光害讓鳥提早引吭高歌

深海的暗氧：無光環境中的神秘氧氣生成

深海，被譽為地球最後的未開發疆域，隱藏著許多不為人知的奧秘。數千公尺深的海底沉積了數量龐大的多金屬結核，這些礦物因含有大量珍貴金屬，對現代技術，尤其是能源轉型，至關重要。然而，科學家在探索這些結核的過程中意外地發現了一種神秘的現象：暗氧，即在無光的深海環境中生成氧氣的過程。這一發現不僅可能改變我們對海洋生態系統的理解，還可能重新定義地球早期生命起源的故事。

長期以來，科學界普遍認為氧氣的生成依賴於光合作用。光合作用是植物、藻類及一些細菌透過陽光將水和二氧化碳轉化為有機物並釋放氧氣的過程。這一過程主要發生在地球表層和淺水區域，是維持大氣和海洋中氧氣含量的核心機制。根據這一觀點，只有在陽光能夠到達的區域，氧氣才能被生成。因此，對於深達數千公尺的深海區域，我們的認識是，氧氣主要來自於表層水透過洋流輸送到深處。

然而，深海中缺乏光源，光合作用無法進行，這意味著氧氣在深海中的供應受到限制。雖然洋流能夠在一定程度上將氧氣輸送到深海，但這一過程極其緩慢，往往需要數百年甚至上千年才能完成一次循環。因此，科學家一直認為深海是一個缺氧的環境。

多金屬結核的發現，是新能源的關鍵，還是海洋生態的災難？

在這樣的背景下，科學家對深海進行了更深入的探索，並發現了錳結核（英語：Manganese nodules），又被稱為多金屬結核這一珍貴資源。多金屬結核是富含金屬的岩石，其主要成分包括鈷、錳和鎳等金屬。這些結核廣泛分佈於全球深海區域，尤其是太平洋海域，儲量高達數兆噸。這些金屬對綠色能源技術，如電池生產，具有極高的價值，吸引了全球各國的關注。

然而，這些結核不僅是地球資源的寶藏，它們還隱藏著另一個重要的發現。2013 年，科學家安德魯·斯威特曼（Andrew Sweetman）在太平洋克拉里昂-克里珀頓區域進行深海研究時，意外地發現，在封閉的深海水域中，氧氣濃度竟然有所增加。這一現象引發了科學界的極大關注。

暗氧的生成機制

斯威特曼的研究團隊推測，深海中的多金屬結核可能在某些化學條件下，充當了天然電池。這些結核通過電化學反應將水分解為氧氣和氫氣，從而在無光的環境中產生了氧氣。為了驗證這一假設，團隊在實驗室中模擬了深海環境，並確實觀察到氧氣從結核生成的現象。

不過，這一過程並非如想像中簡單。根據實驗數據，某些海底結核表面的電壓僅為 0.95 伏特，卻能夠生成氧氣，這與理論上需要的 1.6 伏特電壓不符。研究團隊進一步推測，這可能與結核的成分有關，例如含鎳的錳氧化物可能起到了催化作用，降低了反應所需的能量。此外，結核表面的不規則排列及空隙可能也促進了電子轉移和水的分解。

暗氧的發現挑戰了我們對氧氣生成的傳統理解。過去我們認為，地球上的氧氣主要來自於光合作用，但這一現象表明，甚至在無光的深海環境中，氧氣也能通過無機物的電化學反應生成。這意味著，我們對於地球早期氧氣循環及生命演化的認識可能存在重大疏漏。

尤其值得注意的是，多金屬結核的形成需要氧氣，而這些結核大量出現在深海中，是否表明早期地球上就已經存在非光合作用的氧氣生成機制？如果是這樣，暗氧是否可能推動了地球上生命的起源？這一問題仍然未有定論，但暗氧的發現無疑為生命起源的研究開闢了一條新的途徑。

未來的挑戰：開採深海資源還是守護地球最後的「淨土」？

除了科學研究的價值，多金屬結核也吸引了全球對於深海資源開採的興趣。這些結核富含稀有金屬，特別是對電池生產至關重要的鎳和鈷。然而，大規模的深海開採可能會對海洋生態系統造成嚴重破壞。

首先，深海採礦可能導致噪音和光污染，破壞深海生物的棲息地。此外，採礦過程中產生的懸浮物可能對海洋生物，尤其是水母等生物造成生理負擔。研究顯示，水母在模擬的採礦環境中會因應對懸浮物而消耗大量能量，這可能削弱其免疫系統並降低生存率。

因此，雖然深海資源的開採看似能解決當前的能源危機，但國際間對此議題的爭議仍然持續。全球已有32個國家支持暫停或禁止深海採礦，呼籲進行更多的生態影響研究以確保環境保護。

暗氧的發現，不僅為科學研究帶來新的挑戰，也為深海資源的開採提出了更高的要求。在能源危機與生態保護之間，我們需要尋找平衡點。未來的技術或許能夠在不破壞環境的情況下，模擬自然過程生成多金屬結核，從而實現可持續的資源開採。

此外，暗氧現象的發現也為探索外星生命提供了新的思路。當我們在其他行星上發現氧氣時，不一定意味著那裡存在光合作用生物，可能是類似多金屬結核的無機反應在默默進行。這一發現或許將改變我們對地外生命的定義與尋找方式。

深海的秘密仍在不斷被揭開。從暗氧的發現到多金屬結核的開採，這片未開發的疆域將在未來的科學探索與資源爭奪中扮演至關重要的角色。無論是能源危機的解決還是生態系統的保護，我們都應以謹慎且負責任的態度面對這一未知的領域，避免打開潘朵拉之盒。

或許是台灣大眾對文蛤非常熟悉，所以 2023 年 4 月新聞報導「台灣文蛤」被認定為新的物種時，引發一波「蛤？」的熱潮。究竟文蛤有哪幾種，真的不一樣嗎？現在的台灣人會吃文蛤，古代人也會嗎？

定義新的台灣本土物種

文蛤住在海岸附近，南亞、東南亞、東亞、東北亞到日本的沿岸，都能見到文蛤生存，物種不少，研究不多，分類有許多討論空間。

這項研究主要關注 3 個物種，包括住在日本、韓國的「麗文蛤（Meretrix lusoria）」，東亞偏北的「中華文蛤（Meretrix petechialis）」，以及全新定義，東亞南部與台灣的「台灣文蛤（Meretrix taiwanica）」。

台灣文蛤不只住在台灣，東亞沿岸也有，所以不算台灣特有種，不過可謂台灣的本土物種。

遺傳上看，中國南北的文蛤各自成群，有所差異，為什麼以前沒有中國學者區分新物種？不清楚，或許是覺得同屬一個中國沒必要獨立，將其視為同一物種內的明顯差異。依照新研究，中國南部的文蛤將改名為台灣文蛤。

這項研究使用外殼型態與 DNA 分辨不同文蛤。遺傳學標記是「CO1 Barcode」。CO1 全名 cytochrome c oxidase 1，是粒線體上的基因。

此基因在不同物種間的差異夠多，又沒那麼多（差異不多會分不清楚，可是倘若差異過多，同一物種內的變異也很大，就失去分群的意義，不適合用來鑑定）。儘管提供的訊息遠不如基因體全面，卻容易定序與分析，所以常常被用於鑑定與分類。

比對文蛤們的 CO1 基因序列，台灣文蛤、中華文蛤彼此最接近，不過兩群內皆明顯自成一群，也就是說台灣文蛤們獨立一群，中華文蛤們也自己一群，不論外貌如何，都可以明確區分出兩個物種。

而麗文蛤們也自成一群，和兩者平行。被新定義為台灣文蛤的物種，和麗文蛤相比，遺傳上離中華文蛤更接近。因此可以確認台灣現今的文蛤，絕對不是以前長期認為的麗文蛤。

依照歷史記載，麗文蛤曾經在日治時代人為引進台灣，但是最近野外採集，都沒見到麗文蛤。

蛤？台灣有或沒有哪些文蛤？

外觀方面，台灣文蛤的顏色與花紋變化多端，可是皆為同一物種。一般人不見得要像研究人員去野外廣泛採集才能體驗這件事，去點一盤或買一袋，應該也相當直觀。

20241022編按：感謝顏聖紘教授與下方留言者於FB指出疑義，作者已根據意見修訂內容，以下是留言原文：「2020 年所命名為 Meretrix formosa 那篇，主要問題是其非正式的生物分類報告，僅用精子結構進行判別，未做物種形態比較與描述，並且未指定模式標本，因此只能引用該報告結論作為新種的佐證，但無法成立新種命名。」

神奇的是，其實 2020 年就有另一組學者注意到這個問題，在另一篇論文中也將台灣文蛤定為新物種，建議命名為 Meretrix formosa（福爾摩沙文蛤）。不過這項研究沒有完成目前遵循的新物種命名程序，沒有進入大眾視野。

另外還有一個物種「Cytheraea formosa」，在公元 1851 年由英國學者 G.B. Sowerby II 命名。但是此一學名已經遭到取消，過往歸類為該物種的樣本學名應該皆為 Meretrix lusoria，也就是麗文蛤。

台灣西部有一款很稀有的「虎斑文蛤（Meretris tigris）」。2019 年有一篇碩士論文《台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定》（指導教授徐德華，研究生莊朝喜），主張虎斑文蛤不算一個物種，只是台灣的文蛤旗下一款。

這篇碩士論文沒有定義新物種，如果依照新分類，可以算是台灣文蛤的虎斑亞種（Meretrix taiwanica tigris）。

除此之外，現今台灣野外不只存在台灣文蛤，也採集到「韓國文蛤（Meretrix lamarckii）」。和麗文蛤相比，韓國文蛤與台灣文蛤的親戚關係更遠，明確為不同物種。兩者棲地也不同：韓國文蛤住在浪較大，純海水的環境；台灣文蛤則偏好坡度平緩的半淡鹹水河口。

還有一種外觀與台灣文蛤類似的「普通文蛤（Meretrix meretrix）」，分布於東南亞，目前沒有在台灣見到。

台灣貝殼考古學

現今台灣本土的文蛤是台灣文蛤，但是古時候就存在台灣嗎？

台灣各地常常能見到遺棄大量貝殼形成的貝塚，考古遺址也出土不少貝殼，可見貝類是古代常見的資源，不過確認的文蛤並不多。另外更要注意，以前沒有台灣文蛤一說，時常將台灣的文蛤視為麗文蛤。

目前最清晰的紀錄來自新北市海邊的十三行遺址，根據水產試驗所的學者蕭聖代、莊世昌鑑定，這兒出土的文蛤應該是台灣文蛤。另外台北市的國立臺灣博物館，台中市的國立自然科學博物館蒐藏的標本，僅管以前有不同分類，其實也都是台灣文蛤。

台灣北部，淡水河流域的十三行遺址是住海邊的人群遺跡，文蛤年代至少數百年。不過以常理推論，台灣文蛤應該更早以前就住在台灣，只是存在感不如很多種貝類。

除了文蛤以外，十三行遺址也出土過許多種貝殼，見證古代豐富的貝類生態，例如大蜆、紅樹蜆、牡蠣、黑鐘螺等等。

至於台北市比較內陸的圓山遺址，儘管以貝塚出名，卻沒有出土過文蛤，主要貝類是十三行遺址也有的大蜆（Cyrenobatissa subsulcata）。圓山的大蜆貝殼最長可達 8 公分，約為成人手掌大。

隨著時代變遷，現今大蜆已經從基隆河流域消失，不再能大蜆身手。

由考古研究看來，台灣這塊土地的過去與現在是延續的。古早人吃台灣文蛤與其他貝類，現代人也吃台灣文蛤與其他貝類。

劃重點：

• 台灣現今的文蛤主要為本土物種「台灣文蛤」，也分佈於中國南部；台灣還存在另一物種「韓國文蛤」。
• 同為台灣文蛤的不同個體，顏色與花紋變化大，有一款特殊的虎斑亞種。
• 台灣文蛤與中國北部的「中華文蛤」親戚關係最接近。
• 古時候台灣就存在台灣文蛤，但是圓山沒有，主要是已經滅團的「大蜆」。

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參考資料

1. Hsiao, S. T., & Chuang, S. C. (2023). Meretrix taiwanica (Bivalvia: Veneridae), a previously misidentified new species in Taiwan. Molluscan Research, 43(1), 12-21.
2. Gwo, J. C., & Hsu, T. H. (2020). Ultrastructure of sperm and complete mitochondrial genome in Meretrix sp.(Bivalvia: Veneridae) from Taiwan. Tissue and Cell, 67, 101454.
3. 台灣養殖文蛤的遺傳多樣性及種原鑑定
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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

貝多芬，是歷史上最知名的音樂家之一。2023 年問世的論文報告貝多芬的基因組，得知他有肝硬化的遺傳高風險，另外還感染 B 型肝炎病毒，令台灣人肝同身受。

貝多芬留下很多頭髮，哪些是真的？

貝多芬在公元 1770 年 12 月 16 日出生，1827 年 3 月 26 日去世。他在生前就非常知名，去世後名聲歷久不衰，相關研究很多，這項研究從遺傳學切入，獲得寶貴的新觀點。

貝多芬去世後留下一些遺物，但是不見得是真品。這項研究由 8 份獨立收藏的頭髮抽取 DNA，據說源自貝多芬不同年紀留下的頭髮。

8 份樣本，有 1 份「Kessler」的 DNA 含量不足，其餘 7 份足夠分析。5 份長期由不同人保存，遺傳訊息卻完全一致，應該就是貝多芬本人的。其餘 2 份看來分屬沒有關係的 2 個人，顯然不是貝多芬的頭毛。

值得一提的是，「Hiller」頭毛之前檢驗出重金屬，有人藉此提出貝多芬去世前健康惡化，和重金屬中毒有關。但是這回得知這根本不是貝多芬的頭髮，推翻此一論點。

貝多芬的Y染色體，有點謎

從 5 個獨立來源獲得的古代 DNA，能拼湊出完整的基因組，覆蓋率高達 24。遺傳上看來是一位歐洲中部的男生，血緣上沒有特殊之處。Y 染色體型號為 I1a-Z139，也是歐洲的常見型號。

由不同頭髮中取樣拼湊而成的基因組，幾乎可以確認來自貝多芬本人。然而，和貝多芬家族如今的親戚比對，Y 染色體卻不一樣。

音樂家貝多芬在 1770 年出生，名字為 Ludwig van Beethoven。歷史可考有一位 1535 年出生、1609 年去世的祖先 Aert van Beethoven，比他更早好幾代，並且有男性後裔流傳至今。

歐洲的姓是父系傳承，Y 染色體也是；所以同姓的人 Y 染色體應該類似，只有歷代突變累積的少數差異。然而比對發現，如今五位貝多芬的 Y 染色體皆為 R-FT446200，和音樂家貝多芬不同。

如果歷史記載正確，這五位應該都是 Aert 的直系後裔。論文推測，從 Aert 到音樂家貝多芬的兩百多年間，或許發生過某些缺乏紀錄的事。

另一方面，貝多芬類似款式的 Y 染色體，如今依然存在，而且在歐洲人資料庫中可以搜尋到 5 款，估計共同祖先能追溯到一千年前。奇妙的是，五群人的姓氏都不一樣，而且都沒有人姓貝多芬。

爆肝的遺傳風險

有很明確的記載指出，貝多芬 56 歲去世前便長期健康欠佳，有腸道和肝的毛病。另外聽力問題也很出名，身為史上一流音樂家，貝多芬的聽覺竟然從 20 多歲起逐漸退化，去世前聽力極差，原因成謎。

這些問題和遺傳有關嗎？人類遺傳學研究已經找到不少與疾病、健康有關的風險因子，檢查發現，聽力與腸道方面的毛病，貝多芬沒有配備哪些 DNA 變異明顯有關，後天因素的影響也許更大。

貝多芬的肝實際上大有問題，遺傳上看來，幾處基因上也具備高風險的變異。純以 DNA 來說有酗酒傾向，而他晚年確實會酗酒。

不過風險最明確的是 PNPLA3 基因，貝多芬在此基因 rs738409 位置，配備的一對變異與「肝硬化」高度相關，也就是先天上，肝硬化的機率更高。

最終命運：肝硬化×酗酒×B型肝炎？

另一很難想像的發現是，貝多芬去世前不久留下的「Stumpff」頭髮中，偵測到 B 型肝炎病毒的 DNA 片段。

儘管出乎意料，最近確實有研究報告，在病患的頭髮中檢驗到 B 肝病毒。因此頭髮中的病毒 DNA 或許不是後人汙染，而真的是曾經感染貝多芬的病毒。

B 肝病毒有很多款，貝多芬感染的型號是歐洲常見款式 D2。他在 1827 年 3 月去世，留下這些頭髮的日期則早於 1826 年冬天，由此可知去世前幾個月，貝多芬正在感染 B 型肝炎。

即使體內有 B 肝病毒，也不見得能在頭髮中偵測到，所以更早留下的頭髮中沒有病毒，不等於他當時沒有感染。貝多芬也有可能是長期感染的慢性帶原者。

貝多芬中年起健康明顯走下坡，去世前幾年或許同時受到肝硬化、酗酒、B 型肝炎的夾擊，才會導致嚴重的肝病問題。

歷史記載 1826 年 12 月時，貝多芬出現黃疸、四肢腫脹，很像肝功能衰竭的症狀。他就此臥床，直到長眠。

貝多芬，我們懷念他。大家也要注意健康，小心肝。

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參考資料

1. Begg, T. J. A., Schmidt, A., Kocher, A., Larmuseau, M. H., Runfeldt, G., Maier, P. A., … & Krause, J. (2023). Genomic analyses of hair from Ludwig van Beethoven. Current Biology.
2. Beethoven’s cause of death revealed from locks of hair

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。