註一］拙作介紹過番茄利用茉莉酸甲酯使得毛毛蟲自相殘殺的研究。
［註二］根際（rhizosphere），指圍繞根部表層受到該植物分泌物與相關微生物直接影響的土壤區域。

參考資料：

1. Feng, Z., Hartel, P. G., Roncadori, R. W., & Sung, S. J. (1998). Inhibition of fungal colonization on the rhizoplane of the CS2-producing plant, Mimosa pudica L. In Root Demographics and Their Efficiencies in Sustainable Agriculture, Grasslands and Forest Ecosystems (pp. 115-126). Springer Netherlands.
2. Musah, R. A., Lesiak, A. D., Maron, M. J., Cody, R. B., Edwards, D., Fowble, K. L., … & Long, M. C. (2015). Mechanosensitivity Below Ground: Touch-Sensitive Smell-Producing Roots in the” Shy Plant,” Mimosa pudica L. Plant physiology, pp-01705.