陽光+水+二氧化碳 => 葡萄糖+氧氣+水
光合作用,無疑是地球上最重要的反應之一:植物吸收陽光,將光能轉換為化學能(以澱粉的形式)儲存在體內,同時吸收二氧化碳放出氧氣 ,為地球上現有的生物創造了適合生存的環境。
當我們談到光合作用,強調的往往是它造成的影響和現象,而鮮少對它「如何發生」做深入的描述;事實上,要了解植物內部執行光合作用的機制,直到今日仍有許多謎團尚未解決,像是吸光後基團間的結構變化、電子質子的傳遞鏈等等;直到最近,科學家們才首次透過X光觀測到了植物結構將水轉變成氧氣的動態過程[1]。
光合作用可分為兩部分:一是植物吸收光將水轉為氧氣的光反應,二是利用光反應產生的ATP把二氧化碳轉為醣類的暗反應。光反應階段,主要透過葉綠囊(在葉綠體內)膜上的四個結構複合體來執行(如下圖):當光被光系統II(PS II)中的吸光團P680吸收,便會啟動內部ㄧ連串的電子傳遞鏈,放氧複合體(oxygen-evolving complex, OEC)會跟著丟出ㄧ個電子,提升OEC自身的氧化力;此過程連續執行4次,OEC便可累積足夠的氧化電位,進而將水分解成氧氣(此反應稱為卡克循環(Kok cycle))[2]。另一方面,OEC分解水產生的質子會在膜內累積,形成膜內外的濃度差,驅動ATP合成酶製造ATP。
那究竟OEC在累積氧化力的過程中,會不會產生結構的變化呢?OEC又要如何與水進行反應?
過去,這些問題礙於缺乏OEC結構變化上的實驗證據,許多的解釋理論都只能透過計算模擬,較難實際驗証。直到最近,亞利桑納州立大學(Arizona State University, ASU)的Petra Fromme團隊對此發表了突破性的研究[1],他們首次成功利用了飛秒(10−15秒)尺度X光技術,觀測到OEC在卡克循環中的動態結構變化!
實驗中,他們先使用兩道綠光雷射促使奈米大小的OEC晶體提高氧化力,接著再以飛秒尺度的高能X光雷射進行繞射結構分析,藉由調整綠光雷射和X光之間的時間間距,重複進行實驗,便可以得到OEC在提高氧化力過程中的結構動態電影。結果顯示,在卡克循環中OEC的內部結構會被拉長,形成ㄧ個空間提供水分子進入。此動態的變化是過去不曾實際看到過的(以往的X光繞射技術在時間尺度上較長,觀察到的結構常常都已經被X光本身破壞了,無法得到好的測量結果)。
這項研究對於我們了解光合作用來說,是很重要的一步。若有ㄧ天,我們可以徹底分析植物進行光合作用的結構與變化模式,學習並模仿其構造,或許我們可以真的製造出ㄧ組人造的光合作用系統,不管在能源效率,亦或是針對二氧化碳與氧氣的轉換,都將是舉足輕重的改變!
延伸閱讀:
參考資料:
- Serial time-resolved crystallography of photosystem II using a femtosecond X-ray laser, Nature. DOI: 10.1038/nature13453
- Integrating proton coupled electron transfer (PCET) and excited states, Coord. Chem. Rev. DOI: 10.1016/j.ccr.2010.03.001
資料來源:Study yields first snapshots of water splitting in photosynthesis [July 09, 2014]
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