果蠅房客的價值

非洲的采采蠅（tsetse fly）以吸血維生，但是它們也時常是錐蟲的宿主，如果吸食人血，便有機會將錐蟲傳染給人類，引發昏睡病，在非洲導致不少問題。

昆蟲常以費洛蒙作為溝通媒介，采采蠅也不例外。2023 年發表的新研究，找到幾款采采蠅使用的費洛蒙，能促進情慾交流；而且又發現感染錐蟲會改變費洛蒙組成，求偶時還會降低身價。

昆蟲的氣味語言

舌蠅屬（Glossina）旗下有多個物種統稱「采采蠅」，這項研究著重的是 Glossina morsitans，為求簡便，本文之後直接稱之為「采采蠅」。要注意還有不一樣的其他款采采蠅，本文後面會登場一種。

費洛蒙是生物排放到體外，用於溝通的訊號分子，可謂是昆蟲的化學語言。一如人類的花言巧語或暴言各有巧妙，各種昆蟲使用不同費洛蒙，能達到不同效果。

從前對采采蠅的費洛蒙也不是一無所知，以前知道有一種化學分子 15,19,23-trimethylheptatriacontane，也叫作 morsilure，被采采蠅當作費洛蒙。此分子是主鏈為 37 個碳鍊長，總共有 40 碳的脂肪酸衍生物，而且含量非常多，5 天大的女生超過 4 mg。

有些費洛蒙輕盈，可以揮發；也有的飄不起來，要直接接觸。40 碳的分子體重太胖，只能直接碰觸，可以說是一種接觸式的油膩情慾。

傳宗接代，迅速而持久

新研究的目標是探討：采采蠅是否存在揮發性費洛蒙，又如何作用。比較效果之前，要先了解采采蠅情慾交流的正常狀況。

把沒有性經驗的一男一女擺在一起，20 組幾乎都迅速合體，在 15 秒內開始啪啪啪（請自行腦補音效）；而且平均 do 愛 58.5 分鐘之久，持久力一級棒。

拿來對照的對象，是常被當作實驗動物的黃果蠅（Drosophila melanogaster）。黃果蠅和采采蠅雖然都叫蠅，但是親戚關係比人和猩猩之差還要遠，不是最合適的比較對象，不過是最方便取得的材料。

黃果蠅平均要等 22 分鐘才男女合體，維持 20 分鐘左右，明顯不如采采蠅對性的渴望。然而，采采蠅的實驗，假如一方換成交配過的女生，原本興致高昂的男生竟然會完全不想 do 愛，判若兩蠅。

總之，采采蠅情慾交流的正常狀態是，由男生向女生求偶，女生很快接受。過程中吸引男生辨識的「女蠅味」是哪些費洛蒙呢？

空氣中充滿愛情的味道

采采蠅的費洛蒙是脂肪酸衍伸物，和果蠅、螞蟻一樣，能用有機溶劑己烷（hexane）分離。

• 延伸閱讀：促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎

可是一開始實驗，把接觸采采蠅 10 分鐘的己烷塗在棒棒上，結果不論是有或沒有性經驗的男女，4 類原味樣品對男生都毫無吸引力。

做過實驗都知道，沒反應不能寫論文 💔。所以又把搜集費洛蒙的時間延長到 24 小時，這下就對惹 ❤️！

觀察得知，沒有性經驗的處女原味，能吸引 60% 男生；有性經驗的女生則是 27%；男蠅味對男生依然缺乏吸引力。

「女蠅味」具體是什麼呢？用氣相層析質譜儀（Gas Chromatography Mass Spectrometry，簡稱 GC-MS）分離可得到 6 種化學物質。

3 種是脂肪酸：16 碳的棕櫚酸、棕櫚油酸，以及 18 碳的油酸。3 種是脂肪酸加上甲基酯（methyl ester）的衍生物：methyl palmitoleate（MPO）、methyl oleate（MO）、methyl palmitate（MP）。

就算是做這一行的，大部分也會覺得那一串名詞彷彿火星文，反正就是好幾種結構略有不同的油。但是以訊號分子來說，重點不是有多油膩，而是這些分子會啟動哪些神經反應，又影響哪些行為。

費洛蒙有時候化學結構只差一點點，意義完全不同，就像人類講話，「我日常生性活潑，想要多交朋友」和「我日常性生活潑，想要多交朋友」意思就很不一樣。

饞她身子的味道，油膩的情慾語言

女蠅味 6 種成分逐一測試，女生們完全不為所動。至於男生，3 款脂肪酸都缺乏吸引力，不過 3 款衍生物都有吸引力，尤其是塗抹 MPO 的棒棒，能吸引 87% 男生，效果最強（有人覺得奇怪，比前述實驗 60% 更高嗎？應該是因為濃度更高，效果更強）。

費洛蒙有具體的收訊器，訊號應該是透過觸角（antenna）上的感覺受器傳達，因為如果把觸角切除，男生也不會起反應。

為了進一步認識費洛蒙的效果，研究者又將費洛蒙塗在近親物種 Glossina fuscipes 身上。正常時這次的主角 Glossina morsitans 采采蠅男生，對異種女生不會有性趣；但是近親女 MPO 上身後，有 60% 男生會撲上來。

可見單單 MPO 這種化學分子，便對男生有強烈的誘惑力。可是這只是單方面的喜歡，近親女依然對異種男生毫無感覺，會把他們馬上踢開。

感受情慾的神經元

不一樣的費洛蒙，會激發不同感覺神經元，就像把某個開關打開。采采蠅的觸角上有許多微小的感覺零件（sensilla），各自配備不同的受器神經元。被激發的 sensilla 上存在兩款神經元 A 與 B，對不同物質起反應。

MPO 會刺激 B 神經元，而且分隔一段距離，透過氣流傳送便有效果。由此判斷 MPO 是揮發性作用的費洛蒙。

但是同樣的距離，MO 與 MP 都不起反應。不過縮短到距離 1mm 後，MP 就能刺激 B 神經元，MO 則能同時刺激 A 與 B。這兩款費洛蒙僅管結構類似 MPO，卻要近到快直接接觸才有作用。顯然這種事不能看結構鍵盤辦案，要實測才知道。

奇妙的是，這些費洛蒙對近親物種 Glossina fuscipes 的神經元，幾乎都不起作用。因此上述費洛蒙與受器的組合，僅限於 Glossina morsitans 這款采采蠅，和其他物種未必有共通語言，近親即使收到也理解不能。

• 延伸閱讀：兩種蘭花蜂長很像，嗅覺受器不一樣

寄生錐蟲降低身價，采采蠅也是受害者

不少采采蠅體內存在錐蟲，吸血時成為傳播媒介。檢驗發現，錐蟲對采采蠅的影響也非常明顯，會大幅影響求偶選擇。

采采蠅的求偶是男生提出要求，女生決定是否接受。觀察得知，有或沒有感染的兩男，如果和處女共處一室，女生接受兩者的機率差異不多。但是有或沒有感染的兩女，給男生選擇，男生 100% 挑選沒有感染的女生。

這麼看來，有錐蟲寄生的女生，在男生眼中是比較差的對象，但是不知道男生如何分辨。費洛蒙方面，被寄生的采采蠅又會多出 21 種揮發性小分子，也許有所影響，可惜這些氣味的具體作用仍不清楚。

上述結果都是實驗室中的測試。采采蠅在野外活動時，或許大部份候選蠅都是感染錐蟲的不理想對象。野生的采采蠅實際上如何擇偶，也許是另一番光景。不過應該能推測，它們也不喜歡錐蟲。

食慾與情慾的開關一同打開，吃飯，順便do愛？

野生的采采蠅，要自己尋找對象。最容易碰到異性的場合是采采蠅餐廳，也就是被吸血的動物周圍。實際觀察到，采采蠅常常在獵物附近順便情慾交流。

動物散發的氣味分子，就像餐廳飄出的香味，吸引采采蠅前來覓食。有趣的是，獵物排放的 4-methylphenol、1-octen-3-ol 兩種揮發性物質，和采采蠅的揮發性費洛蒙 MPO 使用同一套神經受器。

或許采采蠅去吃飯，開啟食慾的同時，也一同釋放情慾的開關。交配和吃飯是兩回事，如果能一次滿足，也很棒。

延伸閱讀

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參考資料

1. Ebrahim, S. A., Dweck, H. K., Weiss, B. L., & Carlson, J. R. (2023). A volatile sex attractant of tsetse flies. Science, 379(6633), eade1877.
2. Chemical notes of tsetse fly mating

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• Bacillus cohnii 　 
• 科氏芽孢桿菌
• 形狀：圓
• 直徑：0.6 至 0.7 微米
• 前進：使用布滿細胞表面的鞭毛

會產生石灰的細菌

細菌不僅可以用於生產食物或提煉金屬，還可以用來建造橋樑和房屋。

例如科氏芽孢桿菌，這是一種一點都不起眼，但會產生石灰的細菌。它喜歡鹼性的生活環境，像是酸鹼值可達八的馬糞裡。但它也生活在鹼性更強的環境，全世界都有其蹤跡，甚至在歐洲、非洲、南美、土耳其的鹼湖裡，它會利用溶在湖裡的碳酸鹽產生石灰。

此細菌最初是在一九九○年代初期，德國微生物及細胞培養保藏中心的細菌學家在尋找偏好鹼性環境的新菌種時所發現，當時的土壤樣本來自一個鹼性土壤的牧場，裡面還殘留著馬糞。

科氏芽孢桿菌除了能夠忍受酸鹼值超過十二的強鹼，相當於氣味刺鼻的氨水的酸鹼值，還能形成孢子渡過長時間的乾旱期。細菌孢子的特性是具有極強的抵抗力，可以存活數十年或數百年，在特定的條件下甚至超過數百萬年（球形離胺酸芽孢桿菌（→ 78頁）還有發芽的能力。

科氏芽孢桿菌的名字源自於德國細菌學家費迪南．尤利烏斯．科恩（Ferdinand Julius Cohn），細菌學的奠基者，也是一八七二年第一個鑑識出芽孢桿菌屬這種小桿形細菌的學者。

研發能「自行修復」的混凝土

科氏芽孢桿菌能生活在鹼性環境中，能產生石灰，孢子經過長時間還具有發芽能力。結合這三種特性，令建築業對之產生興趣。一位荷蘭微生物學家專門研究會產生石灰的細菌，並嘗試研發出一種能自行修復的混凝土。

他的做法是將細菌孢子與銨鹽、磷酸鹽及養分混合在一起，封裝於黏土球裡，然後將這粒只有幾公厘大小的顆粒加入強鹼性的混凝土中。混凝土硬化後若一直保持緊密，便無事發生。但如果出現裂縫，開始長時間滲水，細菌孢子就會開始萌發。當細菌繁殖分裂，會消耗添加進去的物質，並不斷產生碳酸鈣填補裂縫。一道幾公釐寬的裂縫，只需數天時間即可修補完畢。

如此一來，科氏芽孢桿菌就可以解決混凝土結構出現裂縫的難題，否則定期必須進行的繁複維修，造成的損失可高達數十億歐元。除此之外，此細菌也能用在保護現存的建築物，在噴塗混凝土或修復液中皆已測試添加此細菌，用在已出現細微裂縫的建築構件上。

不過，此項產品至今尚未成熟，黏土顆粒仍然占據太多空間，進而影響混凝土的穩定性。還有載體材質、養分及混凝土之間的交互作用，以及孢子平均分布與釋放，與石灰形成的速度及過程等等，都還在改良中。如今，研究人員也測試其他能形成石灰的細菌是否適用。不過無論如何，科氏芽孢桿菌可說是混凝土生物修復劑的先鋒。

科氏芽孢桿菌這類會產生石灰的細菌，現在也運用在其他目的上。一家德國公司利用它來黏走採礦產生的灰塵。方法是將細菌加入培養液裡，灑在布滿灰塵的泥土上，六至四十八小時內就會產生石灰，將灰塵顆粒黏在一起形成砂岩，即固化灰塵。從前為了抑制灰塵，礦業公司必須使用大量的水，如今，藉由細菌的幫忙，就可以省下這些水了。

——本文摘自《細菌群像：50種微小又頑強，帶領人類探索生命奧祕，推動科學前進的迷人生物》，2023 年 ３ 月，麥田出版，未經同意請勿轉載。

• Candidatus Pelagibacter ubique 
• 遍在遠洋桿菌
• 外觀：通常如月牙般略彎之小桿 
• 長：0.37 至 0.89 微米 寬： 0.12 微米至 0.20 微米

高效率利用生存空間

假使將我們肚裡大腸桿菌的體型比作兔子，遍在遠洋桿菌的體型就如同小老鼠。這種無所不在的海洋細菌不只是能獨立生存的細菌中體積最小的^[1]，可能也是全世界最有效率也最成功的生物。每公升的海水裡，就有數以百萬計這種細菌，據推測，遠洋桿菌屬的總菌量在地球上高達 1027 至 1028，這個數目是宇宙中目前可觀測到之恆星數量的十萬至一百萬倍。

但這種細菌所創下的紀錄不只這項： 海水所含養分非常貧乏，微生物要生存，就必須主動將所需養分分子輸送進細胞內部。這會消耗能量，最後也一定會有所剩餘。遍在遠洋桿菌則生活在極限邊緣：擁有正好足夠其吸收養分及生長繁殖所需的能量，剛剛好，不多也不少。

遍在遠洋桿菌可說是生物界的空間利用大師，其用來維持新陳代謝和繁殖的胞內空間，少到令人難以想像。細胞內三分之二的空間用於新陳代謝，剩下的三分之一被遺傳物質占滿。在小小的空間裡備有感應系統，能偵測含碳、氫、鐵化合物及光線的位置，擁有必要的運輸系統，以及一切所需的酵素，能自行生產二十種維持生命不可或缺的胺基酸。

體積若是再小，就只能放棄全部或部分的新陳代謝。例如，更小的病毒基本上就是壓縮緊密的基因，會侵入其他生物的細胞中，將別人的新陳代謝系統據為己用。

如果養分充足，細胞內無須再具備持家基因，生活在這種環境的細菌或古菌的確可以小過遍在遠洋桿菌。例如生殖道黴漿菌（Mycoplasma genitalium），這是一種對人類致病的病原體，會在尿道、子宮等黏膜造成感染，體積僅有三百乘以六百奈米左右，但無法獨立生存^[2]。二○一五年有學者聲稱在地下水裡發現更小的細菌，但直至今日為止尚未能成功培養，因此學界相當懷疑是否真實存在。

精簡而高效的演化結果

此外，遍在遠洋桿菌的維生機制，效率也出奇地高。它只有一百三十萬組鹼基對，共含約一千四百個基因，是至今已知可獨立生存的物種中最少的。沒有任何多餘的東西，只有必要的配置。甚至連遺傳密碼，也似乎為了減少能量消耗而有過最佳化的調整。

一如其他生物，遠洋桿菌的遺傳密碼由四種鹼基 A（腺嘌呤）、C（胞嘧啶）、G（鳥嘌呤）、T（胸腺嘧啶）所組成。但比起其他細菌，遠洋桿菌裡 A 與 T 出現較為頻繁，此點便是出於效能，因為 C 與 G 含有較多的氮（而這在海水中是稀有元素），製造起來較為困難，如同人們以盡可能節省墨水的方式寫作一樣。

遍在遠洋桿菌在其所屬的立克次體目裡，算是特異獨行的一支。因為除了它之外，所有立克次體目的細菌，都必須在其他生物細胞內才能存活，其中也有不少病原菌，例如普氏立克次體菌，流行性斑疹傷寒的病原菌，透過蝨子傳染。

生物學家研究遍在遠洋桿菌並不只因為其驚人的能源效能和基因體的構造，對生態而言，它也相當重要。因為所有遠洋桿菌加起來的重量，比全球海洋魚類總重量還要多，且占有海洋細菌生物量的四分之一；在溫暖的夏季，甚至可能高達二分之一。由於它的主要食物來自死亡生物殘留下來的可溶性有機物，因此在地球的碳循環上，也扮演一個重要的角色。

由於數量實在太龐大，因此也容易引起敵人的覬覦：至今已知有數種病毒，會侵占並消滅此種細菌。

遲至二○○二年，人們才知道遍在遠洋桿菌的存在。在那之前，人們只認得它的 rRNA（核糖體核糖核酸）序列，是一九九○年研究人員在北大西洋馬尾藻海的海水樣本裡所發現。這也是首批運用當時最新的序列鑑定方法檢測到的細菌之一，但當時無法成功地培養出來。最後研究人員用了養分很低的培養基，以及高度稀釋的樣本，並添加一種能附著在核糖體上的染劑用以判別才成功。

註解

• [1] 審定注：一些寄生型細菌和古菌更小。
• [2] 審定注：該菌倚賴人類細胞裡的現成養分存活。

——本文摘自《細菌群像：50種微小又頑強，帶領人類探索生命奧祕，推動科學前進的迷人生物》，2023 年 ３ 月，麥田出版，未經同意請勿轉載。