豆科植物如何保持不多不少的根瘤？

作者：何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業，現職計畫專任助理。

一個尋常午後，窗台邊突然傳來巨響。

原先以為是鳥撞上玻璃，走近一看，才發現是前幾天隨手採下木豆 (Cajanus cajan) 的莢果，因乾燥後開裂，發出巨大的爆裂聲。兩片木質果皮分別捲曲成螺旋狀，數顆木豆種子則彈射到各處，窗台前一片狼藉。

開裂的兩片果皮很堅韌，怎樣也沒辦法回復成打開前的樣子，這引起了我的好奇。我猜想，部分的豆科植物是不是利用莢果開裂，使種子「彈射」到更遠的地方，以利於種子在更遠的地方發芽呢？

為此，我開始搜尋一些跟「豆科」以及「種子傳播」有關的報告，發現一篇來自雨林生態期刊 (Journal of Tropical Ecology)的文獻，這個研究位於西非的加彭 (Gabon)，講述 Tetraberlinia moreliana 這種雨林中的喬木，如何讓光滑扁平的種子，從樹冠「彈射」到 50 公尺以外的沙地上。

T. moreliana 是豆科下甘豆亞科的大喬木，根據描述，樹高可以生長至 51 公尺，同時，它也是加彭地區雨林的「突出樹」，比週遭大多樹木來得更高，半圓形的樹冠遮住了週圍其他樹的樹冠。T. moreliana 的木質莢果生長於樹冠層並突出於樹冠，像一枝枝三角旗豎立。每個莢果內含 0-4 顆扁平盤狀的種子，而平均是 2 顆。

種子可以彈射多遠呢？

研究人員嘗試觀測 T. moreliana 的種子究竟能彈射多遠，因此設計了試驗：

首先，他們定義了「水平傳播距離」，也就是彈射落底的種子，到樹冠邊緣的最近水平距離。

然後，在莢果成熟的 12月至 2月期間，每日計算有多少種子彈射到預設的區域，以 50 公尺為界，由於密集的植被和起伏的地形，水平距離小於 50公尺的區域並沒有計算種子落下的數量。又因為觀測的地點是沙地地形，所以也毋須擔心種子落地後滾去很遠的地方。實驗之所以不計算所有彈射的種子，而僅僅計算 50 公尺之外的種子，其實是因為觀測地點的限制，使得研究人員無法計算所有的彈射種子數量。T. moreliana 是雨林中特別高聳的獨立樹，距離林緣 50 公尺，除了落在雨林外沙地的種子，剩下的皆會落進雨林中，而雨林有複雜的垂直結構，包含樹冠層、第二樹冠層、灌叢、地被、腐植質…等，除此之外，還有各種附生植物及藤蔓，要從雨林中找到觀測樹所有的種子，是非常困難的！

這個觀察共調查了 4 棵樹，經過 3個月的計算，研究人員記錄到最遠的彈射距離可達 61 公尺，而彈射距離取決於樹的高度。他們對其中一棵樹進行較詳細的觀察，根據莢果估算了總種子數，大約有 15,000- 20,000 顆種子，其中 1.5- 2% 的種子彈射距離超過 50 公尺。

此外，研究中也爬上樹將莢果採下，將果序插在沙地上，觀察開裂時種子彈射的角度和距離。18 顆種子中，距離最遠的可達 23.2 公尺，仰角則平均 17.3°。

研究人員試圖重建種子彈射的彈道，並繪製剖面圖。而這個預測的彈道有一些前提：

1. 起始點為樹冠外層
2. 沒有受到風及其他外力作用
3. 受到的空氣阻力與速度平方成正比
4. 接觸地面後便不再移動

依照以上前提而重建的軌跡，其起始點仰角為 21.2°，初始速度為 37.1公尺/秒，比前人研究沙盒樹 ( Hura crepitans) 彈射的起始速度 70 公尺/秒還要低得多。沙盒樹是大戟科的植物，彈射距離最遠紀錄是 41 公尺。

與沙盒樹同屬 Hura polyandra 果實爆開的畫面。（這邊是用暴力砸開）

生活中其他靠彈力傳播的種子與問題發想

毛毛蟲以會即將爆開的果實為食，會發生什麼事呢？

回想我們生活中常見的彈力傳播種子，不外乎兒時共同回憶的非洲鳳仙花、紫花酢漿草，除此之外，還有蕨類的孢子囊，彈射距離不外乎數十公分，然而 T. moreliana 卻能將種子傳遞到數十公尺之外，飛越其他樹木直至雨林的邊緣。

不過，有趣的是，若這是一個有效的傳播方式，又為什麼彈射距離超過 50 公尺的比例僅僅 2%呢？這個問題，並沒有在報告中得到明確解答。

再看看木豆，儘管原先的疑惑得到解答，卻隨之而來出現更多問題。木豆並非雨林中的突出樹，而是高 1- 2公尺的灌木，彈射的種子傳播策略，在原生育地有怎樣的優勢？此外，木豆的種子又能彈射多遠、速度多快？是否有方向性？這些問題，也許得自己設計實驗才能獲得解答了。

參考資料：

• Van Der Burgt, X. M. (1997). Explosive seed dispersal of the rainforest tree Tetraberlinia moreliana (Leguminosae–Caesalpinioideae) in Gabon. Journal of Tropical Ecology, 13(1), 145-151.

可別說你沒有在路邊看過它，是不是也曾心癢難耐的用手撥弄兩下，看著他緩緩收攏的模樣呢？你我都有經驗，含羞草（Mimosa pudica）的枝葉對機械碰觸非常敏感，甚至連當初林奈為他命名時，pudica 就是拉丁文中的害羞、瑟縮的意思。

但含羞草有趣的地方還多著呢，比如說他會氣噗噗地放屁。

許多植物在遭到取食者啃咬時會放出化合物來禦敵，不論是將自己變得難吃［註一］、具備毒性或刺激性、甚至是招來取食者的天敵，都是紀錄有數的例子。然而，這些案例大多數屬於被動防禦，也就是當植株組織受到破壞時才會啟動相關反應，原因很合理，畢竟沒事就拿把大刀揮舞嚷嚷是件挺累人、挺浪費能量的事。

過往科學家即發現，含羞草的根部會製造二硫化碳（carbon disulfide, CS2）來抑制某些真菌滋長，主動控制根際（rhizosphere）環境［1］［註二］。而在2015年，紐約阿伯尼大學（University at Albany）的拉比．穆沙（Rabi Musah）博士留意到這個主動釋放化學物質的現象，並進一步觀察到其在防禦用途的情況。

拉比的團隊經由質譜儀檢測發現，盡管含羞草平時便會主動釋放許多種有機硫化物，然而在受到機械型碰觸時，某些化合物的濃度會陡然升高，這些情況包含了人指直接碰觸、在土中拖動含羞草讓根部受到拉扯等等，其濃度甚至從原本無法被人體感知，提升到能以嗅覺察覺的程度。

更進一步的檢視發現，含羞草的機械敏感度（mechanosensitivity）竟然還具備選擇性。他們能辨別根部是遭受到了什麼類型的碰觸，因為當實驗者以玻璃、不鏽鋼等材質擾動根部時，相關的化合物濃度卻沒有顯著變化。不過目前尚未釐清含羞草這項辨識能力的相關機制。

那麼這些化合物是從何而來呢？有沒有可能是像洋蔥一樣，在組織破損受由細胞釋出？或者其實不是經由根部釋放，而是以根部感覺後經由葉子等其他組織釋放呢？抑或是與其共生的微生物製造所得？為了釐清這一點，團隊利用密閉環境、無菌培養以及洋菜膠分隔植株的根部與地上部（aerial parts），將環境、其他部位、微生物等因素排除，確認了這些有機硫化物的確是由根部主動釋放而出。

談到這裡就不禁令人好奇含羞草根部的結構了，團隊當然也透過顯微鏡檢視，發現在含羞草根部有許多微小的囊狀根瘤（sac-like root protuberances），且在釋放氣味前後有塌縮的情況，推論這些囊狀根瘤便是含羞草儲存、釋放硫化物的構造；生理分析也顯示，尚未碰觸前的囊狀根瘤含有較周圍組織高濃度的鉀、氯離子──恰恰是非常常見的生理調節成分，也不出所料，在碰觸反應後囊狀根瘤組織的鉀、氯離子濃度都顯著下降。

而拉比副教授本人是這麼陳述這個氣味的：「老天，他聞起來就像是有人放屁！」（OH MY goodness! It smells like someone has broken wind.）

截至目前，團隊確認起碼還有另外六種含羞草（Mimosa sp.）也有相同情形。而目前團隊正磨刀霍霍地檢視含羞草的近親──金合歡屬（Acacia)，並猜測植物或許比我們所設想的還要廣泛採用類似機制作為防禦系統。不過用途可能也不若我們所猜測是用來防禦取食者，愛丁堡大學（University of Edinburgh）的安東尼．特維瓦斯（Anthony Trewavas）教授就想，這搞不好是為了與其他植物一爭地盤，而聞起來臭臭的只是湊巧呢。

下次在路邊看到含羞草，不妨偷偷挽一小段聞聞看吧。

備註：
［註一］拙作介紹過番茄利用茉莉酸甲酯使得毛毛蟲自相殘殺的研究。
［註二］根際（rhizosphere），指圍繞根部表層受到該植物分泌物與相關微生物直接影響的土壤區域。

參考資料：

1. Feng, Z., Hartel, P. G., Roncadori, R. W., & Sung, S. J. (1998). Inhibition of fungal colonization on the rhizoplane of the CS2-producing plant, Mimosa pudica L. In Root Demographics and Their Efficiencies in Sustainable Agriculture, Grasslands and Forest Ecosystems (pp. 115-126). Springer Netherlands.
2. Musah, R. A., Lesiak, A. D., Maron, M. J., Cody, R. B., Edwards, D., Fowble, K. L., … & Long, M. C. (2015). Mechanosensitivity Below Ground: Touch-Sensitive Smell-Producing Roots in the” Shy Plant,” Mimosa pudica L. Plant physiology, pp-01705.