長毛象死於近親繁殖所帶來的害處？

第六次大滅絕？

人類引以自傲的科技文明迎來了新的人類世，卻疏忽了人類也正在製造大自然中第六次，也是第一次非自然原因的生物多樣性快速消失！

目前地球上約有 1,000 萬到 1,400 萬的物種，其消失速率大約是自然背景滅絕速率的 100-1,000 倍。

大量快速消失的物種

物種在正常時期的滅絕發生率稱為「背景滅絕率」，這是很不容易估計的工作，必須結合所有的化石資料庫，並且要做長期的追蹤。

每個生物族群的背景滅絕率都不一樣，通常是以每年 100 萬物種當中有多少物種滅絕來表示。以哺乳類為例，大約每年 100 萬物種會發生 0.25 次的滅絕事件。換句話說，世界上大約有 5,500 種哺乳類，背景滅絕率預期每七百年會有一種哺乳類消失，一個人的一生應該很難注意到這種改變。

但是現在有約 28% 的瀕危物種，在 21 世紀結束前，包括全世界的大型哺乳類可能都會面臨危急存亡之秋，這樣的數字不可謂不高。

寇伯特（Elizabeth Kollbert, 1961-）在她 2014 年出版的《第六次大滅絕：不自然的歷史》一書中強調：「如果第六次的滅絕事件發生，極可能是人類造成的。」最可能的因素，還是人類殖民式的生活剝奪、侵犯了其他物種的生存棲息地所致。

海洋酸化

寇伯特的書中記錄了許多生物、生態、地質、考古學家第一手的研究結果。以那不勒斯附近火山口周遭海域的調查為例，顯示藤壺、貽貝、珊瑚藻、顆石藻、龍骨蟲、多種珊瑚、海螺、魁蛤、海綿、鯛魚、海膽等都在減少或消失。尤其是海水酸度達 7.8 的海域，69 種動物、51 種植物中約有 1/3 都不見了。

海洋酸化（ocean acidification）是二氧化碳濃度快速上升的直接結果，人類大量燃燒煤與石油，無疑是將自然蘊藏的碳快速釋放到地表環境中的主因。專家指出：二戰後的二氧化碳排放速率是空前的加速上升。當今人類世的暖化作用，比起上一個更新世每一個冰期後的暖化，起碼快了超過一個數量級。地球已經有上千萬年沒有人類世這麼熱，可能連演化都忘了如何選擇能夠耐熱的基因。如果耐熱的 DNA 已經消失，生命已經不復保有這樣的特質，那對人類世就是真正的噩耗。

海水的 pH 值 7.8 或許是海洋生態的酸度臨界點，超過此臨界點，3/4 的消失物種會是鈣化生物。海洋酸化會嚴重地改變海水及其中的生態，譬如微生物族群的組成；獲得關鍵養分的方便程度；光線穿透海水的透光度影響海藻的生態；當然也影響光合作用；聲音傳播的情形將使得海洋更嘈雜；溶解性的金屬化合物也會改變；鈣化生物如海星、海膽、蛤蜊、牡蠣、藤壺、珊瑚等會因為缺鈣而大受影響，尤其是造礁珊瑚的白化現象——珊瑚蟲集體死亡，會使得依靠珊瑚生存的生物多樣性大幅下降。而珊瑚一旦消失，海中生態系必然崩解。

珊瑚是人類以外也會建造龐大「公共工程」的生命體，例如綿延超過 2,600 公里的大堡礁， 最厚的地方有 150 公尺，這種規模即使是人類最大的工程都望塵莫及。珊瑚礁可能支持了數百萬種海中生命共同生存或賴以捕食的環境，是海洋「撒哈拉沙漠裡的雨林」。這樣的依存關係也許已經存續了許多個地質世代，卻可能在這個世紀慘遭大幅損毀。

大氣科學家考戴拉（Ken Caldeira）是「海洋酸化」一詞的創始人，他認為未來幾個世紀的海洋酸化程度，可能造成超過數億年的影響程度。

實驗還顯示：生活在北極，看起來像是長了翅膀的海螺，以及對海水酸度非常敏感的翼足類海蝴蝶也會瀕臨危機。海蝴蝶是鯡魚、鮭魚、鯨等的重要食物，海水變酸，食物鏈必然受影響。而鈣化生物如笠貝的殼，甚至會出現破洞。此外，1/3 的造礁珊瑚、1/3 的淡水軟體動物、1/3 的鯊魚及魟魚都將消失。而某些增加的物種，譬如超微浮游生物，它們會消耗掉更多養分，使食物鏈上層的生物大受影響，進而使生態結構崩壞。

熱帶雨林的消失

除了海洋外， 嚴重影響生物性下降的原因還有熱帶「雨」「林」的減少。低緯度的雨林是地表生物多樣性最豐富的地方，而亞馬遜雨林因為過度開墾，興起了「破碎森林生物動態研究計畫」（Biological Dynamics of Forest Fragments Project）。這是世界上規模最大、時間最長的實驗之一。

從1970 年代巴西政府開始鼓勵農牧業，就規定亞馬遜區必須維持至少一半的森林維持原狀。洛夫喬伊（Tom Lovejoy）就試圖說服農場主人讓科學家決定哪些樹要留下來。在巴西政府的同意下，許多方塊形的「森林群島」就成為森林保留區，裡面有許多生態研究正在進行蒐集物種數量的變化。

依統計數字來看，地球上沒有冰的 1 億 3 千萬平方公里的陸地，已經開發墾殖了 7 千萬平方公里。真正杳無人跡的「荒地」只有沙漠、西伯利亞、加拿大北部和亞馬遜河流域，總面積只有 3 千萬平方公里，這還沒有考慮到許多人為管線穿越、切割這些「荒地」區域的影響。

「破碎森林生物動態研究計畫」發現：破碎森林的生物多樣性隨著時間不斷下降，儘管叢林的多樣性豐富，但是局部地區滅絕可能演變成區域滅絕，最後成為全球性滅絕。亞馬遜的土地墾伐影響到大氣環流，破壞雨林，不僅造成「林」的消失，也可能導致「雨」的消失。

生物多樣性之父威爾森（E. O. Wilson）和昆蟲學家厄文（Terry Erwin）都曾經估算過，破碎森林中昆蟲的當代滅絕率，可能比自然背景滅絕率高出了 1 萬倍！這個數字令人難以置信，當然統計的結果可能沒有考慮到滅絕發生所需要的時間，昆蟲的滅絕率也可能不同於其他生物的滅絕率。

科學家在全球的研究結果發現，對環境最敏感的兩棲類和昆蟲，如蛙類與蜜蜂，幾乎都在快速消失中。兩棲類在 3 億 7 千萬年前，就從海中率先登陸征服了陸地，生命力十分強悍，但如今兩棲綱可能是世界上瀕臨滅絕危機最嚴重的動物。據估計，兩棲類的滅絕率可能比背景滅絕率高出了 45,000 倍。

此外，很多其他族群的消失減損情形也頗驚人，受到影響的物種包括植物、動物的哺乳類、鳥類、爬蟲類、魚類、無脊椎動物等。1/4 的哺乳類、1/5 的爬蟲類、以及 1/6 的鳥類，也正無奈地踏上人類世的滅絕之路。這些不僅發生在森林中、深海中，更發生在我們居住的城市或後院。

——本文摘自《丈量人類世：從宇宙大霹靂到人類文明的科學世界觀》，2022 年 9 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

白沙國家公園（White Sands National Park）位於美國西南部的新墨西哥州，現在是大型沙丘，要說是沙漠也可以。當地如今存在一批適應乾旱的生物，但是不少古代動物的腳印告訴我們，這兒古時候曾經是水源充足的草原。

腳印中也有人類足跡，新問世的論文報告：最早的人類腳印距今 2.1 到 2.3 萬年。這個年代有什麼意義呢？

兩萬多年前，湖畔的人類足跡

這項研究鎖定的腳印無疑屬於智人，年代肯定超過一萬年，因為附近還有大地懶、哥倫比亞猛獁象等一萬多年前已經滅團的動物足跡。然而，腳印、手印沒辦法直接定年，判斷具體的年代非常困難。

白沙國家公園曾經存在大湖與許多水體，動物腳印便是在濕潤的時期留下。幸運的是有人發現，腳印們所屬的沉積層，其上方與下方都還有沉積層，當中有水生植物 Ruppia cirrhosa 的數百個種子遺留。

尋獲水生植物種子，除了證實當地古代果然是潮濕環境外，更重要的是種子內含有碳，可以用於碳同位素定年。藉此得到的年代是，留下智人、狼、猛獁象腳印的多個沉積層，介於距今 2.1 到 2.3 萬年前。

碳 14 定年的結果應該頗為可靠，倘若能對應到腳印的年代，意思是，在非常寒冷的末次冰盛期（Last Glacial Maximum，距今約 1.9 到 2.6 萬年之間）之際，已經有智人在新墨西哥活動。

這替智人的美洲移民史，帶來一筆新的線索。

移民冰蓋以南的美洲

較為寒冷的冰河時期，亞洲東北部和北美洲西北部之間，白令地區的海水降低形成陸地，足以讓人類與陸生動物生存，再向東便能抵達美洲。但是繼續南向將受到阻礙：合體成鐵板一塊的勞倫斯冰蓋、柯迪勒拉冰蓋擋在前方。

• 延伸閱讀：美洲考古攋人包，Make America Great Again!

至少要到距今 1.35 萬年前，北美洲兩大冰蓋之間才露出足夠的縫隙，讓動物有機會從內陸通過。可是近年多項考古發掘指出，冰蓋以南更早以前就有人類活動。

最合理的推理是，早於 1.35 萬年前移民美洲的人類，是從北美洲西側沿著海岸前進，繞開冰蓋的封鎖，抵達冰蓋南方的美洲。

冰蓋以南的美洲，超過 1.35 萬年前的人類紀錄遍佈各地，北美洲東南部的佛羅里達、南美洲最南端的智利皆有，不過絕大部分未滿 2 萬年。

超過兩萬年前，真的有人住在冰蓋南邊的美洲

極少數超過 2 萬年的遺址，年代多半頗為可疑。那些遺址都只能見到「石器」，最早的可達 13 萬年前之久（位於加州），但是缺乏人類活動的其他證據；而且究竟是真正人為製造的石器，或是自然力量雕琢成的產物，甚至是其他動物（如捲尾猴）敲打出的石頭，相當難以判斷。

年代超過 2 萬年的美洲遺址，以墨西哥內陸的 Chiquihuite Cave 探索最為透徹。2020 年發表的論文報告，這兒距今 1.5 到 3 萬年前之間，持續有「石器」出現；但是包括化石、花粉、植物矽酸體、土壤中環境 DNA 的分析，都沒有辦法提出更多證據，支持確實有人出沒。

• 延伸閱讀：超過3萬年前，墨西哥已經有人居住？

與簡陋而可疑的「石器」相比，腳印是人類存在的確鑿證據，一旦確認年代，便足以證實當時有人類行走。因此新問世的足跡定年研究，可謂提供非常堅實的證據，支持超過 2 萬年前，已經有人住在冰蓋以南的美洲！

冰蓋以北再度前來的菜鳥新移民

如果距今 1.5 到 3 萬年前，墨西哥真的也有人類活動，他們和美國西南部新墨西哥州的白沙人距離不太遠，也許屬於同一支很早進入美洲的血脈。這些人後來的命運如何？

根據現代美洲原住民及古代 DNA 樣本的研究，已知的美洲居民，彼此共同祖先的年代還未滿 2 萬年。由此推論，超過 2 萬年前冰蓋以南的美洲人，可能沒有留下後裔，或是說，對隨後人群的 DNA 影響小到可以忽視。

後世美洲居民的祖先，看似超過 2 萬年前時，依然住在冰蓋以北的白令地區。他們當中一部分後來沿著海岸南遷，抵達冰蓋以南；又過了幾千年等到冰蓋退散後，廣大的內陸開啟，原本冰蓋以北和以南的人群有許多接觸機會，隨後衍生出美洲各地的族群與文化，例如知名的克洛維斯文化。

• 延伸閱讀：北美洲克洛維斯文化，只有300年？

但是更早的居民完全消失了嗎？或許未必。

與猛獁象、大地懶相伴的老鳥舊移民

遺傳學家之前發現，某些古代和現代美洲原住民基因組中具備極低比例，和世界另一邊的安達曼人、澳洲原住民相似的 DNA 變異。此一血緣被稱為「Y 祖源」，超過一萬年前已經存在。（Y 來自亞馬遜原住民 Surui 人，Tupi 語中的祖先 Ypykuera）

安達曼人住在印度洋的安達曼島，澳洲原住民住在太平洋西南部的澳洲，他們的祖先與其他人群，估計遺傳上分家的年代至少 5 萬年。Y 祖源超過一萬年前已經抵達美洲，美洲和大洋洲中間相隔浩瀚的太平洋，故直接源自大洋洲接觸的機率非常低。

這令人懷疑，Y 祖源是否來自更早以前進入美洲的移民？至少在一萬多年前，Y 祖源只剩下十分薄弱的存在感，要靠非常敏銳的基因體學分析才偵測的到。而兩萬多年前，住在新墨西哥的白沙人，和 Y 祖源是否有關仍有待探討。

我們對白沙人幾乎毫無認識，說到目前僅有的證據：足跡，留下的腳印多數屬於青少年、小孩，只有少數成年人。論文推測，這些未成年人的行為有兩個可能：第一，快樂的在水邊遊樂。第二，進行偵查任務，監控水邊的動物。

光靠現有證據不可能得知答案，所以大家也不用太在意。只能肯定 2 萬多年前住在白沙國家公園的人們，可以欣賞猛獁象、大地懶、劍齒虎的史前動物秀，卻沒有一望無際的沙丘景色可以看。

延伸閱讀

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• 短篇 13萬年前的美洲人跡！？
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參考資料

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本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

美洲豹（Panthera onca），一看名字就能知道，現在除了在動物園以外，就只能在美洲看到了，但其實美洲只是牠們過去曾佔領的地區的一小部分。從留下來的化石可以得知，美洲豹是從非洲啟程，經過歐亞大陸一路移民到美洲的，在非洲、歐洲和亞洲都可以找到牠們的親戚留下的蹤跡，而且分佈非常廣泛，只是後來牠們都滅絕了，只剩下我們今天在中美跟南美可以看到的現生美洲豹。

橫跨歐亞大陸，美洲豹壯闊的移民史！

科學家認為，美洲豹的祖先來自於非洲的原始大貓，牠們在更新世早期時幾乎同時進入了歐洲和西亞洲，在地中海的意大利、希臘和荷蘭等地區都有找到牠們的化石；後來在更新世早期的末端，海平面因冰期而下降的時候，牠們又從俄羅斯西伯利亞東岸與美國阿拉斯加西岸之間的白令陸橋擴散到了北美洲，最後在更新世的中期從北美走到了南美洲，完成美洲豹橫越幾個大陸的旅程。

這些在更新世留下化石的美洲豹親屬全都被歸納於歐美洲豹（Panthera gombaszoegensis）這個種，也是現生美洲豹最親近的親屬，甚至是牠們的祖先。牠們雖然與現生的美洲豹非常相似，但也有一些形態上的差別：現生的美洲豹擁有非常結實的牙齒，尤其是小臼齒，而上犬齒側面的直槽則退化了；而歐美洲豹的牙齒結實度比現生美洲豹低，犬齒上的直槽也都還在。不過，也有些科學家主張這些化石與現生美洲豹的差異，不足以讓牠們成為一個新的物種，而把牠們歸類為美洲豹的一個亞種 Panthera onca gombaszoegensis。

都是豹甭分這麼細？亞洲的「歐美洲豹」

在更新世早期的初到中段生活在歐洲的歐美洲豹屬於 Panthera gombaszoegensis toscana 這個亞種，牠們的體型比較小；而到了更新世早期的末端及更新世中期的初段，在歐洲的歐美洲豹則歸類為 Panthera gombaszoegensis gombaszoegensis，牠們的體型最大，牙齒也比其他亞種結實。在更新世早期快結束時到達美洲的歐美洲豹則屬於 Panthera gombaszoegensis augusta。

而在我們身處的亞洲，從更新世早期的初到中段，在西部的喬治亞、中部的塔吉克斯坦和南部的巴基斯坦都有歐美洲豹的身影。德國的研究人員因為觀察到在喬治亞（Georgia）發現的化石的牙齒比其他的亞種細長而不結實，體型也比較小，而以它為模式標本，在 2010 年發表了 Panthera onca georgica 這個新的亞種。

在 2020 年，中國的一個研究團隊則覺得歐美洲豹應該是一個獨立的物種而不是現生美洲豹的亞種，而重新把化石歸類在 Panthera gombaszoegensis georgica；而且他們發現，在亞洲的歐美洲豹化石都跟喬治亞的模式標本有相同的特徵，所以把它們全都歸類為同一個亞種，跟歐洲的歐美洲豹區分開來。

美洲豹在歐亞絕跡，與花豹當上一哥有關？

歐美洲豹和現生的美洲豹最大的差別在於牙齒的形態，因此推測跟牠們的食性息息相關。現生美洲豹喜好捕獵有堅硬鱗片或硬殼的動物，如犰狳以及凱門鱷，為適應這個偏好，歐美洲豹在到達美洲以後演化出了較強壯的小臼齒和比較退化的犬齒直槽。反之，在歐美洲豹曾經生活過的歐亞大陸並沒有犰狳，而且在亞洲南部的鱷魚體型較大，超出歐美洲豹可以捕殺的範圍，因此牠們的食性可能較廣泛，不像現生的美洲豹一樣偏好有硬殼的獵物，因而還沒演化出更結實的牙齒，齒槽也沒有完全退化。

由於歐美洲豹的食性廣泛，和花豹（Panthera pardus）相近，而且牠們在歐洲和亞洲都有共存過的紀錄，因此有研究人員推測，牠們之間很有可能曾經出現資源上的競爭，是導致歐美洲豹最後在歐洲絕跡的其中一個因素。穴獅（Panthera spelaea）、斑鬣狗（Crocuta crocuta）及直立人（Homo erectus）也可能是歐美洲豹的競爭者之一。

在亞洲，歐美洲豹確切的化石紀錄最晚只到更新世早期的中段；而在歐洲，在四十五萬到三十萬年前這段期間，歐美洲豹就變得比以前稀少，直到在三十萬年前完全消失。在這以後，歐洲的花豹不只數量增加、體型變大，分佈也變得更廣，取代了歐美洲豹的生態區位。

生物自古分佈變化多，化石乘載遷移史

美洲豹曾經在好幾個大陸上生活過，現在卻只能在美洲找到牠們的身影，我們只能以化石紀錄來推測牠們擴散的路徑和滅絕的原因。其實大部分生物的分佈都不斷地在變化，現在我們所能看到的，只是牠們曾經生活過的範圍的冰山一角而已。

經歷過數百萬年的擴散、海平面的升降和大小型的滅絕事件，只有化石紀錄才能告訴我們現在的生物是從哪裡來，曾經在哪些意想不到的地方生活過，又為何消失。因此，只有藉著化石回到過去，我們才能看到不同的生物曾經在甚麼環境與壓力下生存、跟哪些生物共存，又會因哪些因素而滅絕，真正了解一個物種與環境及其他生物之間的關係。

參考資料

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