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豆科植物如何保持不多不少的根瘤?

葉綠舒
・2014/10/29 ・1031字 ・閱讀時間約 2 分鐘 ・SR值 545 ・八年級

豆科(legume)植物能在缺乏氮素的土壤中生長,完全是依靠著他們能與根瘤菌(rhizobia)共生的本事;而人們也很早就發現,把豆科植物納入輪作系統,可以使土地保持肥沃。

中國在漢朝時已發展出精緻的三年輪作系統,由夏季種黍開始,接著是小麥,第二年春天收穫小麥後種下大豆,然後到第三年夏天種小米。如此循環三年,同時將土地分成三份,第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆….這樣田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮,而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃。 歐洲直到一千年後才發展出輪作,但是複雜的程度則遠遠不及漢朝。

對於豆科植物來說,雖然根瘤菌可以使他們得以在缺氮的土地上繁衍,但如果根瘤長太多,對植物本身也會造成負擔。所以,植物一定要有個方法來調節根瘤生長的量。

NitrogenFixingNodulesOnClover
根瘤。圖片來源:wiki

過去透過研究長太多根瘤的植物發現,在百脈根(Lotus japonicus,為豆科的模式植物)裡面有個類受體激酶(receptor-like kinase)HAR1,它負責接收來自根的信息。當根與根瘤菌建立共生關係之後,由根部分泌出CLE-RS1與CLE-RS2(RS是「根的信號」Root Signal的意思)兩個多肽並經由導管傳送到植物的莖與葉(shoot);在莖與葉,由HAR1負責接收這兩個信號之後,然後莖與葉的細胞分泌一個化學物質來抑制更多的根瘤形成。

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最近的研究發現,原來這個由莖與葉負責分泌的化學物質,應該就是細胞分裂素(cytokinin)。研究團隊發現,缺少HAR1的植物,只有細胞分裂素的分泌量顯著下降,而在過度表現CLE-RS1與CLE-RS2的植物中,細胞分裂素反而上昇;接下來更有意思的是,當植物被根瘤菌感染時,細胞分裂素也呈現上昇的趨勢。

於是研究團隊把缺少HAR1的植物用細胞分裂素處理,結果發現,原本缺少HAR1的植物會有非常多的根瘤,但是在使用細胞分裂素處理後,它的根瘤的數目甚至可以回到野生種的水平。

所以,豆科植物透過分泌細胞分裂素來抑制根瘤的產生;而細胞分裂素的分泌則有賴於HAR1的活化,而CLE-RS1與CLE-RS2(由根部分泌)可以活化HAR1。可以看到,植物透過層層嚴密的負回饋控制(negative feedback control)來調節根瘤產生的數目,使自己取得平衡,不至於因為產生太少根瘤造成氮不足,但也不會因為產生過多根瘤,使得養分分配錯置,影響生長。

參考文獻:

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  • T.R. Sinclair,C.J. Sinclair. (2010) Bread, Beer and the Seeds of Change:Agriculture’s Imprint on World History. ISBN:9781845937058
  • Takema Sasaki, Takuya Suzaki, Takashi Soyano, Mikiko Kojima, Hitoshi Sakakibara & Masayoshi Kawaguchi. (2014) Shoot-derived cytokinins systemically regulate root nodulation. Nature Communications 5, Article number: 4983 doi:10.1038/ncomms5983

原刊載於作者部落格老葉的植物王國

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葉綠舒
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做人一定要讀書(主動學習),將來才會有出息。

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快!還要更快!讓國家級地震警報更好用的「都會區強震預警精進計畫」
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/01/21 ・2584字 ・閱讀時間約 5 分鐘

本文由 交通部中央氣象署 委託,泛科學企劃執行。

  • 文/陳儀珈

從地震儀感應到地震的震動,到我們的手機響起國家級警報,大約需要多少時間?

臺灣從 1991 年開始大量增建地震測站;1999 年臺灣爆發了 921 大地震,當時的地震速報系統約在震後 102 秒完成地震定位;2014 年正式對公眾推播強震即時警報;到了 2020 年 4 月,隨著技術不斷革新,當時交通部中央氣象局地震測報中心(以下簡稱為地震中心)僅需 10 秒,就可以發出地震預警訊息!

然而,地震中心並未因此而自滿,而是持續擴建地震觀測網,開發新技術。近年來,地震中心執行前瞻基礎建設 2.0「都會區強震預警精進計畫」,預計讓臺灣的地震預警系統邁入下一個新紀元!

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連上網路吧!用建設與技術,換取獲得地震資料的時間

「都會區強震預警精進計畫」起源於「民生公共物聯網數據應用及產業開展計畫」,該計畫致力於跨部會、跨單位合作,由 11 個執行單位共同策畫,致力於優化我國環境與防災治理,並建置資料開放平台。

看到這裡,或許你還沒反應過來地震預警系統跟物聯網(Internet of Things,IoT)有什麼關係,嘿嘿,那可大有關係啦!

當我們將各種實體物品透過網路連結起來,建立彼此與裝置的通訊後,成為了所謂的物聯網。在我國的地震預警系統中,即是透過將地震儀的資料即時傳輸到聯網系統,並進行運算,實現了對地震活動的即時監測和預警。

地震中心在臺灣架設了 700 多個強震監測站,但能夠和地震中心即時連線的,只有其中 500 個,藉由這項計畫,地震中心將致力增加可連線的強震監測站數量,並優化原有強震監測站的聯網品質。

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在地震中心的評估中,可以連線的強震監測站大約可在 113 年時,從原有的 500 個增加至 600 個,並且更新現有監測站的軟體與硬體設備,藉此提升地震預警系統的效能。

由此可知,倘若地震儀沒有了聯網的功能,我們也形同完全失去了地震預警系統的一切。

把地震儀放到井下後,有什麼好處?

除了加強地震儀的聯網功能外,把地震儀「放到地下」,也是提升地震預警系統效能的關鍵做法。

為什麼要把地震儀放到地底下?用日常生活來比喻的話,就像是買屋子時,要選擇鬧中取靜的社區,才不會讓吵雜的環境影響自己在房間聆聽優美的音樂;看星星時,要選擇光害比較不嚴重的山區,才能看清楚一閃又一閃的美麗星空。

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地表有太多、太多的環境雜訊了,因此當地震儀被安裝在地表時,想要從混亂的「噪音」之中找出關鍵的地震波,就像是在搖滾演唱會裡聽電話一樣困難,無論是電腦或研究人員,都需要花費比較多的時間,才能判讀來自地震的波形。

這些環境雜訊都是從哪裡來的?基本上,只要是你想得到的人為震動,對地震儀來說,都有可能是「噪音」!

當地震儀靠近工地或馬路時,一輛輛大卡車框啷、框啷地經過測站,是噪音;大稻埕夏日節放起絢麗的煙火,隨著煙花在天空上一個一個的炸開,也是噪音;台北捷運行經軌道的摩擦與震動,那也是噪音;有好奇的路人經過測站,推了推踢了下測站時,那也是不可忽視的噪音。

因此,井下地震儀(Borehole seismometer)的主要目的,就是盡量讓地震儀「遠離塵囂」,記錄到更清楚、雜訊更少的地震波!​無論是微震、強震,還是來自遠方的地震,井下地震儀都能提供遠比地表地震儀更高品質的訊號。

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地震中心於 2008 年展開建置井下地震儀觀測站的行動,根據不同測站底下的地質條件,​將井下地震儀放置在深達 30~500 公尺的乾井深處。​除了地震儀外,站房內也會備有資料收錄器、網路傳輸設備、不斷電設備與電池,讓測站可以儲存、傳送資料。

既然井下地震儀這麼強大,為什麼無法大規模建造測站呢?簡單來說,這一切可以歸咎於技術和成本問題。

安裝井下地震儀需要鑽井,然而鑽井的深度、難度均會提高時間、技術與金錢成本,因此,即使井下地震儀的訊號再好,若非有國家建設計畫的支援,也難以大量建置。

人口聚集,震災好嚴重?建立「客製化」的地震預警系統!

臺灣人口主要聚集於西半部,然而此區的震源深度較淺,再加上密集的人口與建築,容易造成相當重大的災害。

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許多都會區的建築老舊且密集,當屋齡超過 50 歲時,它很有可能是在沒有耐震規範的背景下建造而成的的,若是超過 25 年左右的房屋,也有可能不符合最新的耐震規範,並未具備現今標準下足夠的耐震能力。 

延伸閱讀:

在地震界有句名言「地震不會殺人,但建築物會」,因此,若建築物的結構不符合地震規範,地震發生時,在同一面積下越密集的老屋,有可能造成越多的傷亡。

因此,對於發生在都會區的直下型地震,預警時間的要求更高,需求也更迫切。

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地震中心著手於人口密集之都會區開發「客製化」的強震預警系統,目標針對都會區直下型淺層地震,可以在「震後 7 秒內」發布地震警報,將地震預警盲區縮小為 25 公里。

111 年起,地震中心已先後完成大臺北地區、桃園市客製化作業模組,並開始上線測試,當前正致力於臺南市的模組,未來的目標為高雄市與臺中市。

永不停歇的防災宣導行動、地震預警技術研發

地震預警系統僅能在地震來臨時警示民眾避難,無法主動保護民眾的生命安全,若人民沒有搭配正確的防震防災觀念,即使地震警報再快,也無法達到有效的防災效果。

因此除了不斷革新地震預警系統的技術,地震中心也積極投入於地震的宣導活動和教育管道,經營 Facebook 粉絲專頁「報地震 – 中央氣象署」、跨部會舉辦《地震島大冒險》特展、《震守家園 — 民生公共物聯網主題展》,讓民眾了解正確的避難行為與應變作為,充分發揮地震警報的效果。

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此外,雖然地震中心預計於 114 年將都會區的預警費時縮減為 7 秒,研發新技術的腳步不會停止;未來,他們將應用 AI 技術,持續強化地震預警系統的效能,降低地震對臺灣人民的威脅程度,保障你我生命財產安全。

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像憤怒鳥一樣彈射的種子:豆科種子可以「炸」多遠呢?
活躍星系核_96
・2019/07/13 ・1973字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 520 ・七年級

作者:何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業,現職計畫專任助理。

一個尋常午後,窗台邊突然傳來巨響。

原先以為是鳥撞上玻璃,走近一看,才發現是前幾天隨手採下木豆 (Cajanus cajan) 的莢果,因乾燥後開裂,發出巨大的爆裂聲。兩片木質果皮分別捲曲成螺旋狀,數顆木豆種子則彈射到各處,窗台前一片狼藉。

木豆 (Cajanus cajan)。成熟開裂的莢果,圖為當事莢果。圖/作者

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開裂的兩片果皮很堅韌,怎樣也沒辦法回復成打開前的樣子,這引起了我的好奇。我猜想,部分的豆科植物是不是利用莢果開裂,使種子「彈射」到更遠的地方,以利於種子在更遠的地方發芽呢?

為此,我開始搜尋一些跟「豆科」以及「種子傳播」有關的報告,發現一篇來自雨林生態期刊 (Journal of Tropical Ecology)的文獻,這個研究位於西非的加彭 (Gabon),講述 Tetraberlinia moreliana 這種雨林中的喬木,如何讓光滑扁平的種子,從樹冠「彈射」到 50 公尺以外的沙地上。

T. moreliana 是豆科下甘豆亞科的大喬木,根據描述,樹高可以生長至 51 公尺,同時,它也是加彭地區雨林的「突出樹」,比週遭大多樹木來得更高,半圓形的樹冠遮住了週圍其他樹的樹冠。T. moreliana 的木質莢果生長於樹冠層並突出於樹冠,像一枝枝三角旗豎立。每個莢果內含 0-4 顆扁平盤狀的種子,而平均是 2 顆。

Tetraberlinia moreliana 莢果圖。A. 在樹上未開裂的莢果,長軸水平於地面,宛如一枝旗子豎在樹冠外層。B. 扁平盤狀的種子。C. 開裂的莢果。D. 完全乾燥後的莢果果皮。圖/Explosive seed dispersal of the rainforest tree Tetraberlinia moreliana (Leguminosae —
Caesalpinioideae) in Gabon.

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種子可以彈射多遠呢?

研究人員嘗試觀測 T. moreliana 的種子究竟能彈射多遠,因此設計了試驗:

首先,他們定義了「水平傳播距離」,也就是彈射落底的種子,到樹冠邊緣的最近水平距離。

然後,在莢果成熟的 12月至 2月期間,每日計算有多少種子彈射到預設的區域,以 50 公尺為界,由於密集的植被和起伏的地形,水平距離小於 50公尺的區域並沒有計算種子落下的數量。又因為觀測的地點是沙地地形,所以也毋須擔心種子落地後滾去很遠的地方。實驗之所以不計算所有彈射的種子,而僅僅計算 50 公尺之外的種子,其實是因為觀測地點的限制,使得研究人員無法計算所有的彈射種子數量。T. moreliana 是雨林中特別高聳的獨立樹,距離林緣 50 公尺,除了落在雨林外沙地的種子,剩下的皆會落進雨林中,而雨林有複雜的垂直結構,包含樹冠層、第二樹冠層、灌叢、地被、腐植質…等,除此之外,還有各種附生植物及藤蔓,要從雨林中找到觀測樹所有的種子,是非常困難的!

這個觀察共調查了 4 棵樹,經過 3個月的計算,研究人員記錄到最遠的彈射距離可達 61 公尺,而彈射距離取決於樹的高度。他們對其中一棵樹進行較詳細的觀察,根據莢果估算了總種子數,大約有 15,000- 20,000 顆種子,其中 1.5- 2% 的種子彈射距離超過 50 公尺。

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此外,研究中也爬上樹將莢果採下,將果序插在沙地上,觀察開裂時種子彈射的角度和距離。18 顆種子中,距離最遠的可達 23.2 公尺,仰角則平均 17.3°。

Tetraberlinia moreliana彈道假設剖面圖。實線為最佳路線。圖/Explosive seed dispersal of the rainforest tree Tetraberlinia moreliana (Leguminosae —Caesalpinioideae) in Gabon

研究人員試圖重建種子彈射的彈道,並繪製剖面圖。而這個預測的彈道有一些前提:

1. 起始點為樹冠外層
2. 沒有受到風及其他外力作用
3. 受到的空氣阻力與速度平方成正比
4. 接觸地面後便不再移動

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依照以上前提而重建的軌跡,其起始點仰角為 21.2°,初始速度為 37.1公尺/秒,比前人研究沙盒樹 ( Hura crepitans) 彈射的起始速度 70 公尺/秒還要低得多。沙盒樹是大戟科的植物,彈射距離最遠紀錄是 41 公尺。

 

與沙盒樹同屬 Hura polyandra 果實爆開的畫面。(這邊是用暴力砸開)

生活中其他靠彈力傳播的種子與問題發想

毛毛蟲以會即將爆開的果實為食,會發生什麼事呢?

回想我們生活中常見的彈力傳播種子,不外乎兒時共同回憶的非洲鳳仙花、紫花酢漿草,除此之外,還有蕨類的孢子囊,彈射距離不外乎數十公分,然而 T. moreliana 卻能將種子傳遞到數十公尺之外,飛越其他樹木直至雨林的邊緣。

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不過,有趣的是,若這是一個有效的傳播方式,又為什麼彈射距離超過 50 公尺的比例僅僅 2%呢?這個問題,並沒有在報告中得到明確解答。

再看看木豆,儘管原先的疑惑得到解答,卻隨之而來出現更多問題。木豆並非雨林中的突出樹,而是高 1- 2公尺的灌木,彈射的種子傳播策略,在原生育地有怎樣的優勢?此外,木豆的種子又能彈射多遠、速度多快?是否有方向性?這些問題,也許得自己設計實驗才能獲得解答了。

參考資料:

活躍星系核_96
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活躍星系核(active galactic nucleus, AGN)是一類中央核區活動性很強的河外星系。這些星系比普通星系活躍,在從無線電波到伽瑪射線的全波段裡都發出很強的電磁輻射。 本帳號發表來自各方的投稿。附有資料出處的科學好文,都歡迎你來投稿喔。 Email: contact@pansci.asia

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難怪要害羞?會氣噗噗放屁的含羞草
柏諺_96
・2017/11/05 ・1952字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 544 ・八年級

就是很想去碰碰含羞草。source:giphy

可別說你沒有在路邊看過它,是不是也曾心癢難耐的用手撥弄兩下,看著他緩緩收攏的模樣呢?你我都有經驗,含羞草(Mimosa pudica)的枝葉對機械碰觸非常敏感,甚至連當初林奈為他命名時,pudica 就是拉丁文中的害羞、瑟縮的意思。

但含羞草有趣的地方還多著呢,比如說他會氣噗噗地放屁。

含羞草(Mimosa pudica)。圖/by H. Zell. Mimosa pudica. wikipedia@wikipedia

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許多植物在遭到取食者啃咬時會放出化合物來禦敵,不論是將自己變得難吃[註一]、具備毒性或刺激性、甚至是招來取食者的天敵,都是紀錄有數的例子。然而,這些案例大多數屬於被動防禦,也就是當植株組織受到破壞時才會啟動相關反應,原因很合理,畢竟沒事就拿把大刀揮舞嚷嚷是件挺累人、挺浪費能量的事。

過往科學家即發現,含羞草的根部會製造二硫化碳(carbon disulfide, CS2)來抑制某些真菌滋長,主動控制根際(rhizosphere)環境[1][註二]。而在2015年,紐約阿伯尼大學(University at Albany)的拉比.穆沙(Rabi Musah)博士留意到這個主動釋放化學物質的現象,並進一步觀察到其在防禦用途的情況。

含羞草根部會主動製造二硫化碳來抑制某些真菌滋長,以利控制根際環境。。圖/by Terraprima@wikimedia

拉比的團隊經由質譜儀檢測發現,盡管含羞草平時便會主動釋放許多種有機硫化物,然而在受到機械型碰觸時,某些化合物的濃度會陡然升高,這些情況包含了人指直接碰觸、在土中拖動含羞草讓根部受到拉扯等等,其濃度甚至從原本無法被人體感知,提升到能以嗅覺察覺的程度。

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更進一步的檢視發現,含羞草的機械敏感度(mechanosensitivity)竟然還具備選擇性。他們能辨別根部是遭受到了什麼類型的碰觸,因為當實驗者以玻璃、不鏽鋼等材質擾動根部時,相關的化合物濃度卻沒有顯著變化。不過目前尚未釐清含羞草這項辨識能力的相關機制

那麼這些化合物是從何而來呢?有沒有可能是像洋蔥一樣,在組織破損受由細胞釋出?或者其實不是經由根部釋放,而是以根部感覺後經由葉子等其他組織釋放呢?抑或是與其共生的微生物製造所得?為了釐清這一點,團隊利用密閉環境、無菌培養以及洋菜膠分隔植株的根部與地上部(aerial parts),將環境、其他部位、微生物等因素排除,確認了這些有機硫化物的確是由根部主動釋放而出。

談到這裡就不禁令人好奇含羞草根部的結構了,團隊當然也透過顯微鏡檢視,發現在含羞草根部有許多微小的囊狀根瘤(sac-like root protuberances),且在釋放氣味前後有塌縮的情況,推論這些囊狀根瘤便是含羞草儲存、釋放硫化物的構造;生理分析也顯示,尚未碰觸前的囊狀根瘤含有較周圍組織高濃度的鉀、氯離子──恰恰是非常常見的生理調節成分,也不出所料,在碰觸反應後囊狀根瘤組織的鉀、氯離子濃度都顯著下降。

研究發現含羞草的根部含有許多囊狀根瘤(A),這些根瘤會在釋放氣味後塌縮(D)。圖/by Musah et al.,( 2016)

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而拉比副教授本人是這麼陳述這個氣味的:「老天,他聞起來就像是有人放屁!」(OH MY goodness! It smells like someone has broken wind.)

截至目前,團隊確認起碼還有另外六種含羞草(Mimosa sp.)也有相同情形。而目前團隊正磨刀霍霍地檢視含羞草的近親──金合歡屬(Acacia),並猜測植物或許比我們所設想的還要廣泛採用類似機制作為防禦系統。不過用途可能也不若我們所猜測是用來防禦取食者,愛丁堡大學(University of Edinburgh)的安東尼.特維瓦斯(Anthony Trewavas)教授就想,這搞不好是為了與其他植物一爭地盤,而聞起來臭臭的只是湊巧呢。

拉比副教授的團隊目前正在檢視含羞草的近親──金合歡屬,猜測植物類似的防衛機制比我們設想的還要泛用。圖/by Mike@wikimedia

下次在路邊看到含羞草,不妨偷偷挽一小段聞聞看吧。

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圖/by Hrushikesh@wikimedia

備註:
[註一]拙作介紹過番茄利用茉莉酸甲酯使得毛毛蟲自相殘殺的研究。
[註二]根際(rhizosphere),指圍繞根部表層受到該植物分泌物與相關微生物直接影響的土壤區域。

參考資料:

  1. Feng, Z., Hartel, P. G., Roncadori, R. W., & Sung, S. J. (1998). Inhibition of fungal colonization on the rhizoplane of the CS2-producing plant, Mimosa pudica L. In Root Demographics and Their Efficiencies in Sustainable Agriculture, Grasslands and Forest Ecosystems (pp. 115-126). Springer Netherlands.
  2. Musah, R. A., Lesiak, A. D., Maron, M. J., Cody, R. B., Edwards, D., Fowble, K. L., … & Long, M. C. (2015). Mechanosensitivity Below Ground: Touch-Sensitive Smell-Producing Roots in the” Shy Plant,” Mimosa pudica L. Plant physiology, pp-01705.
柏諺_96
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大學念生科系,碩班是生科所,喜歡以生物冷知識和迷因推翻大家的三觀。