豆科植物如何保持不多不少的根瘤？

本文與 美商德州博藝社科技 HEART 合作，泛科學企劃執行。

提到台灣令人焦慮的交通，多數人會想到都市裡的壅塞車潮，但真正致命的「塞車」，其實正悄悄發生在我們體內的動脈之中。

這場無聲的危機，主角是被稱為「壞膽固醇」的低密度脂蛋白（ Low-Density Lipoprotein，簡稱 LDL ）。它原本是血液中運送膽固醇的貨車角色，但當 LDL 顆粒數量失控，卻會開始在血管壁上「違規堆積」，讓「生命幹道」的血管日益狹窄，進而引發心肌梗塞或腦中風等嚴重後果。

科學家們還發現一個令人困惑的現象：即使 LDL 數值「看起來很漂亮」，心血管疾病卻依然找上門來！這究竟是怎麼一回事？沿用數十年的健康標準是否早已不敷使用？

膽固醇的「好壞」之分：一場體內的攻防戰

膽固醇是否越少越好？答案是否定的。事實上，我們體內攜帶膽固醇的脂蛋白主要分為兩種：高密度脂蛋白（High-Density Lipoprotein，簡稱 HDL）和低密度脂蛋白（ LDL ）。

想像一下您的血管是一條高速公路。HDL 就像是「清潔車隊」，負責將壞膽固醇（ LDL ）運來的多餘油脂垃圾清走。而 LDL 則像是在血管裡亂丟垃圾的「破壞者」。如果您的 HDL 清潔車隊數量太少，清不過來，垃圾便會堆積如山，最終導致血管堵塞，甚至引發心臟病或中風。

因此，過去數十年來，醫生建議男性 HDL 數值至少應達到 40 mg/dL，女性則需更高，達到 50 mg/dL（ mg/dL 是健檢報告上的標準單位，代表每 100 毫升血液中膽固醇的毫克數）。女性的標準較嚴格，是因為更年期後]pacg心血管保護力會大幅下降，需要更多的「清道夫」來維持血管健康。

相對地，LDL 則建議控制在 130 mg/dL 以下，以減緩垃圾堆積的速度。總膽固醇的理想數值則應控制在 200 mg/dL 以內。這些看似枯燥的數字，實則反映了體內一場血管清潔隊與垃圾山之間的攻防戰。

那麼，為何同為脂蛋白，HDL 被稱為「好」的，而 LDL 卻是「壞」的呢？這並非簡單的貼標籤。我們吃下肚或肝臟製造的脂肪，會透過血液運送到全身，這些在血液中流動的脂肪即為「血脂」，主要成分包含三酸甘油酯和膽固醇。三酸甘油酯是身體儲存能量的重要形式，而膽固醇更是細胞膜、荷爾蒙、維生素D和膽汁不可或缺的原料。

這些血脂對身體運作至關重要，本身並非有害物質。然而，由於脂質是油溶性的，無法直接在血液裡自由流動。因此，在血管或淋巴管裡，脂質需要跟「載脂蛋白」這種特殊的蛋白質結合，變成可以親近水的「脂蛋白」，才能順利在全身循環運輸。

肝臟是生產這些「運輸用蛋白質」的主要工廠，製造出多種蛋白質來運載脂肪。其中，低密度脂蛋白載運大量膽固醇，將其精準送往各組織器官。這也是為什麼低密度脂蛋白膽固醇的縮寫是 LDL-C (全稱是 Low-Density Lipoprotein Cholesterol )。

當血液中 LDL-C 過高時，部分 LDL 可能會被「氧化」變質。這些變質或過量的 LDL 容易在血管壁上引發一連串發炎反應，最終形成粥狀硬化斑塊，導致血管阻塞。因此，LDL-C 被冠上「壞膽固醇」的稱號，因為它與心腦血管疾病的風險密切相關。

高密度脂蛋白（HDL） 則恰好相反。其組成近半為蛋白質，膽固醇比例較少，因此有許多「空位」可供載運。HDL-C 就像血管裡的「清道夫」，負責清除血管壁上多餘的膽固醇，並將其運回肝臟代謝處理。正因為如此，HDL-C 被視為「好膽固醇」。

過去數十年來，醫學界主流觀點認為 LDL-C 越低越好。許多降血脂藥物，如史他汀類（Statins）以及近年發展的 PCSK9 抑制劑，其主要目標皆是降低血液中的 LDL-C 濃度。

然而，科學家們在臨床上發現，儘管許多人的 LDL-C 數值控制得很好，甚至很低，卻仍舊發生中風或心肌梗塞！難道我們對膽固醇的認知，一開始就抓錯了重點？

傳統判讀失準？LDL-C 達標仍難逃心血管危機

早在 2009 年，美國心臟協會與加州大學洛杉磯分校（UCLA）進行了一項大型的回溯性研究。研究團隊分析了 2000 年至 2006 年間，全美超過 13 萬名心臟病住院患者的數據，並記錄了他們入院時的血脂數值。

結果發現，在那些沒有心血管疾病或糖尿病史的患者中，竟有高達 72.1% 的人，其入院時的 LDL-C 數值低於當時建議的 130 mg/dL「安全標準」！即使對於已有心臟病史的患者，也有半數人的 LDL-C 數值低於 100 mg/dL。

這項研究明確指出，依照當時的指引標準，絕大多數首次心臟病發作的患者，其 LDL-C 數值其實都在「可接受範圍」內。這意味著，單純依賴 LDL-C 數值，並無法有效預防心臟病發作。

科學家們為此感到相當棘手。傳統僅檢測 LDL-C 總量的方式，可能就像只計算路上有多少貨車，卻沒有注意到有些貨車的「駕駛行為」其實非常危險一樣，沒辦法完全揪出真正的問題根源！因此，科學家們決定進一步深入檢視這些「駕駛」，找出誰才是真正的麻煩製造者。

LDL 家族的「頭號戰犯」：L5 型低密度脂蛋白

為了精準揪出 LDL 裡，誰才是最危險的分子，科學家們投入大量心力。他們發現，LDL 這個「壞膽固醇」家族並非均質，其成員有大小、密度之分，甚至帶有不同的電荷，如同各式型號的貨車與脾性各異的「駕駛」。

早在 1979 年，已有科學家提出某些帶有較強「負電性」的 LDL 分子可能與動脈粥狀硬化有關。這些帶負電的 LDL 就像特別容易「黏」在血管壁上的頑固污漬。

台灣留美科學家陳珠璜教授、楊朝諭教授及其團隊在這方面取得突破性的貢獻。他們利用一種叫做「陰離子交換層析法」的精密技術，像是用一個特殊的「電荷篩子」，依照 LDL 粒子所帶負電荷的多寡，成功將 LDL 分離成 L1 到 L5 五個主要的亞群。其中 L1 帶負電荷最少，相對溫和；而 L5 則帶有最多負電荷，電負性最強，最容易在血管中暴衝的「路怒症駕駛」。

2003 年，陳教授團隊首次從心肌梗塞患者血液中，分離並確認了 L5 的存在。他們後續多年的研究進一步證實，在急性心肌梗塞或糖尿病等高風險族群的血液中，L5 的濃度會顯著升高。

L5 的蛋白質結構很不一樣，不僅天生帶有超強負電性，還可能與其他不同的蛋白質結合，或經過「醣基化」修飾，就像在自己外面額外裝上了一些醣類分子。這些特殊的結構和性質，使 L5 成為血管中的「頭號戰犯」。

當 L5 出現時，它並非僅僅路過，而是會直接「搞破壞」：首先，L5 會直接損傷內皮細胞，讓細胞凋亡，甚至讓血管壁的通透性增加，如同在血管壁上鑿洞。接著，L5 會刺激血管壁產生發炎反應。血管壁受傷、發炎後，血液中的免疫細胞便會前來「救災」。

然而，這些免疫細胞在吞噬過多包括 L5 在內的壞東西後，會堆積在血管壁上，逐漸形成硬化斑塊，使血管日益狹窄，這便是我們常聽到的「動脈粥狀硬化」。若這些不穩定的斑塊破裂，可能引發急性血栓，直接堵死血管！若發生在供應心臟血液的冠狀動脈，就會造成心肌梗塞；若發生在腦部血管，則會導致腦中風。

L5：心血管風險評估新指標

現在，我們已明確指出 L5 才是 LDL 家族中真正的「破壞之王」。因此，是時候調整我們對膽固醇數值的看法了。現在，除了關注 LDL-C 的「總量」，我們更應該留意血液中 L5 佔所有 LDL 的「百分比」，即 L5%。

陳珠璜教授也將這項 L5 檢測觀念，從世界知名的德州心臟中心帶回台灣，並創辦了美商德州博藝社科技（HEART）。HEART 在台灣研發出嶄新科技，並在美國、歐盟、英國、加拿大、台灣取得專利許可，日本也正在申請中，希望能讓更多台灣民眾受惠於這項更精準的檢測服務。

一般來說，如果您的 L5% 數值小於 2%，通常代表心血管風險較低。但若 L5% 大於 5%，您就屬於高風險族群，建議進一步進行影像學檢查。特別是當 L5% 大於 8% 時，務必提高警覺，這可能預示著心血管疾病即將發作，或已在悄悄進展中。

對於已有心肌梗塞或中風病史的患者，定期監測 L5% 更是評估疾病復發風險的重要指標。此外，糖尿病、高血壓、高血脂、代謝症候群，以及長期吸菸者，L5% 檢測也能提供額外且有價值的風險評估參考。

隨著醫療科技逐步邁向「精準醫療」的時代，無論是癌症還是心血管疾病的防治，都不再只是單純依賴傳統的身高、體重等指標，而是進一步透過更精密的生物標記，例如特定的蛋白質或代謝物，來更準確地捕捉疾病發生前的徵兆。

您是否曾檢測過 L5% 數值，或是對這項新興的健康指標感到好奇呢？

作者：何郁庭│國立中興大學森林系碩士畢業，現職計畫專任助理。

一個尋常午後，窗台邊突然傳來巨響。

原先以為是鳥撞上玻璃，走近一看，才發現是前幾天隨手採下木豆 (Cajanus cajan) 的莢果，因乾燥後開裂，發出巨大的爆裂聲。兩片木質果皮分別捲曲成螺旋狀，數顆木豆種子則彈射到各處，窗台前一片狼藉。

開裂的兩片果皮很堅韌，怎樣也沒辦法回復成打開前的樣子，這引起了我的好奇。我猜想，部分的豆科植物是不是利用莢果開裂，使種子「彈射」到更遠的地方，以利於種子在更遠的地方發芽呢？

為此，我開始搜尋一些跟「豆科」以及「種子傳播」有關的報告，發現一篇來自雨林生態期刊 (Journal of Tropical Ecology)的文獻，這個研究位於西非的加彭 (Gabon)，講述 Tetraberlinia moreliana 這種雨林中的喬木，如何讓光滑扁平的種子，從樹冠「彈射」到 50 公尺以外的沙地上。

T. moreliana 是豆科下甘豆亞科的大喬木，根據描述，樹高可以生長至 51 公尺，同時，它也是加彭地區雨林的「突出樹」，比週遭大多樹木來得更高，半圓形的樹冠遮住了週圍其他樹的樹冠。T. moreliana 的木質莢果生長於樹冠層並突出於樹冠，像一枝枝三角旗豎立。每個莢果內含 0-4 顆扁平盤狀的種子，而平均是 2 顆。

種子可以彈射多遠呢？

研究人員嘗試觀測 T. moreliana 的種子究竟能彈射多遠，因此設計了試驗：

首先，他們定義了「水平傳播距離」，也就是彈射落底的種子，到樹冠邊緣的最近水平距離。

然後，在莢果成熟的 12月至 2月期間，每日計算有多少種子彈射到預設的區域，以 50 公尺為界，由於密集的植被和起伏的地形，水平距離小於 50公尺的區域並沒有計算種子落下的數量。又因為觀測的地點是沙地地形，所以也毋須擔心種子落地後滾去很遠的地方。實驗之所以不計算所有彈射的種子，而僅僅計算 50 公尺之外的種子，其實是因為觀測地點的限制，使得研究人員無法計算所有的彈射種子數量。T. moreliana 是雨林中特別高聳的獨立樹，距離林緣 50 公尺，除了落在雨林外沙地的種子，剩下的皆會落進雨林中，而雨林有複雜的垂直結構，包含樹冠層、第二樹冠層、灌叢、地被、腐植質…等，除此之外，還有各種附生植物及藤蔓，要從雨林中找到觀測樹所有的種子，是非常困難的！

這個觀察共調查了 4 棵樹，經過 3個月的計算，研究人員記錄到最遠的彈射距離可達 61 公尺，而彈射距離取決於樹的高度。他們對其中一棵樹進行較詳細的觀察，根據莢果估算了總種子數，大約有 15,000- 20,000 顆種子，其中 1.5- 2% 的種子彈射距離超過 50 公尺。

此外，研究中也爬上樹將莢果採下，將果序插在沙地上，觀察開裂時種子彈射的角度和距離。18 顆種子中，距離最遠的可達 23.2 公尺，仰角則平均 17.3°。

研究人員試圖重建種子彈射的彈道，並繪製剖面圖。而這個預測的彈道有一些前提：

1. 起始點為樹冠外層
2. 沒有受到風及其他外力作用
3. 受到的空氣阻力與速度平方成正比
4. 接觸地面後便不再移動

依照以上前提而重建的軌跡，其起始點仰角為 21.2°，初始速度為 37.1公尺/秒，比前人研究沙盒樹 ( Hura crepitans) 彈射的起始速度 70 公尺/秒還要低得多。沙盒樹是大戟科的植物，彈射距離最遠紀錄是 41 公尺。

與沙盒樹同屬 Hura polyandra 果實爆開的畫面。（這邊是用暴力砸開）

生活中其他靠彈力傳播的種子與問題發想

毛毛蟲以會即將爆開的果實為食，會發生什麼事呢？

回想我們生活中常見的彈力傳播種子，不外乎兒時共同回憶的非洲鳳仙花、紫花酢漿草，除此之外，還有蕨類的孢子囊，彈射距離不外乎數十公分，然而 T. moreliana 卻能將種子傳遞到數十公尺之外，飛越其他樹木直至雨林的邊緣。

不過，有趣的是，若這是一個有效的傳播方式，又為什麼彈射距離超過 50 公尺的比例僅僅 2%呢？這個問題，並沒有在報告中得到明確解答。

再看看木豆，儘管原先的疑惑得到解答，卻隨之而來出現更多問題。木豆並非雨林中的突出樹，而是高 1- 2公尺的灌木，彈射的種子傳播策略，在原生育地有怎樣的優勢？此外，木豆的種子又能彈射多遠、速度多快？是否有方向性？這些問題，也許得自己設計實驗才能獲得解答了。

參考資料：

• Van Der Burgt, X. M. (1997). Explosive seed dispersal of the rainforest tree Tetraberlinia moreliana (Leguminosae–Caesalpinioideae) in Gabon. Journal of Tropical Ecology, 13(1), 145-151.

可別說你沒有在路邊看過它，是不是也曾心癢難耐的用手撥弄兩下，看著他緩緩收攏的模樣呢？你我都有經驗，含羞草（Mimosa pudica）的枝葉對機械碰觸非常敏感，甚至連當初林奈為他命名時，pudica 就是拉丁文中的害羞、瑟縮的意思。

但含羞草有趣的地方還多著呢，比如說他會氣噗噗地放屁。

許多植物在遭到取食者啃咬時會放出化合物來禦敵，不論是將自己變得難吃［註一］、具備毒性或刺激性、甚至是招來取食者的天敵，都是紀錄有數的例子。然而，這些案例大多數屬於被動防禦，也就是當植株組織受到破壞時才會啟動相關反應，原因很合理，畢竟沒事就拿把大刀揮舞嚷嚷是件挺累人、挺浪費能量的事。

過往科學家即發現，含羞草的根部會製造二硫化碳（carbon disulfide, CS2）來抑制某些真菌滋長，主動控制根際（rhizosphere）環境［1］［註二］。而在2015年，紐約阿伯尼大學（University at Albany）的拉比．穆沙（Rabi Musah）博士留意到這個主動釋放化學物質的現象，並進一步觀察到其在防禦用途的情況。

拉比的團隊經由質譜儀檢測發現，盡管含羞草平時便會主動釋放許多種有機硫化物，然而在受到機械型碰觸時，某些化合物的濃度會陡然升高，這些情況包含了人指直接碰觸、在土中拖動含羞草讓根部受到拉扯等等，其濃度甚至從原本無法被人體感知，提升到能以嗅覺察覺的程度。

更進一步的檢視發現，含羞草的機械敏感度（mechanosensitivity）竟然還具備選擇性。他們能辨別根部是遭受到了什麼類型的碰觸，因為當實驗者以玻璃、不鏽鋼等材質擾動根部時，相關的化合物濃度卻沒有顯著變化。不過目前尚未釐清含羞草這項辨識能力的相關機制。

那麼這些化合物是從何而來呢？有沒有可能是像洋蔥一樣，在組織破損受由細胞釋出？或者其實不是經由根部釋放，而是以根部感覺後經由葉子等其他組織釋放呢？抑或是與其共生的微生物製造所得？為了釐清這一點，團隊利用密閉環境、無菌培養以及洋菜膠分隔植株的根部與地上部（aerial parts），將環境、其他部位、微生物等因素排除，確認了這些有機硫化物的確是由根部主動釋放而出。

談到這裡就不禁令人好奇含羞草根部的結構了，團隊當然也透過顯微鏡檢視，發現在含羞草根部有許多微小的囊狀根瘤（sac-like root protuberances），且在釋放氣味前後有塌縮的情況，推論這些囊狀根瘤便是含羞草儲存、釋放硫化物的構造；生理分析也顯示，尚未碰觸前的囊狀根瘤含有較周圍組織高濃度的鉀、氯離子──恰恰是非常常見的生理調節成分，也不出所料，在碰觸反應後囊狀根瘤組織的鉀、氯離子濃度都顯著下降。

而拉比副教授本人是這麼陳述這個氣味的：「老天，他聞起來就像是有人放屁！」（OH MY goodness! It smells like someone has broken wind.）

截至目前，團隊確認起碼還有另外六種含羞草（Mimosa sp.）也有相同情形。而目前團隊正磨刀霍霍地檢視含羞草的近親──金合歡屬（Acacia)，並猜測植物或許比我們所設想的還要廣泛採用類似機制作為防禦系統。不過用途可能也不若我們所猜測是用來防禦取食者，愛丁堡大學（University of Edinburgh）的安東尼．特維瓦斯（Anthony Trewavas）教授就想，這搞不好是為了與其他植物一爭地盤，而聞起來臭臭的只是湊巧呢。

下次在路邊看到含羞草，不妨偷偷挽一小段聞聞看吧。

備註：
［註一］拙作介紹過番茄利用茉莉酸甲酯使得毛毛蟲自相殘殺的研究。
［註二］根際（rhizosphere），指圍繞根部表層受到該植物分泌物與相關微生物直接影響的土壤區域。

參考資料：

1. Feng, Z., Hartel, P. G., Roncadori, R. W., & Sung, S. J. (1998). Inhibition of fungal colonization on the rhizoplane of the CS2-producing plant, Mimosa pudica L. In Root Demographics and Their Efficiencies in Sustainable Agriculture, Grasslands and Forest Ecosystems (pp. 115-126). Springer Netherlands.
2. Musah, R. A., Lesiak, A. D., Maron, M. J., Cody, R. B., Edwards, D., Fowble, K. L., … & Long, M. C. (2015). Mechanosensitivity Below Ground: Touch-Sensitive Smell-Producing Roots in the” Shy Plant,” Mimosa pudica L. Plant physiology, pp-01705.