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亞述帝國(Assyrian Empire)的衰落與氣候變遷的關係

葉綠舒
・2014/11/27 ・1969字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 549 ・八年級

最近由加州大學聖地牙哥分校的施奈德(Adam Schneider,University of California-San Diego),以及土耳其的安那托利亞文明研究中心的阿達利(Selim Adalı,Research Center for Anatolian Civilizations in Turkey)在《氣候變遷》期刊(Climatic Change)上發表的論文顯示,曾經顯赫一時的古亞述帝國(Assyrian Empire,公元前911年至609年)的衰落可能不僅僅是內戰和政治動盪。考古、歷史和古氣候證據表明,氣候因素和人口的增長可能也軋了一角。

在公元前9世紀時,位於伊拉克北部的亞述帝國開始不停地擴大到大部分的近東區域。它在公元前7世紀早期達到高峰,成為那時候在近東最大的帝國。但是,為何亞述帝國在公元前7世紀末時開始快速的崩潰,一直困擾著學者們至今。大部分的學者歸咎於內戰、政治動亂、以及亞述首都尼尼微(Nineveh)在公元前612年時,被巴比倫與米底王國聯盟攻陷,造成辛沙里施昆(Sinsharishkun)身亡(自焚或被殺)等事件。儘管如此,它仍是一個謎,為什麼亞述帝國,當時的軍事強權,如此突然和如此之快速的走向崩潰?

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亞述帝國。深綠色為公元前824年的版圖,淺綠色為824-671BC 之間擴張的版圖。圖片來源:wiki

他們指出,發生在公元前7世紀後期時的嚴重乾旱,與隨之而來發生在敘利亞和伊拉克的暴力騷亂,跟發生在現代敘利亞和伊拉克北部的嚴重乾旱與隨後的政治衝突事件,兩者有驚人的相似之處。以一個全球性的視角來看,他們的結論是,現代社會應該要注意到,當執政者把短期的經濟和政治政策列入優先考慮,而不是支持長期的經濟保障和風險規避之後,會有什麼樣的後果。施奈德和阿達利認為,人口增長和乾旱也是造成亞述帝國滅亡的重大原因。最近公佈的古氣候數據顯示,近東在公元前7世紀後半葉變得更加乾旱。在此期間,該地區也因為強行安置被征服區域的人民的緣故,產生了顯著的人口增長。作者們認為,這個措施大大地減少了國家的承受嚴重乾旱(例如發生在公元前657年)的能力。他們同時指出,在這個乾旱發生後的五年之內,亞述帝國的政治和經濟穩定性變弱了,從而導致了一系列的內戰,對帝國發生了致命的打擊。

筆者在約略閱讀過亞述的歷史後認為,除了人口增長與乾旱之外,當時的薩爾貢王朝(Sargonid dynasty)的征戰不休與揮霍無度,可能也是造成亞述帝國滅亡的另外一隻手。薩爾貢二世的兒子辛那赫裡布(Sennacherib,公元前704-681年,中文聖經中譯作西拿基立),興建了著名的「蓋世無雙皇宮」,其邊長近200米,包括兩座大殿、一幢橢圓形建築物以及一個植物園和一座涼亭,王宮內的浮雕長達3000米,現藏於大英博物館。

雖然他的繼任者沒有大興土木,但是下一個繼任者亞述巴尼拔(Ashurbanipal,公元前668-627年)卻興建了巨大豪華的亞述巴尼拔王宮,在宮中設置泥版圖書館,該圖書館收集了當時亞述人所知的全世界各地的書籍,藏有無數楔形文字的泥版(約三萬個),內容包括語言、歷史、文學、宗教、醫學及天文等各方面的知識。雖然這些泥版對於後代研究亞述帝國的學者是很珍貴的資料,但筆者想,歷經連年征戰的亞述帝國(從薩爾貢二世到亞述巴尼拔等四位國王,一直都是征戰不休),加上「蓋世無雙皇宮」以及亞述巴尼拔王宮的建設,與發生在辛那赫裡布時代將首都遷到尼尼微的種種事件,亞述帝國的民間應該也是民窮財盡吧!於是,當公元前657年的乾旱事件發生時(不要忘了這時候正是亞述巴尼拔在位,或許他正在建立他的王宮與圖書館呢!),接著會有一連串的動亂,最後導致外族如巴比倫與米底認為有機可趁,於是聯手入侵造成滅亡,其實也不那麼意外了!

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亞述戰船,大約在辛那赫裡布時期。圖片來源:wiki

不過,作者認為亞述人的短視,在一定程度上是可以被原諒的。雖然他們專注於短期的經濟或政治目的的操作(強行安置被征服區域的人民),提高了他們受到氣候變化的不利影響的風險;但是,他們對於自然世界是如何運作的認識不夠,技術能力的水平也不足。因此,他們應該無從預測大量遷徙人口可能造成的後果。

反觀現代人,我們有許多歷史資料提供我們借鏡,我們也有相關的知識與技術;這使我們能夠從過去拼湊可能會出現的問題。因此,如果我們選擇不制定促進長期可持續性的政策的話,我們沒有藉口可以原諒自己「裝傻」與「裝無知」的行為。

不過,就像歷史是一再重複的,安納沙西人、馬雅人、復活節島的人、吳哥帝國皆如是,而現在又加上亞述人,只能說當我們披閱一個個的古國王朝時,既心驚於歷史的重複性(類似的事件也發生在中國的唐末),但當我們回頭來看現代社會時,卻發現:雖然我們應該沒有理由來「裝傻」與「裝無知」,但是「裝傻」與「裝無知」的人卻是那麼地多,能不感嘆嗎?

參考資料:

Springer Science+Business Media. “Population boom, droughts contributed to collapse of ancient Assyrian Empire.” ScienceDaily.(2014)

原刊載於:自然經典選讀-大崩壞

文章難易度
葉綠舒
262 篇文章 ・ 6 位粉絲
做人一定要讀書(主動學習),將來才會有出息。


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觀賞蝦身上長蟲?俗稱蝦蛭、也不盡然是寄生蟲的蛭蚓

YTLai_96
・2020/12/29 ・3250字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 530 ・七年級

近年來觀賞蝦養殖興起,連帶的也讓許多人注意到心愛的蝦子身上有時會出現細長的條狀物。對飼主而言,這些像水蛭一樣用前後吸盤交錯黏附移動的不速之客,通常都稱之為「蝦蛭」,而且看那副噁心的長條模樣,勢必就是寄生在蝦子身上造成病狀的禍首,非除之而後快不可。

不過,這些坊間流傳的資訊裡頭其實有些誤會,且讓我們一一道來。

黏在淡水蝦頭上的兩隻蛭蚓。圖/作者提供

那些很像蛭類的小東西

首先,雖然這些細長條狀的蟲像水蛭一樣,用前後吸盤交錯黏附移動,但是牠們其實並不真的屬於蛭類,而是蛭類的親戚,叫做蛭蚓(Branchiobdellidan)。

蛭蚓,顧名思義,就是長相上介於蚯蚓和蛭類的動物。一般而言,蛭蚓的體型微小,身體圓柱狀,僅有數公釐至一公分出頭。雖然蛭蚓和蛭類一樣都是以頭尾交替吸附的方式移動,但蛭類擁有口吸盤和尾吸盤,蛭蚓卻只有尾吸盤而沒有口吸盤。此外,比起擁有 27 節軀幹體節的蛭類,蛭蚓的軀幹體節數僅有 11 節,加上癒合為頭部的 4 節體節也才 15 節。整體而言,似乎像是簡單版的蛭類,因此 21 世紀之前,蛭蚓被視為是較原始的蛭類。

然而,藉著分子親緣技術與工具的進步,本世紀初的研究發現蛭蚓是與蛭類有共祖的姊妹群,而不是原始的蛭類。因此,蛭蚓身上這些看似簡單版的蛭類特徵,應該只是共祖的後代在適應環境的過程中演化的結果。

蛭蚓在解剖顯微鏡下的模樣,左邊為游離搖擺的頭部,右邊則是吸附於表面的尾吸盤。圖/作者提供

蛭蚓或許礙眼,但並不一定是寄生蟲

和蛭類相比,蛭蚓的生活史實在是更不獨立了點。蛭類當中僅有一部份種類不時得附著在其他動物身上吸血營生,但目前已知的所有蛭蚓終其一生都必須附著在其他動物身上,而且絕大多數是以淡水蝦如螯蝦、米蝦為附著的優先選擇,但也有附著於淡水等足目或其他淡水蝦蟹的記錄,因此蛭蚓對於附著的淡水甲殼類種類並沒有強烈的專一性。

話說回來,蛭蚓雖然整個生活史都要依附在淡水蝦身上,但並不表示牠一定就是對淡水蝦有傷害的寄生蟲。如果蛭蚓的依附讓淡水蝦的生活變得更辛苦,那麼蛭蚓就是對淡水蝦宿主有負面影響的寄生蟲;但如果蛭蚓的依附生活史對淡水蝦不痛不癢,那麼蛭蚓和淡水蝦宿主就是片利共生的關係;而若是蛭蚓的存在讓淡水蝦生活得更好,那麼兩者就是互利共生的關係了。

因此,雖然坊間對蛭蚓在觀賞蝦身上的危害言之鑿鑿,但過去的研究顯示,蛭蚓的食性其實多半是其他更小的無脊椎動物或浮游生物,也會啃食宿主外骨骼上附著的單細胞藻類和其他有機碎屑,況且牠們由兩片硬化的顎構成的口器,實在也不適合啃食宿主的組織或吸食宿主的體液。先前的多數研究也發現,北美洲的蛭蚓待在螯蝦宿主身上,大部分時候既不會提高螯蝦的死亡率,也沒有其他明顯的負面影響,因此蛭蚓和淡水蝦的關係,應該是以對蛭蚓有利、對淡水蝦宿主無害的片利共生為主。

北美螯蝦螯上的蛭蚓。圖/Wikipedia

更進一步而言,蛭蚓依附在淡水蝦身上啃蝕宿主外骨骼黏附的藻類和碎屑,其實可能對宿主是有利的。在一些先前的研究中發現,當蛭蚓在螯蝦宿主身上達到相當密度,則可能因為清理了淡水蝦宿主身上和鰓上沾附的碎屑和藻類,讓宿主變得更身輕如燕而健康,因此蛭蚓和淡水蝦宿主就像是清潔蝦與海鰻一樣,形成了互利共生的雙贏局面。

清潔蝦與海鰻的互利共生關係。圖/Wikipedia

然而,要說蛭蚓在淡水蝦身上一點壞處都不會有,倒也不盡然。近年來的研究發現,當蛭蚓在淡水蝦身上的密度過高,可能就會在吃光了宿主外骨骼上附著的碎屑和藻類之後轉而啃食宿主的鰓組織,因此對宿主造成了負面影響。過高的蛭蚓密度也會限制淡水蝦宿主的移動能力,讓宿主無法正常進食,並且更容易成為捕食者的目標。蛭蚓的胃內含物分析也發現,蛭蚓幼體的消化道中的確有宿主的鰓組織,但蛭蚓成體卻沒有,而且只有棲息在宿主鰓部的蛭蚓,消化道中才會出現宿主的組織。因此,在蛭蚓的生活史中,或許只有早期生活史的幼體階段,而且只有在蛭蚓正好棲息於淡水蝦鰓部的時候,才可能轉以寄生的形式造成宿主負面影響。

台灣的蛭蚓目前僅一種,而且所知不多

話說回來,上述的研究都是以北美的蛭蚓和螯蝦宿主為研究的對象。在台灣,目前已知的蛭蚓只有平頭霍氏蛭蚓(Holtodrilus truncatus一種,這種蛭蚓廣泛分佈在台灣、日本、韓國與中國,而且多半是在俗稱黑殼蝦的擬多齒米蝦(Caridina pseudodenticulata)、台灣米蝦(Caridina formosae)、白斑米蝦(Caridina leucosticta)、多齒米蝦(Caridina multidentata)、甚至玫瑰蝦(Neocaridina davidi)等的小型淡水蝦身上發現。根據研究,目前僅知分佈於日本本州中部紀伊半島的平頭霍氏蛭蚓的確存在著某些宿主偏好,當兩種不同的淡水蝦同時存在時,會選擇特定一種做為宿主,而且對宿主的選擇偏好也符合在野外觀察到的感染盛行率。至於牠們對宿主的影響是否相似於北美的蛭蚓和螯蝦宿主,也還不得而知,或許因為宿主的相對體型更小,使得台灣的蛭蚓和淡水蝦之間更可能趨近於寄生關係也說不定。

尷尬的是,由於近年來台灣在觀賞淡水蝦市場上輸出了不少淡水蝦個體,連帶的也讓平頭霍氏蛭蚓輸出到世界各國,成了異國水族缸裡的新成員。2020 年的波蘭研究發現,120 隻從台北運到華沙的水族賞玩用的台灣米蝦當中,總共找出了 122 隻附在蝦子身上的平頭霍氏蛭蚓,整體來說這些米蝦感染蛭蚓的比例達 23.3%,感染蛭蚓的米蝦身上平均有 4.4 隻蛭蚓。區分米蝦的性別來看,雄蝦感染蛭蚓的比例似乎稍高,但雌蝦感染的蛭蚓平均數量比較多。平頭霍氏蛭蚓感染的位置也有所偏好,有 44.3% 的感染落在胸足區域,22.1% 的感染在額角附近,其次是 21.3% 的感染在腹足與腹部區域,最後才是 12.3% 的鰓部感染。此外,雖然雌雄米蝦同樣在胸足區域有最多的感染,但雄蝦被蛭蚓感染的位置更常發生在腹足與腹部區域(43.3%),卻不曾出現在額角;反觀雌蝦被蛭蚓感染額角區域有29.3%,在腹足與腹部區域則僅有14.1%。

如何去除平頭霍氏蛭蚓

讓淡水蝦玩家皺眉的消息是,在 2020 年這一篇研究中,雌性台灣米蝦的鰓部、腹足和腹部區域的確可見些許損傷,雖然也可能有其他的原因,但這有可能就是因為平頭霍氏蛭蚓活動造成的。所以,即使蛭蚓可能無害,但對淡水蝦玩家來說,或許是看了討厭、或者是為求保險,總之也許還是希望將蛭蚓除之而後快。那麼,到底該怎麼做才好呢?

其實,去除蛭蚓最簡單的方式,就是將水體鹽度升高到 0.5% 以上。根據 2016 年的日本研究,平頭霍氏蛭蚓在水體鹽度達1%時,三小時內就會死光光,不過這個實驗是把蛭蚓從宿主身上取下來以後才進行的,所以各位淡水蝦玩家們哪天要是想依法炮制,千萬務必先確定手上的淡水蝦能夠忍受鹽度 1% 超過三小時,否則為了去除蛭蚓結果也讓心愛的蝦子魂歸西天,宿主因為附生的無害小蟲而玉石俱焚豈不得不償失,你說是不是哪?

參考文獻:

Brown BL, Creed RP, Dobson WE (2002) Branchiobdellid annelids and their crayfish hosts: are they engaged in a cleaning symbiosis? Oecologia 132: 250–255

Brown BL, Creed RP, Skelton J, Rollins MA, Farrell KJ (2012) The fine line between mutualism and parasitism: complex effects in a cleaning symbiosis demonstrated by multiple field experiments. Oecologia 170: 199–207

Farrell KJ, Creed RP, Brown BL (2014) Preventing overexploitation in a mutualism: partner regulation in the crayfish–branchiobdellid symbiosis. Oecologia 174: 501–510

Maciaszek R, Jabłońska A, Prati S, Swiderek W (2020) First report of freshwater atyid shrimp, Caridina formosae (Decapoda: Caridea) as a host of ectosymbiotic branchiobdellidan, Holtodrilus truncatus (Annelida, Citellata). Knowledge & Management of Aquatic Ecosystems 421: 33–40

Niwa N, Archdale MV, Matsuoka T, Kawamoto A, Nishiyama H (2014) Microhabitat distribution and behaviour of Branchiobdellidan Holtodrilus truncatus found on the freshwater shrimp Neocaridina spp. from the Sugo River, Japan. Central European Journal of Biology 9: 80–185

Tanaka K, Wada K, Hamasaki K (2016) Distribution of Holtodrilus truncatus, a Branchiobdellidan Ectosymbiotic on Atyid Shrimps in the Kii Peninsula, Western Japan, with Reference to Salinity Tolerance and Host Preference. Zoological Science, 33: 154–161

大高明史,陳榮宗(2010)台灣內水域新紀錄一種蛭蚓類及四種貧毛類。台灣生物多樣性研究 12: 97–110

大高明史,格爾德,大和茂之,陳榮宗,西野麻知子(2015)台灣匙指蝦類體表兩種外共生蛭蚓目及切頭類之共棲。台灣生物多樣性研究 17: 253–262

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YTLai_96
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也許永遠無法自稱學者,但總是一直努力學著