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自然界無奇不有的交配儀式

曾 文宣
・2014/04/03 ・6402字 ・閱讀時間約 13 分鐘 ・SR值 492 ・五年級

生命最重要的精髓在於能夠永續,如何將遺傳物質傳給下一代是每一種生物必定面臨的挑戰。而在千變萬化的環境中,生物還得要傳下好的基因才能於演化之路上繼續前進。因此對個體而言,舉凡求偶、擇偶、交配、育幼等過程皆是人生最需要奮鬥的時期。在演化詭譎莫測的推弄下,我們一同來看看自然界中最令你瞠目結舌的繁殖模式吧!

1. 斑點鬣狗(Crocuta crocuta

斑點鬣狗

許多動物在兩性所扮演的角色上常常顛覆了我們的認知,而在斑點鬣狗身上更是超越你我的想像。

比起雄性鬣狗,雌鬣狗的體型較大、侵略性較強,即便是族群中地位最低階的雌性,其位階也比地位最高的雄鬣狗還高。這樣的位階制度十分嚴謹,甚至許多成年雄性都還會懼怕年幼的雌鬣狗。成年後的雌鬣狗會對爸爸比較友善,不會像其他雄性一樣易遭受霸凌。

最酷的一點是,雌鬣狗擁有如假包換的「假陰莖」,這種延長的陰蒂同樣可以勃起,而且比起雄鬣狗的陰莖還要長,可達17公分。因此雄性與雌性的交配動作相當困難,雌鬣狗必須先將假陰莖彎向後方,雄鬣狗才可順勢插入。所以雄鬣狗絕對沒有任何硬上的機會。對雄性而言,勃起的陰莖是一種虛弱的象徵,所以在面對位階較高的雌鬣狗,雄性必須嶄露他勃起的陰莖以示臣服,這跟狼會向強勢的一方露出喉部是一樣的道理呢!

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National Geographic Channels in Inside Wild _ World’s Weirdest: Giving Birth Through a “Penis”

2. 天堂鳥(Paradisaeidae)

天堂鳥

在鳥類的世界當中,雄性的體色總是光鮮亮麗、耀眼奪目,而在印尼和新幾內亞的天堂鳥們更是這個領域的美艷翹楚。

棲息在食物充裕、掠食者不多的森林裡,雄性天堂鳥有許多時間,擺動牠們身上令人嘆為觀止的鳥羽,表演一齣最動人的求偶舞蹈來擄獲雌鳥芳心。在強烈性擇的壓力下,即便沒有雌鳥在附近,牠們的表演慾仍然相當強烈。一旦雌鳥現身,雄鳥便會卯起全身的衝勁,為姑娘們獻上最細緻的舞步。年輕的小夥子們總是經驗不足,牠們會觀察資深熟男(大概就是都敏俊那樣吧)的舞步,作作筆記、學點小撇步,借用熟男的場子來加緊練習,希冀能夠雀屏中選。

這些天堂鳥姑娘們會在貨比三家之後,就會挑選出一位最中意的郎君和她交配,通常是那些長的最俊美、跳的最吸引人的雄鳥勝出(果然高富帥潮不是人類所獨有)。一代接著一代,幾百萬年來雄鳥就越來越帥越潮,舞步也越來越複雜、高端。(《BBC地球脈動》收錄了各種費勁巧思的天堂鳥求偶影片,點此觀看

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大極樂鳥(Paradisaea apoda) Photo by Tim Laman
華美極樂鳥 (Lophorina superba)求偶舞步分解圖
華美極樂鳥 (Lophorina superba) 求偶舞步分解圖 FROM: Andrew Leach Projects
新幾內亞雨林中的天堂鳥們,鬼斧神工、各顯神通 FROM Andrew Leach Projects
新幾內亞雨林中的天堂鳥們,鬼斧神工、各顯神通 FROM: Andrew Leach Projects

3. 侏儒黑猩猩(Pan paniscus

侏儒黑猩猩

黑猩猩和侏儒黑猩猩是我們人類最相近的近親,雖然這兩種黑猩猩外型上有許多相似的特徵,但牠們在行事風格上可是南轅北轍。

在黑猩猩的社會當中,最猛壯的雄性黑猩猩說的算;相反的,在侏儒黑猩猩的社會中,嬌弱的雌性有個方法可以掌控住強壯的雄性侏儒黑猩猩:跟他翻雲覆雨一番!

在侏儒黑猩猩的世界裡,只要你願意來場臨時起意的性愛,做任何事都不會被挨罵和處罰。當兩隻成年雄性侏儒黑猩猩要搶同一個女友時,在這樣一觸即發的情況下,他們不打架,反而是到一旁同性性交,除了解除緊張氣氛,又能增進友誼,何樂而不為呢?又或者是有雌性侏儒黑猩猩手癢欺負小寶寶,當家的媽媽會立刻衝過去,然後雙方坐下來,互相愛撫對方的陰蒂,和好如初。又或是某隻雄性越來越具侵略性,這時雌性侏儒黑猩猩會過去拉他一把,直接進入正題炒飯了事,讓他迅速放輕鬆。

性交對侏儒黑猩猩來說是非常臨時、隨意的,雖然黑猩猩和我們人類一樣有些性愛禁忌,但侏儒黑猩猩可完全沒這回事。任何事情都能以愛之名化解,也因此侏儒黑猩猩的族群是最和平的社會之一。

如果牠們需要座右銘的話,「做愛吧,不作戰」再貼切不過了!

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左上:兩隻母侏儒黑猩猩互相摩擦陰部取樂 Copyright © Frans Lanting
左下:母侏儒黑猩猩以手自慰 Photo by Pole Pole Safaris
右圖:公侏儒黑猩猩勃起狀 Photo by Christopher Lynn

4. 側斑猶他蜥(Uta stansburiana

側斑猶他蜥

側斑猶他蜥的雄蜥有三種截然不同的外型,有著不同的繁殖策略,分別是橘色喉部、藍色喉部、黃色喉部。

橘色喉部的雄蜥渾身充滿男子氣概(滿滿的睪固酮),他們的目標就是佔領越大的領地和擁有越多的雌蜥。雖然他們會保護領地中的雌蜥,但並不會與雌蜥形成緊密、長久的配偶關係。橘喉雄蜥可以打敗藍喉雄蜥而取的更大的地盤。

藍色喉部的雄蜥體型較橘色型小,睪固酮濃度也較低,能夠捍衛的領土只夠容納一隻雌蜥與牠配對,但與雌蜥能夠形成較緊密、長久的配偶關係。同樣的,藍喉型雄蜥會保護他的美嬌娘直到侵略者不再造成威脅為止。

最後,黃色喉部的雄蜥體型最小,外貌乍看之下與雌蜥差不多,而且他們沒有自己的領土。這樣看似相當魯蛇的雄蜥其實有他的優勢,他們會混入橘喉型雄蜥的廣大地盤中,偷偷地與雌蜥搞婚外情。由於橘喉型雄蜥花較多時間在保衛地盤,因此與雌蜥建立的配偶關係較弱,因此黃喉型雄蜥可以趁虛而入,成為男版小三。另外與藍喉型雄蜥配對的雌蜥則因緊密連結而將黃喉型雄蜥拒之門外,不會讓他們有機可趁。

簡單來說,這就像剪刀石頭布的賽局,橘喉型打敗藍喉型、藍喉型打敗黃喉型、而黃喉型打敗橘喉型。因此在整個族群當中,隨著時間的推移,雄蜥三種外型的比例會有週期性的變化,演化上稱之「頻率決定性選擇(frequent-dependent selection)」。

Uta competition
加州洛斯巴諾斯的側斑猶他蜥 (Uta stansburiana)
FROM: Lisa C. Hazard_University of California, Santa Cruz

5. 烏賊(Sepiida)

烏賊

繁殖季的到來,最強壯的公烏賊能夠找到最佳的產卵地點。體型十分嬌小的母烏賊會前來查看這塊石頭是否真的適合產卵,最後如果母烏賊相中了這塊石頭和這隻公烏賊,那麼公烏賊會保衛著她好一陣子,確保母烏賊只會跟他交配。

但就像許多女生不喜歡巨石強森反而喜歡美男一樣,這些母烏賊對硬梆梆的肌肉無多餘好感,她們喜歡體型較小、較聰明的公烏賊。但這些體型較小的公烏賊如何接近受到大公烏賊保護的雌性個體呢?非常聰明地,這些小公烏賊假扮成弱女子(雌烏賊的體色樣式)若無其事地靠近並且輕柔地拂過大公烏賊讓他失去戒心,而趁其不注意時就向母烏賊表現出其雄性的象徵,接著便大膽地開始交配。

對母烏賊來說,這麼一來她的子代同時就具有了強壯和聰明這兩大特徵,提供了後代較高的存活率。

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Mourning cuttlefish (Sepia plangon),此種墨魚其雄性(右)在有大公墨魚的右側表現娘味十足的斑駁體色;在有母墨魚(左)的左側表現陽剛的體色。
FROM: NewScientist_Split body patterns help cuttlefish lure females

6. 流蘇鷸(Philomachus pugnax

流蘇鷸

流蘇鷸是鳥類物種當中少數雄性之間的展示行為比起展示給雌鳥還要多的鳥類之一,這樣子的行為有助於雄性個體建立上下階級。從外型和行為上,牠們和側斑猶他蜥一樣具有三種類型。

最常見的是禦地雄性,他們較為強壯,且對其他雄性亦較有攻擊性,他們有大多時間都花在打架或是展示行為上。

下一種是衛星雄性,牠們體型與禦地雄性相當,但肌肉較少、行動較敏捷,羽色較淡。雖然本身沒有任何領地,但他會徘徊在禦地雄性的地盤中伺機而動,偷偷地與雌鳥交配。由於某些原因,這樣偷腥的行為可使禦地雄性吸引到更多雌鳥,因此禦地雄性會容忍這樣的交配途徑。

最後是最為罕見的費德雄性(faeder males),他的體型比前二者都小,與衛星雄性一樣沒有領土,但其長相與雌鳥相似。因此他能夠混入鳥群中並且偷與雌鳥交配,但更酷的是,他也相當歡迎前二者雄性與他交配,無論攻或者受。起初科學家認為前述的例子是因為雄鳥沒能認出費德雄性的性別,但後續研究指出他們確實了解他們的性別。那強壯的禦地雄性何以能夠容許費德雄性的存在?有人認為同性性行為可以為禦地雄性吸引到更多雌鳥。在夏天,費德雄性花比較多的時間與雌鳥在一起;到了冬天則是與雄鳥待在一塊。

重點是,雌鳥如何選擇呢?她們的偏好相當雜亂,大體上費德雄鳥居第一順位、衛星雄鳥第二,最後才是禦地雄鳥,不過當條件允許的情況下,雌鳥會傾向皆與三種雄鳥交配。

新圖片 (1)
三種雄性流蘇鷸類型,由左至右分別是費德雄性、衛星雄性和禦地雄性。
Photo by Susan McRae.

7. 奇異鳥(Apteryx sp.

奇異鳥

奇異鳥有諸多迥異於人的地方,牠們的羽毛就像毛皮一般、夜行性、翅膀退化不具飛行能力,以及長喙末端的鼻孔可精準嗅出獵物所在

但最怪的是,牠們是鳥類當中產下與體型相比最大的蛋,與雞相當大小的奇翼鳥卻能懷著大雞蛋六倍的蛋(450公克,約體重的1/4)。這一顆蛋大到充滿了整個雌鳥身體,壓迫到她的器官使她難以呼吸,下蛋前幾天甚至無法嚥下任何東西。雌鳥的體型比起雄鳥大上一號,提供碩大無比的蛋可容納的空間。

在蛋辛辛苦苦地產下後,就轉由雄鳥負起全責,獨自照顧孵蛋。經過63~92天之後,鳥類中最長的孵化時間,幼鳥一孵化就像個小大人似的,可以四處走動、眼能視物,佈滿羽毛,可說是相當早熟。幼鳥在自立更生之前通常會待在雙親旁幾年的時間學習如何討生活。

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奇異鳥蛋充滿了雌奇異鳥的體腔
FROM: Paradoxoff Planet_An Egg of a Kiwi

8. 七彩神仙魚(Symphysodon sp.

七彩神仙魚

七彩神仙魚對照顧仔魚很有一套,比起其他動物,雄魚可是付出相當多的心血呢。

七彩神仙魚是一夫一妻制的,在這段時間當中牠們會找好一個居所於此下蛋,雌魚負責護卵,而雄魚則負責保護雌魚和家園。當魚卵即將孵化之際,雙親會輕啄魚卵,幫忙幼魚出世。在幼魚得以吃固體食物之前,爸爸媽媽都會透過皮膚分泌乳狀的分泌物供仔魚取食(受其體內激素的影響而分泌,而此激素與刺激女人泌乳的激素相同)。

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仔魚取食親魚皮膚分泌物 FROM:青島海底世界

9. Metellina segmentata(長腳蛛科)

Metellina segmentata

大家都知道,雄性蜘蛛在繁殖季尋覓配偶的過程中,都是在「玩命」。正因如此,難怪雄性Metellina segmentata不會在雌蛛被五花大綁之前,莽撞地前去交尾。

雄蛛會小心翼翼地靠近雌蛛腹側,輕柔地以蛛網把她纏起來,這樣才能夠安心地交配。當然,雄蛛也不能拖泥帶水地辦事,由於雌蛛是自願地遭捆綁交配,因此完事後她會毫不猶豫地解開束縛,而在那之前,雄蛛最好盡快遠離現場才是。

10. 螞蟻(Formicidae)

螞蟻

蟻后通常會與一小群雄蟻交配,並將他們的精子儲存在體內,等到找到適合的地點後才會開始產卵、建立王國。她會利用這些精子產下受精的卵,這些卵會發育成為蟻后工作的工蟻和捍衛蟻窩的兵蟻,這些個體全都是女生。只有當蟻后選擇產下「未受精」的卵後,這些卵才能孵出雄蟻。因此,雌蟻都有成對的染色體(2n),而雄蟻無成對染色體(n),這樣子的性別決定系統稱作「單雙套性別決定系統(Haplodiploidy)」,亦存在於其他膜翅目(如蜜蜂)、纓翅目和蜡蚧科昆蟲中。

所以說,每位男性螞蟻,都「不可能」有爸爸呢!

11. 獠狨(Saguinus sp.

獠狨

在獠狨這類猴子當中,一個家庭的成員型式有百百種,從一公一母到一公兩母等皆有可能。但在目前所知的所有獠狨物種中,最常見的家庭型式莫過於兩公配一母

這其實相當合理,因為雌獠狨通常會產下一對雙胞胎寶寶,並且由雄性負責照顧幼仔,只有當餵奶時才會到雌獠狨手上。隨身攜帶一隻小獠狨是非常吃重的工作,科學家甚至發現,當雌獠狨懷孕時,雄獠狨的肌肉重量增加了不少以打理接下來的育幼動作。所以說兩雄一雌的家庭型式有助於寶寶的存活(兩個男人各帶一個寶寶),相較之下,一雄配二雌的家庭反而要使一個大男人需要帶四個小寶寶。

 12. 海馬(Hippocampus sp.

海馬夫婦

在海馬的世界裡,雌海馬擁有像陰莖一樣構造的產卵管,她會將卵產在雄海馬的育兒袋中並在裡面與精子受精,所以說懷孕的總是爸爸們。目前認為海馬演化出這樣的繁殖策略有兩個好處,雄海馬可以保護卵,雌海馬可以保存更多精力產下更多卵。因此,當小海馬們一個個從育兒袋中鑽出後,很快的,雙親就會再次交配。

海馬戀人們雖然不會終身單一伴侶,但牠們在同一個繁殖季裡卻非常忠貞,在交配前總是如影隨形。而在雄海馬的孕期中,雌海馬會每天來拜訪他、輕觸他,在一旁陪伴著。

13. 榛雞(Tetraoninae)

松雞

在繁殖季節,雄性榛雞們紛紛到求偶場上報到,積蓄一身的精力,昂首闊步地向體型嬌小的雌雞走去。不同榛雞物種的求偶舞都不太一樣,例如大艾草榛雞(Centrocercus urophasianus)會將尾羽倏地展開、舉起,將雙翅往前張開,模樣滑稽地鼓動著胸前一對的褐黃色囊袋,發出「咕嘟、咕嘟」的震動聲音。另外一種尖尾榛雞(Tympanuchus phasianellus)更是俏皮,公雞們會彼此面對面,舉起白尾、平攤雙翅、面朝下地跳出大河之舞般的踢踏舞舞步

僅有相當偶然的情況下雄性榛雞們才會大打出手,多數時後他們的單挑對決只是個幌子,真正目地還是為了打量對方的實力高下,好好爭奇鬥艷一番,告訴一旁的母雞:「我超猛,快選我吧!」。

Greater Sage-Grouse - Centrocercus urophasianus
大艾草榛雞求偶 Copyright: Audubon Canyon Ranch

 

參考資料 & 卡通圖來源:《If Humans used Animal Mating Rituals》,原作者:Humon

延伸閱讀:

文章難易度
曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。

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「融合蛋白」如何全方位圍剿狡猾癌細胞
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/11/07 ・5944字 ・閱讀時間約 12 分鐘

本文與 TRPMA 台灣研發型生技新藥發展協會合作,泛科學企劃執行

我們知道癌症是台灣人健康的頭號公敵。 為此,我們花了很多時間介紹最新、最有效的抗癌方法之一:免疫療法

免疫療法中最重要的技術就是抗體藥物。科學家會人工製造一批抗體去標記癌細胞。它們就像戰場上的偵察無人機,能精準鎖定你體內的敵人——癌細胞,為它們打上標記,然後引導你的免疫系統展開攻擊。

這跟化療、放射線治療那種閉著眼睛拿機槍亂掃不同。免疫療法是重新叫醒你的免疫系統,為身體「上buff (增益) 」來抗癌,副作用較低,因此備受好評。

但尷尬的是,經過幾年的臨床考驗,科學家發現:光靠抗體對抗癌症,竟然已經不夠用了。

事情是這樣的,臨床上醫生與科學家逐漸發現:這個抗體標記,不是容易損壞,就是癌細胞同時設有多個陷阱關卡,只靠叫醒免疫細胞,還是難以發揮戰力。

但好消息是,我們的生技工程也大幅進步了。科學家開始思考:如果這台偵察無人機只有「標記」這一招不夠用,為什麼不幫它升級,讓它多學幾招呢?

這個能讓免疫藥物(偵察無人機)大進化的訓練器,就是今天的主角—融合蛋白(fusion protein)

融合蛋白(fusion protein)/ 圖片來源:wikipedia

融合蛋白是什麼?

免疫療法遇到的問題,我們可以這樣理解:想像你的身體是一座國家,病毒、細菌、腫瘤就是入侵者;而抗體,就是我們派出的「偵察無人機」。

當我們透過注射放出這支無人機群進到體內,它能迅速辨識敵人、緊抓不放,並呼叫其他免疫單位(友軍)一同解決威脅。過去 20 年,最強的偵查機型叫做「單株抗體」。1998年,生技公司基因泰克(Genentech)推出的藥物赫賽汀(Herceptin),就是一款針對 HER2 蛋白的單株抗體,目標是治療乳癌。

這支無人機群為什麼能對抗癌症?這要歸功於它「Y」字形的小小抗體分子,構造看似簡單,卻蘊藏巧思:

  • 「Y」 字形上面的兩隻「叉叉」是敵人偵測器,能找到敵人身上的抗原特徵,並黏上去,稱為抗體結合區「Fab 區域」。
  • 「Y」 字形的「尾巴」就是我們說的「標籤」,它能通知免疫系統啟動攻擊,稱為結晶區域片段「Fc 區域」。具體來說,當免疫細胞在體內巡邏,免疫細胞上的 Fc 受體 (FcR) 會和 Fc區域結合,進而認出病原體或感染細胞,接著展開清除。

更厲害的是,這個 Fc 區域標籤還能加裝不同功能。一般來說,人體內多餘的分子,會被定期清除。例如,細胞內會有溶酶體不斷分解多餘的物質,或是血液經過肝臟時會被代謝、分解。那麼,人造抗體對身體來說,屬於外來的東西,自然也會被清除。

而 Fc區域會與細胞內體上的Fc受體結合,告訴細胞「別分解我」的訊號,阻止溶酶體的作用。又或是單純把標籤做的超大,例如接上一段長長的蛋白質,或是聚乙二醇鏈,讓整個抗體分子的大小,大於腎臟過濾孔的大小,難以被腎臟過濾,進而延長抗體在體內的存活時間。

偵測器(Fab)加上標籤(Fc)的結構,使抗體成為最早、也最成功的「天然設計藥物」。然而,當抗體在臨床上逐漸普及,一個又一個的問題開始浮現。抗體的強項在於「精準鎖定」,但這同時也是它的限制。

「Y」 字形上面的兩隻「叉叉」是敵人偵測器,能找到敵人身上的抗原特徵,並黏上去,稱為抗體結合區「Fab 區域」/ 圖片來源:shutterstock

第一個問題:抗體只能打「魔王」,無法毀掉「魔窟」。 

抗體一定要有一個明確的「標的物」才能發揮作用。這讓它在針對「腫瘤」或「癌細胞本身」時非常有效,因為敵人身上有明顯標記。但癌細胞的形成與惡化,是細胞在「生長、分裂、死亡、免疫逃脫」這些訊號通路上被長期誤導的結果。抗體雖然勇猛,卻只能針對已經帶有特定分子的癌細胞魔王,無法摧毀那個孕育魔王的系統魔窟。這時,我們真正欠缺的是能「調整」、「模擬」或「干擾」這些錯誤訊號的藥物。

第二個問題:開發產線的限制。

抗體的開發,得經過複雜的細胞培養與純化程序。每次改變結構或目標,幾乎都要重新開發整個系統。這就像你無法要求一台偵測紅外線的無人機,明天立刻改去偵測核輻射。高昂的成本與漫長的開發時間,讓新產線難以靈活創新。

為了讓免疫藥物能走向多功能與容易快速製造、測試的道路,科學家急需一個更工業化的藥物設計方式。雖然我們追求的是工業化的設計,巧合的是,真正的突破靈感,仍然來自大自然。

在自然界中,基因有時會彼此「融合」成全新的組合,讓生物獲得額外功能。例如細菌,它們常仰賴一連串的酶來完成代謝,中間產物要在細胞裡來回傳遞。但後來,其中幾個酶的基因彼此融合,而且不只是基因層級的合併,產出的酶本身也變成同一條長長的蛋白質。

結果,反應效率大幅提升。因為中間產物不必再「跑出去找下一個酶」,而是直接在同一條生產線上完成。對細菌來說,能更快處理養分、用更少能量維持生存,自然形成適應上的優勢,這樣的融合基因也就被演化保留下來。

科學家從中得到關鍵啟發:如果我們也能把兩種有用的蛋白質,「人工融合」在一起,是否就能創造出更強大的新分子?於是,融合蛋白(fusion protein)就出現了。

以假亂真:融合蛋白的HIV反制戰

融合蛋白的概念其實很直覺:把兩種以上、功能不同的蛋白質,用基因工程的方式「接起來」,讓它們成為同一個分子。 

1990 年,融合蛋白 CD4 免疫黏附素(CD4 immunoadhesin)誕生。這項設計,是為了對付令人類聞風喪膽的 HIV 病毒。

我們知道 T 細胞是人體中一種非常重要的白血球。在這些 T 細胞中,大約有六到七成表面帶有一個叫做「CD4」的輔助受體。CD4 會和另一個受體 TCR 一起合作,幫助 T 細胞辨識其他細胞表面的抗原片段,等於是 T 細胞用來辨認壞人的「探測器」。表面擁有 CD4 受體的淋巴球,就稱為 CD4 淋巴球。

麻煩的來了。 HIV 病毒反將一軍,竟然把 T 細胞的 CD4 探測器,當成了自己辨識獵物的「標記」。沒錯,對 HIV 病毒來說,免疫細胞就是它的獵物。HIV 的表面有一種叫做 gp120 的蛋白,會主動去抓住 T 細胞上的 CD4 受體。

一旦成功結合,就會啟動一連串反應,讓病毒外殼與細胞膜融合。HIV 進入細胞內後會不斷複製並破壞免疫細胞,導致免疫系統逐漸崩潰。

為了逆轉這場悲劇,融合蛋白 CD4 免疫黏附素登場了。它的結構跟抗體類似,由由兩個不同段落所組成:一端是 CD4 假受體,另一端則是剛才提到、抗體上常見的 Fc 區域。當 CD4 免疫黏附素進入體內,它表面的 CD4 假受體會主動和 HIV 的 gp120 結合。

厲害了吧。 病毒以為自己抓到了目標細胞,其實只是被騙去抓了一個假的 CD4。這樣 gp120 抓不到 CD4 淋巴球上的真 CD4,自然就無法傷害身體。

而另一端的 Fc 區域則有兩個重要作用:一是延長融合蛋白在體內的存活時間;二是理論上能掛上「這裡有敵人!」的標籤,這種機制稱為抗體依賴性細胞毒殺(ADCC)或免疫吞噬作用(ADCP)。當免疫細胞的 Fc 受體與 Fc 區域結合,就能促使免疫細胞清除被黏住的病毒顆粒。

不過,這裡有個關鍵細節。

在實際設計中,CD4免疫黏附素的 Fc 片段通常會關閉「吸引免疫細胞」的這個技能。原因是:HIV 專門攻擊的就是免疫細胞本身,許多病毒甚至已經藏在 CD4 細胞裡。若 Fc 區域過於活躍,反而可能引發強烈的發炎反應,甚至讓免疫系統錯把帶有病毒碎片的健康細胞也一併攻擊,這樣副作用太大。因此,CD4 免疫黏附素的 Fc 區域會加入特定突變,讓它只保留延長藥物壽命的功能,而不會與淋巴球的 Fc 受體結合,以避免誘發免疫反應。

從 DNA 藍圖到生物積木:融合蛋白的設計巧思

融合蛋白雖然潛力強大,但要製造出來可一點都不簡單。它並不是用膠水把兩段蛋白質黏在一起就好。「融合」這件事,得從最根本的設計圖,也就是 DNA 序列就開始規劃。

我們體內的大部分蛋白質,都是細胞照著 DNA 上的指令一步步合成的。所以,如果科學家想把蛋白 A 和蛋白 B 接在一起,就得先把這兩段基因找出來,然後再「拼」成一段新的 DNA。

不過,如果你只是單純把兩段基因硬接起來,那失敗就是必然的。因為兩個蛋白會互相「打架」,導致摺疊錯亂、功能全毀。

這時就需要一個小幫手:連接子(linker)。它的作用就像中間的彈性膠帶,讓兩邊的蛋白質能自由轉動、互不干擾。最常見的設計,是用多個甘胺酸(G)和絲胺酸(S)組成的柔性小蛋白鏈。

設計好這段 DNA 之後,就能把它放進細胞裡,讓細胞幫忙「代工」製造出這個融合蛋白。接著,科學家會用層析、電泳等方法把它純化出來,再一一檢查它有沒有摺疊正確、功能是否完整。

如果一切順利,這個人工設計的融合分子,就能像自然界的蛋白一樣穩定運作,一個全新的「人造分子兵器」就此誕生。

CD4免疫黏附素問世之後,融合蛋白逐漸成為生物製藥的重要平台之一。而且現在的融合蛋白,早就不只是「假受體+Fc 區域」這麼單純。它已經跳脫模仿抗體,成為真正能自由組裝、自由設計的生物積木。

CD4免疫黏附素問世之後,融合蛋白逐漸成為生物製藥的重要平台之一 / 圖片來源:wikipedia

融合蛋白的強項,就在於它能「自由組裝」。

以抗體為骨架,科學家可以接上任何想要的功能模組,創造出全新的藥物型態。一般的抗體只能「抓」(標記特定靶點);但融合蛋白不只會抓,還能「阻斷」、「傳遞」、甚至「調控」訊號。在功能模組的加持下,它在藥物設計上,幾乎像是一個分子級的鋼鐵蜘蛛人裝甲。

一般來說,當我們選擇使用融合蛋白時,通常會期待它能發揮幾種關鍵效果:

  1. 療效協同: 一款藥上面就能同時針對多個靶點作用,有機會提升治療反應率與持續時間,達到「一藥多效」的臨床價值。
  2. 減少用藥: 原本需要兩到三種單株抗體聯合使用的療法,也許只要一種融合蛋白就能搞定。這不僅能減少給藥次數,對病人來說,也有機會因為用藥減少而降低治療成本。
  3. 降低毒性風險: 經過良好設計的融合蛋白,可以做到更精準的「局部活化」,讓藥物只在目標區域發揮作用,減少副作用。

到目前為止,我們了解了融合蛋白是如何製造的,也知道它的潛力有多大。

那麼,目前實際成效到底如何呢?

一箭雙鵰:拆解癌細胞的「偽裝」與「內奸」

2016 年,德國默克(Merck KGaA)展開了一項全新的臨床試驗。 主角是一款突破性的雙功能融合蛋白──Bintrafusp Alfa。這款藥物的厲害之處在於,它能同時封鎖 PD-L1 和 TGF-β 兩條免疫抑制路徑。等於一邊拆掉癌細胞的偽裝,一邊解除它的防護罩。

PD-L1,我們或許不陌生,它就像是癌細胞身上的「偽裝良民證」。當 PD-L1 和免疫細胞上的 PD-1 受體結合時,就會讓免疫系統誤以為「這細胞是自己人」,於是放過它。我們的策略,就是用一個抗體或抗體樣蛋白黏上去,把這張「偽裝良民證」封住,讓免疫系統能重新啟動。

但光拆掉偽裝還不夠,因為癌細胞還有另一位強大的盟友—一個起初是我軍,後來卻被癌細胞收買、滲透的「內奸」。它就是,轉化生長因子-β,縮寫 TGF-β。

先說清楚,TGF-β 原本是體內的秩序管理者,掌管著細胞的生長、分化、凋亡,還負責調節免疫反應。在正常細胞或癌症早期,它會和細胞表面的 TGFBR2 受體結合,啟動一連串訊號,抑制細胞分裂、減緩腫瘤生長。

但當癌症發展到後期,TGF-β 跟 TGFBR2 受體之間的合作開始出問題。癌細胞表面的 TGFBR2 受體可能突變或消失,導致 TGF-β 不但失去了原本的抑制作用,反而轉向幫癌細胞做事

它會讓細胞骨架(actin cytoskeleton)重新排列,讓細胞變長、變軟、更有彈性,還能長出像觸手的「偽足」(lamellipodia、filopodia),一步步往外移動、鑽進組織,甚至進入血管、展開全身轉移。

更糟的是,這時「黑化」的 TGF-β 還會壓抑免疫系統,讓 T 細胞和自然殺手細胞變得不再有攻擊力,同時刺激新血管生成,幫腫瘤打通營養補給線。

為了對抗這個內奸,默克在 Bintrafusp Alfa 的結構裡,加上了一個「TGF-β 陷阱(trap)」。就像 1989 年的 CD4 免疫黏附素用「假受體」去騙 HIV 一樣,這個融合蛋白在體內循環時,會用它身上的「陷阱」去捕捉並中和游離的 TGF-β。這讓 TGF-β 無法再跟腫瘤細胞或免疫細胞表面的天然受體結合,從而鬆開了那副壓抑免疫系統的腳鐐。

為了對抗這個內奸,默克在 Bintrafusp Alfa 的結構裡,加上了一個「TGF-β 陷阱(trap)」/ 情境圖來源:shutterstock

告別單一解方:融合蛋白的「全方位圍剿」戰

但,故事還沒完。我們之前提過,癌細胞之所以難纏,在於它會發展出各種「免疫逃脫」策略。

而近年我們發現,癌細胞的「偽良民證」至少就有兩張:一張是 PD-L1;另一張是 CD-47。CD47 是癌細胞向巨噬細胞展示的「別吃我」訊號,當它與免疫細胞上的 SIRPα 結合時,就會抑制吞噬反應。

為此,總部位於台北的漢康生技,決定打造能同時對付 PD-L1、CD-47,乃至 TGF-β 的三功能生物藥 HCB301。

雖然三功能融合蛋白聽起來只是「再接一段蛋白」而已,但實際上極不簡單。截至目前,全球都還沒有任何三功能抗體或融合蛋白批准上市,在臨床階段的生物候選藥,也只佔了整個生物藥市場的 1.6%。

漢康生技透過自己開發的 FBDB 平台技術,製作出了三功能的生物藥 HCB301,目前第一期臨床試驗已經在美國、中國批准執行。

免疫療法絕對是幫我們突破癌症的關鍵。但我們也知道癌症非常頑強,還有好幾道關卡我們無法攻克。既然單株抗體在戰場上顯得單薄,我們就透過融合蛋白,創造出擁有多種功能模組的「升級版無人機」。

融合蛋白強的不是個別的偵查或阻敵能力,而是一組可以「客製化組裝」的平台,用以應付癌細胞所有的逃脫策略。

Catch Me If You Can?融合蛋白的回答是:「We Can.」

未來癌症的治療戰場,也將從尋找「唯一解」,轉變成如何「全方位圍剿」癌細胞,避免任何的逃脫。

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解密機器人如何學會思考、觸摸與變形
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/09/09 ・6820字 ・閱讀時間約 14 分鐘

本文與 Perplexity 合作,泛科學企劃執行

「Hello. I am… a robot.」

在我們的記憶裡,機器人的聲音就該是冰冷、單調,不帶一絲情感 。它們的動作僵硬,肢體不協調,像一個沒有靈魂的傀儡,甚至啟發我們創造了機械舞來模仿那獨特的笨拙可愛。但是,現今的機器人發展不再只會跳舞或模仿人聲,而是已經能獨立完成一場膽囊切除手術。

就在2025年,美國一間實驗室發表了一項成果:一台名為「SRT-H」的機器人(階層式手術機器人Transformer),在沒有人類醫師介入的情況下,成功自主完成了一場完整的豬膽囊切除手術。SRT-H 正是靠著從錯誤中學習的能力,最終在八個不同的離體膽囊上,達成了 100% 的自主手術成功率。

這項成就的意義重大,因為過去機器人手術的自動化,大多集中在像是縫合這樣的單一「任務」上。然而,這一場完整的手術,是一個包含數十個步驟、需要連貫策略與動態調整的複雜「程序」。這是機器人首次在包含 17 個步驟的完整膽囊切除術中,實現了「步驟層次的自主性」。

這就引出了一個讓我們既興奮又不安的核心問題:我們究竟錯過了什麼?機器人是如何在我們看不見的角落,悄悄完成了從「機械傀儡」到「外科醫生」的驚人演化?

這趟思想探險,將為你解密 SRT-H 以及其他五款同樣具備革命性突破的機器人。你將看到,它們正以前所未有的方式,發展出生物般的觸覺、理解複雜指令、學會團隊合作,甚至開始自我修復與演化,成為一種真正的「準生命體」 。

所以,你準備好迎接這個機器人的新紀元了嗎?

只靠模仿還不夠?手術機器人還需要學會「犯錯」與「糾正」

那麼,SRT-H 這位機器人的外科大腦,究竟藏著什麼秘密?答案就在它創新的「階層式框架」設計裡 。

你可以想像,SRT-H 的腦中,住著一個分工明確的兩人團隊,就像是漫畫界的傳奇師徒—黑傑克與皮諾可 。

  • 第一位,是動口不動手的總指揮「黑傑克」: 它不下達具體的動作指令,而是在更高維度的「語言空間」中進行策略規劃 。它發出的命令,是像「抓住膽管」或「放置止血夾」這樣的高層次任務指令 。
  • 第二位,是靈巧的助手「皮諾可」: 它負責接收黑傑克的語言指令,並將這些抽象的命令,轉化為機器手臂毫釐不差的精準運動軌跡 。

但最厲害的還不是這個分工,而是它們的學習方式。SRT-H 研究團隊收集了 17 個小時、共 16,000 條由人類專家操作示範的軌跡數據來訓練它 。但這還只是開始,研究人員在訓練過程中,會刻意讓它犯錯,並向它示範如何從抓取失敗、角度不佳等糟糕的狀態中恢復過來 。這種獨特的訓練方法,被稱為「糾正性示範」 。

SRT-H 研究團隊收集了 17 個小時、共 16,000 條由人類專家操作示範的軌跡數據來訓練它 。 / 圖片來源:shutterstock

這項訓練,讓 SRT-H 學會了一項外科手術中最關鍵的技能:當它發現執行搞砸了,它能即時識別偏差,並發出如「重試抓取」或「向左調整」等「糾正性指令」 。這套內建的錯誤恢復機制至關重要。當研究人員拿掉這個糾正能力後,機器人在遇到困難時,要不是完全失敗,就是陷入無效的重複行為中 。

正是靠著這種從錯誤中學習、自我修正的能力,SRT-H 最終在八次不同的手術中,達成了 100% 的自主手術成功率 。

SRT-H 證明了機器人開始學會「思考」與「糾錯」。但一個聰明的大腦,足以應付更混亂、更無法預測的真實世界嗎?例如在亞馬遜的倉庫裡,機器人不只需要思考,更需要實際「會做事」。

要能精準地與環境互動,光靠視覺或聽覺是不夠的。為了讓機器人能直接接觸並處理日常生活中各式各樣的物體,它就必須擁有生物般的「觸覺」能力。

解密 Vulcan 如何學會「觸摸」

讓我們把場景切換到亞馬遜的物流中心。過去,這裡的倉儲機器人(如 Kiva 系統)就像放大版的掃地機器人,核心行動邏輯是極力「避免」與周遭環境發生任何物理接觸,只負責搬運整個貨架,再由人類員工挑出包裹。

但 2025 年5月,亞馬遜展示了他們最新的觸覺機器人 Vulcan。在亞馬遜的物流中心裡,商品被存放在由彈性帶固定的織物儲物格中,而 Vulcan 的任務是必須主動接觸、甚至「撥開」彈性織網,再從堆放雜亂的儲物格中,精準取出單一包裹,且不能造成任何損壞。

2025 年5月,亞馬遜展示了他們最新的觸覺機器人 Vulcan / 圖片引用:https://www.aboutamazon.com/news

Vulcan 的核心突破,就在於它在「拿取」這個動作上,學會了生物般的「觸覺」。它靈活的機械手臂末端工具(EOAT, End-Of-Arm Tool),不僅配備了攝影機,還搭載了能測量六個自由度的力與力矩感測器。六個自由度包含上下、左右、前後的推力,和三個維度的旋轉力矩。這就像你的手指,裡頭分布著非常多的受器,不只能感測壓力、還能感受物體橫向拉扯、運動等感觸。

EOAT 也擁有相同精確的「觸覺」,能夠在用力過大之前即時調整力道。這讓 Vulcan 能感知推動一個枕頭和一個硬紙盒所需的力量不同,從而動態調整行為,避免損壞貨物。

其實,這更接近我們人類與世界互動的真實方式。當你想拿起桌上的一枚硬幣時,你的大腦並不會先計算出精準的空間座標。實際上,你會先把手伸到大概的位置,讓指尖輕觸桌面,再沿著桌面滑動,直到「感覺」到硬幣的邊緣,最後才根據觸覺決定何時彎曲手指、要用多大的力量抓起這枚硬幣。Vulcan 正是在學習這種「視覺+觸覺」的混合策略,先用攝影機判斷大致的空間,再用觸覺回饋完成最後精細的操作。

靠著這項能力,Vulcan 已經能處理亞馬遜倉庫中約 75% 的品項,並被優先部署來處理最高和最低層的貨架——這些位置是最容易導致人類員工職業傷害的位置。這也讓自動化的意義,從單純的「替代人力」,轉向了更具建設性的「增強人力」。

SRT-H 在手術室中展現了「專家級的腦」,Vulcan 在倉庫中演化出「專家級的手」。但你發現了嗎?它們都還是「專家」,一個只會開刀,一個只會揀貨。雖然這種「專家型」設計能有效規模化、解決痛點並降低成本,但機器人的終極目標,是像人類一樣成為「通才」,讓單一機器人,能在人類環境中執行多種不同任務。

如何教一台機器人「舉一反三」?

你問,機器人能成為像我們一樣的「通才」嗎?過去不行,但現在,這個目標可能很快就會實現了。這正是 NVIDIA 的 GR00T 和 Google DeepMind 的 RT-X 等專案的核心目標。

過去,我們教機器人只會一個指令、一個動作。但現在,科學家們換了一種全新的教學思路:停止教機器人完整的「任務」,而是開始教它們基礎的「技能基元」(skill primitives),這就像是動作的模組。

例如,有負責走路的「移動」(Locomotion) 基元,和負責抓取的「操作」(Manipulation) 基元。AI 模型會透過強化學習 (Reinforcement Learning) 等方法,學習如何組合這些「技能基元」來達成新目標。

舉個例子,當 AI 接收到「從冰箱拿一罐汽水給我」這個新任務時,它會自動將其拆解為一系列已知技能的組合:首先「移動」到冰箱前、接著「操作」抓住把手、拉開門、掃描罐子、抓住罐子、取出罐子。AI T 正在學會如何將這些單一的技能「融合」在一起。有了這樣的基礎後,就可以開始來大量訓練。

當多重宇宙的機器人合體練功:通用 AI 的誕生

好,既然要學,那就要練習。但這些機器人要去哪裡獲得足夠的練習機會?總不能直接去你家廚房實習吧。答案是:它們在數位世界裡練習

NVIDIA 的 Isaac Sim 等平台,能創造出照片級真實感、物理上精確的模擬環境,讓 AI 可以在一天之內,進行相當於數千小時的練習,獨自刷副本升級。這種從「模擬到現實」(sim-to-real)的訓練管線,正是讓訓練這些複雜的通用模型變得可行的關鍵。

DeepMind 的 RT-X 計畫還發現了一個驚人的現象:用來自多種「不同類型」機器人的數據,去訓練一個單一的 AI 模型,會讓這個模型在「所有」機器人上表現得更好。這被稱為「正向轉移」(positive transfer)。當 RT-1-X 模型用混合數據訓練後,它在任何單一機器人上的成功率,比只用該機器人自身數據訓練的模型平均提高了 50%。

這就像是多重宇宙的自己各自練功後,經驗值合併,讓本體瞬間變強了。這意味著 AI 正在學習關於物理、物體特性和任務結構的抽象概念,這些概念獨立於它所控制的特定身體。

AI 正在學習關於物理、物體特性和任務結構的抽象概念,這些概念獨立於它所控制的特定身體。/ 圖片來源:shutterstock

不再是工程師,而是「父母」: AI 的新學習模式

這也導向了一個科幻的未來:或許未來可能存在一個中央「機器人大腦」,它可以下載到各種不同的身體裡,並即時適應新硬體。

這種學習方式,也從根本上改變了我們與機器人的互動模式。我們不再是逐行編寫程式碼的工程師,而是更像透過「示範」與「糾正」來教導孩子的父母。

NVIDIA 的 GR00T 模型,正是透過一個「數據金字塔」來進行訓練的:

  • 金字塔底層: 是大量的人類影片。
  • 金字塔中層: 是海量的模擬數據(即我們提過的「數位世界」練習)。
  • 金字塔頂層: 才是最珍貴、真實的機器人操作數據。

這種模式,大大降低了「教導」機器人新技能的門檻,讓機器人技術變得更容易規模化與客製化。

當機器人不再是「一個」物體,而是「任何」物體?

我們一路看到了機器人如何學會思考、觸摸,甚至舉一反三。但這一切,都建立在一個前提上:它們的物理形態是固定的。

但,如果連這個前提都可以被打破呢?這代表機器人的定義不再是固定的形態,而是可變的功能:它能改變身體來適應任何挑戰,不再是一台單一的機器,而是一個能根據任務隨選變化的物理有機體。

有不少團隊在爭奪這個機器人領域的聖杯,其中瑞士洛桑聯邦理工學院特別具有代表性,該學院的仿生機器人實驗室(Bioinspired Robotics Group, BIRG)2007 年就打造模組化自重構機器人 Roombots。

有不少團隊在爭奪這個機器人領域的聖杯,其中瑞士洛桑聯邦理工學院(EPFL)特別具有代表性。該學院的仿生機器人實驗室(BIRG)在 2007 年就已打造出模組化自重構機器人 Roombots。而 2023 年,來自 EPFL 的另一個實驗室——可重組機器人工程實驗室(RRL),更進一步推出了 Mori3,這是一套把摺紙藝術和電腦圖學巧妙融合的模組化機器人系統。

2023 年來自 EPFL 的另一個實驗室—可重組機器人工程實驗室(RRL)推出了 Mori3 © 2023 Christoph Belke, EPFL RRL

Mori3 的核心,是一個個小小的三角形模組。別看它簡單,每個模組都是一個獨立的機器人,有自己的電源、馬達、感測器和處理器,能獨立行動,也能和其他模組合作。最厲害的是,它的三條邊可以自由伸縮,讓這個小模組本身就具備「變形」能力。

當許多 Mori3 模組連接在一起時,就能像一群活的拼圖一樣,從平面展開,組合成各種三維結構。研究團隊將這種設計稱為「物理多邊形網格化」。在電腦圖學裡,我們熟悉的 3D 模型,其實就是由許多多邊形(通常是三角形)拼湊成的網格。Mori3 的創新之處,就是把這種純粹的數位抽象,真正搬到了現實世界,讓模組們化身成能活動的「實體網格」。

這代表什麼?團隊已經展示了三種能力:

  • 移動:他們用十個模組能組合成一個四足結構,它能從平坦的二維狀態站立起來,並開始行走。這不只是結構變形,而是真正的協調運動。
  • 操縱: 五個模組組合成一條機械臂,撿起物體,甚至透過末端模組的伸縮來擴大工作範圍。
  • 互動: 模組們能形成一個可隨時變形的三維曲面,即時追蹤使用者的手勢,把手的動作轉換成實體表面的起伏,等於做出了一個會「活」的觸控介面。

這些展示,不只是實驗室裡的炫技,而是真實證明了「物理多邊形網格化」的潛力:它不僅能構建靜態的結構,還能創造具備複雜動作的動態系統。而且,同一批模組就能在不同情境下切換角色。

想像一個地震後的救援場景:救援隊帶來的不是一台笨重的挖土機,而是一群這樣的模組。它們首先組合成一條長長的「蛇」形機器人,鑽入瓦礫縫隙;一旦進入開闊地後,再重組成一隻多足的「蜘蛛」,以便在不平的地面上穩定行走;發現受困者時,一部分模組分離出來形成「支架」撐住搖搖欲墜的橫樑,另一部分則組合成「夾爪」遞送飲水。這就是以任務為導向的自我演化。

這項技術的終極願景,正是科幻中的概念:可程式化物質(Programmable Matter),或稱「黏土電子學」(Claytronics)。想像一桶「東西」,你可以命令它變成任何你需要的工具:一支扳手、一張椅子,或是一座臨時的橋樑。

未來,我們只需設計一個通用的、可重構的「系統」,它就能即時創造出任務所需的特定機器人。這將複雜性從實體硬體轉移到了規劃重構的軟體上,是一個從硬體定義的世界,走向軟體定義的物理世界的轉變。

更重要的是,因為模組可以隨意分開與聚集,損壞時也只要替換掉部分零件就好。足以展現出未來機器人的適應性、自我修復與集體行為。當一群模組協作時,它就像一個超個體,如同蟻群築橋。至此,「機器」與「有機體」的定義,也將開始動搖。

從「實體探索」到「數位代理」

我們一路見證了機器人如何從單一的傀儡,演化為學會思考的外科醫生 (SRT-H)、學會觸摸的倉儲專家 (Vulcan)、學會舉一反三的通才 (GR00T),甚至是能自我重構成任何形態的「可程式化物質」(Mori3)。

但隨著機器人技術的飛速發展,一個全新的挑戰也隨之而來:在一個 AI 也能生成影像的時代,我們如何分辨「真實的突破」與「虛假的奇觀」?

舉一個近期的案例:2025 年 2 月,一則影片在網路上流傳,顯示一台人形機器人與兩名人類選手進行羽毛球比賽,並且輕鬆擊敗了人類。我的第一反應是懷疑:這太誇張了,一定是 AI 合成的影片吧?但,該怎麼驗證呢?答案是:用魔法打敗魔法。

在眾多 AI 工具中,Perplexity 特別擅長資料驗證。例如這則羽球影片的內容貼給 Perplexity,它馬上就告訴我:該影片已被查證為數位合成或剪輯。但它並未就此打住,而是進一步提供了「真正」在羽球場上有所突破的機器人—來自瑞士 ETH Zurich 團隊的 ANYmal-D

接著,選擇「研究模式」,就能深入了解 ANYmal-D 的詳細原理。原來,真正的羽球機器人根本不是「人形」,而是一台具備三自由度關節的「四足」機器人。

如果你想更深入了解,Perplexity 的「實驗室」功能,還能直接生成一份包含圖表、照片與引用來源的完整圖文報告。它不只介紹了 ANYmal-D 在羽球上的應用,更詳細介紹了瑞士聯邦理工學院發展四足機器人的完整歷史:為何選擇四足?如何精進硬體與感測器結構?以及除了運動領域外,四足機器人如何在關鍵的工業領域中真正創造價值。

AI 代理人:數位世界的新物種

從開刀、揀貨、打球,到虛擬練功,這些都是機器人正在學習「幫我們做」的事。但接下來,機器人將獲得更強的「探索」能力,幫我們做那些我們自己做不到的事。

這就像是,傳統網路瀏覽器與 Perplexity 的 Comet 瀏覽器之間的差別。Comet 瀏覽器擁有自主探索跟決策能力,它就像是數位世界裡的機器人,能成為我們的「代理人」(Agent)

它的核心功能,就是拆解過去需要我們手動完成的多步驟工作流,提供「專業代工」,並直接交付成果。

例如,你可以直接對它說:「閱讀這封會議郵件,檢查我的行事曆跟代辦事項,然後草擬一封回信。」或是直接下達一個複雜的指令:「幫我訂 Blue Origin 的太空旅遊座位,記得要來回票。」

接著,你只要兩手一攤,Perplexity 就會接管你的瀏覽器,分析需求、執行步驟、最後給你結果。你再也不用自己一步步手動搜尋,或是在不同網站上重複操作。

AI 代理人正在幫我們探索險惡的數位網路,而實體機器人,則在幫我們前往真實的物理絕境。

立即點擊專屬連結 https://perplexity.sng.link/A6awk/k74… 試用 Perplexity吧! 現在申辦台灣大哥大月付 599(以上) 方案,還可以獲得 1 年免費 Perplexity Pro plan 喔!(價值 新台幣6,750)

◆Perplexity 使用實驗室功能對 ANYmal-D 與團隊的全面分析 https://drive.google.com/file/d/1NM97…

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大棕蝠大陰莖,插不進去仍射精?
胡中行_96
・2023/11/30 ・1880字 ・閱讀時間約 3 分鐘

瑞士洛桑大學(Université de Lausanne)生態暨演化學系的生物學家 Nicolas J. Fasel 博士,收到一封以荷蘭文書寫的電子郵件。[1]裏頭附帶的網址,據說能連結到,在某教堂閣樓裡偷拍的性交影片。[1, 2] Fasel 博士起先懷疑遇到詐騙,然而主旨寫著「大棕蝠陰莖」。他想若是投其所好,未免也太過精準。於是,Fasel 博士冒著風險點開。[1]

大棕蝠。圖/The Netherland’s Naturalis Biodiversity Center on Wikimedia Commons(Public Domain

大棕蝠的陰莖

大棕蝠(Eptesicus serotinus)分佈於歐洲和亞洲,偏好棲息在農田、林地附近的建物,或者直接住在樹上,方便捕捉昆蟲。牠們深褐色的毛髮覆蓋大部份的軀體,口鼻、翅膀與兩隻後腿間的尾膜(uropatagium;見上圖),則光禿無毛。身長 62 到 80 mm左右,翅膀攤開的寬度,大約 320 至 380 mm。成年的雌性就算沒懷孕,體型一般仍比雄性大些。[3]

大棕蝠的陰莖。圖/參考資料6,Figure 1(CC BY 4.0

性器,是雄性大棕蝠威猛之所在。綴飾著幾根短毛的陰莖,勃起時末端的兩團組織,會撐成愛心的形狀,背面中央陷落一個凹窩(上圖C)。此時,全長為 16.4 mm,寬度是 7.5 mm。相較之下,雌性的陰道,只有 2.3 mm 長,1.1 mm 寬,顯得不成比例。換句話說,雄性充血膨大的陰莖,長度約莫是自己身長的 22%;而且長寬均是雌性陰道的7倍。[4]「這個物種勃起的陰莖真是太驚人了」,Fasel 博士客觀評論:「超級長。」[5] 讚嘆之餘,他也承認:「我們覺得它實在很難插進任何東西。」[2]

在實驗室裡,研究團隊能用麻醉劑,刺激雄性大棕蝠的陰莖勃起。[5, 6] 然而牠們晝伏夜出,生性隱蔽,拍攝困難。要弄清實際上如何運用陰莖,並不容易。[4]

直到那天,一封神秘的電子郵件降臨。[1, 2]

交配影片

2023 年 11 月《當代生物學》(Current Biology)期刊上,名列大棕蝠論文第二作者的 Jan Jeucken,[4] 是一名荷蘭的蝙蝠愛好者。[1, 2] 他在住家不遠的聖馬提亞教堂(St Matthias Church),架設了 18 台攝影機。[2, 6] 2016 年 10 月 25 日至 2022 年 3 月 22 日期間,近距離拍攝一個大棕蝠聚落的作息。[6] 取景的角度直接,包括由正下方捕捉進行中的性交畫面。[2]

Fasel 博士的團隊,從他那裏取得 93 段大棕蝠的交配影片,再加上 4 段來自烏克蘭蝙蝠復育中心(Ukrainian Bat Rehabilitation Center)。[2, 6] 分析了數小時的錄像之後,大棕蝠陰莖的功能,總算真相大白。[1]

交配中的雄性(上)和雌性(下)大棕蝠。圖/參考資料 6,Figure 5(CC BY 4.0

大棕蝠交配

蝙蝠後腿間的尾膜,平常用來飛翔。[7]親密互動的時候,雌性大棕蝠也會拿它來「擋煞」。因此,雄性想要與牠共赴巫山雲雨,就必須揚起巨砲,撥雲見日。活動正式開始前,雌性會叫個幾聲。雄性一柱擎天,用陰莖上的短毛,感覺雌性外陰的位置。一旦陰莖抵住外陰,前者兩團肉球間的凹窩,便發揮吸盤般的作用,協助鞏固與雌性的肉體連結。同時嘴也沒閒著,緊緊咬住對方的後頸不放。正當雙方難分難捨,陰莖卻點到為止,從頭到尾都沒插入。短則不到 53 分鐘,長至 12.7 小時,努力確保精子泳渡 8.6 mm,深長的子宮頸,安然達陣。[4, 6] 完事之後,雌性腹部可見被精液弄濕的毛髮。[4]

大棕蝠這種如同鳥類「泄殖腔之吻」(cloacal kiss),僅止於表面接觸的交配方式,在哺乳類動物身上前所未見[4] Fasel 博士希望未來能建立一個「蝙蝠情色影片箱」(bat porn box),從各個角度裝設直播鏡頭,讓研究人員觀賞交配實況,發掘更多性癖。[5]

大棕蝠高清無碼交配實錄。影/參考資料 6,Supplementary File(CC BY 4.0

  

參考資料

  1. Smith B. (21 NOV 2023) ‘Bat species uses oversized penis like an arm during ‘contact mating’ — not penetrative sex’. ABC News, Australia.
  2. Vaidyanathan G. (20 NOV 2023) ‘Serotine bats are the first mammals found to have non-penetrative mating’. Nature.
  3. Elliott M. (2022) ‘Eptesicus serotinus’. Animal Diversity Web, University of Michigan, U.S.
  4. Fasel NJ, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘Mating without intromission in a bat’. Current Biology, 33, 22, PR1182-R1183.
  5. Jacobs P. (20 NOV 2023) ‘How big is too big? Bat’s enormous penis makes penetration impossible’. Science.
  6. Fasel N, Jeucken J, Kravchenko K, et al. (2023) ‘No intromission is involved in the mating of Eptesicus serotinus, a novel copulatory pattern in mammals.’ Research Square.
  7. Gardiner JD, Dimitriadis G, Codd JR, Nudds RL (2011) ‘A Potential Role for Bat Tail Membranes in Flight Control’. PLOS ONE, 6(3): e18214.
胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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自然界無奇不有的交配儀式
曾 文宣
・2014/04/03 ・6402字 ・閱讀時間約 13 分鐘 ・SR值 492 ・五年級

生命最重要的精髓在於能夠永續,如何將遺傳物質傳給下一代是每一種生物必定面臨的挑戰。而在千變萬化的環境中,生物還得要傳下好的基因才能於演化之路上繼續前進。因此對個體而言,舉凡求偶、擇偶、交配、育幼等過程皆是人生最需要奮鬥的時期。在演化詭譎莫測的推弄下,我們一同來看看自然界中最令你瞠目結舌的繁殖模式吧!

1. 斑點鬣狗(Crocuta crocuta

斑點鬣狗

許多動物在兩性所扮演的角色上常常顛覆了我們的認知,而在斑點鬣狗身上更是超越你我的想像。

比起雄性鬣狗,雌鬣狗的體型較大、侵略性較強,即便是族群中地位最低階的雌性,其位階也比地位最高的雄鬣狗還高。這樣的位階制度十分嚴謹,甚至許多成年雄性都還會懼怕年幼的雌鬣狗。成年後的雌鬣狗會對爸爸比較友善,不會像其他雄性一樣易遭受霸凌。

最酷的一點是,雌鬣狗擁有如假包換的「假陰莖」,這種延長的陰蒂同樣可以勃起,而且比起雄鬣狗的陰莖還要長,可達17公分。因此雄性與雌性的交配動作相當困難,雌鬣狗必須先將假陰莖彎向後方,雄鬣狗才可順勢插入。所以雄鬣狗絕對沒有任何硬上的機會。對雄性而言,勃起的陰莖是一種虛弱的象徵,所以在面對位階較高的雌鬣狗,雄性必須嶄露他勃起的陰莖以示臣服,這跟狼會向強勢的一方露出喉部是一樣的道理呢!

新圖片2
National Geographic Channels in Inside Wild _ World’s Weirdest: Giving Birth Through a “Penis”

2. 天堂鳥(Paradisaeidae)

天堂鳥

在鳥類的世界當中,雄性的體色總是光鮮亮麗、耀眼奪目,而在印尼和新幾內亞的天堂鳥們更是這個領域的美艷翹楚。

棲息在食物充裕、掠食者不多的森林裡,雄性天堂鳥有許多時間,擺動牠們身上令人嘆為觀止的鳥羽,表演一齣最動人的求偶舞蹈來擄獲雌鳥芳心。在強烈性擇的壓力下,即便沒有雌鳥在附近,牠們的表演慾仍然相當強烈。一旦雌鳥現身,雄鳥便會卯起全身的衝勁,為姑娘們獻上最細緻的舞步。年輕的小夥子們總是經驗不足,牠們會觀察資深熟男(大概就是都敏俊那樣吧)的舞步,作作筆記、學點小撇步,借用熟男的場子來加緊練習,希冀能夠雀屏中選。

這些天堂鳥姑娘們會在貨比三家之後,就會挑選出一位最中意的郎君和她交配,通常是那些長的最俊美、跳的最吸引人的雄鳥勝出(果然高富帥潮不是人類所獨有)。一代接著一代,幾百萬年來雄鳥就越來越帥越潮,舞步也越來越複雜、高端。(《BBC地球脈動》收錄了各種費勁巧思的天堂鳥求偶影片,點此觀看

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大極樂鳥(Paradisaea apoda) Photo by Tim Laman

華美極樂鳥 (Lophorina superba)求偶舞步分解圖
華美極樂鳥 (Lophorina superba) 求偶舞步分解圖 FROM: Andrew Leach Projects

新幾內亞雨林中的天堂鳥們,鬼斧神工、各顯神通 FROM Andrew Leach Projects
新幾內亞雨林中的天堂鳥們,鬼斧神工、各顯神通 FROM: Andrew Leach Projects

3. 侏儒黑猩猩(Pan paniscus

侏儒黑猩猩

黑猩猩和侏儒黑猩猩是我們人類最相近的近親,雖然這兩種黑猩猩外型上有許多相似的特徵,但牠們在行事風格上可是南轅北轍。

在黑猩猩的社會當中,最猛壯的雄性黑猩猩說的算;相反的,在侏儒黑猩猩的社會中,嬌弱的雌性有個方法可以掌控住強壯的雄性侏儒黑猩猩:跟他翻雲覆雨一番!

在侏儒黑猩猩的世界裡,只要你願意來場臨時起意的性愛,做任何事都不會被挨罵和處罰。當兩隻成年雄性侏儒黑猩猩要搶同一個女友時,在這樣一觸即發的情況下,他們不打架,反而是到一旁同性性交,除了解除緊張氣氛,又能增進友誼,何樂而不為呢?又或者是有雌性侏儒黑猩猩手癢欺負小寶寶,當家的媽媽會立刻衝過去,然後雙方坐下來,互相愛撫對方的陰蒂,和好如初。又或是某隻雄性越來越具侵略性,這時雌性侏儒黑猩猩會過去拉他一把,直接進入正題炒飯了事,讓他迅速放輕鬆。

性交對侏儒黑猩猩來說是非常臨時、隨意的,雖然黑猩猩和我們人類一樣有些性愛禁忌,但侏儒黑猩猩可完全沒這回事。任何事情都能以愛之名化解,也因此侏儒黑猩猩的族群是最和平的社會之一。

如果牠們需要座右銘的話,「做愛吧,不作戰」再貼切不過了!

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左上:兩隻母侏儒黑猩猩互相摩擦陰部取樂 Copyright © Frans Lanting
左下:母侏儒黑猩猩以手自慰 Photo by Pole Pole Safaris
右圖:公侏儒黑猩猩勃起狀 Photo by Christopher Lynn

4. 側斑猶他蜥(Uta stansburiana

側斑猶他蜥

側斑猶他蜥的雄蜥有三種截然不同的外型,有著不同的繁殖策略,分別是橘色喉部、藍色喉部、黃色喉部。

橘色喉部的雄蜥渾身充滿男子氣概(滿滿的睪固酮),他們的目標就是佔領越大的領地和擁有越多的雌蜥。雖然他們會保護領地中的雌蜥,但並不會與雌蜥形成緊密、長久的配偶關係。橘喉雄蜥可以打敗藍喉雄蜥而取的更大的地盤。

藍色喉部的雄蜥體型較橘色型小,睪固酮濃度也較低,能夠捍衛的領土只夠容納一隻雌蜥與牠配對,但與雌蜥能夠形成較緊密、長久的配偶關係。同樣的,藍喉型雄蜥會保護他的美嬌娘直到侵略者不再造成威脅為止。

最後,黃色喉部的雄蜥體型最小,外貌乍看之下與雌蜥差不多,而且他們沒有自己的領土。這樣看似相當魯蛇的雄蜥其實有他的優勢,他們會混入橘喉型雄蜥的廣大地盤中,偷偷地與雌蜥搞婚外情。由於橘喉型雄蜥花較多時間在保衛地盤,因此與雌蜥建立的配偶關係較弱,因此黃喉型雄蜥可以趁虛而入,成為男版小三。另外與藍喉型雄蜥配對的雌蜥則因緊密連結而將黃喉型雄蜥拒之門外,不會讓他們有機可趁。

簡單來說,這就像剪刀石頭布的賽局,橘喉型打敗藍喉型、藍喉型打敗黃喉型、而黃喉型打敗橘喉型。因此在整個族群當中,隨著時間的推移,雄蜥三種外型的比例會有週期性的變化,演化上稱之「頻率決定性選擇(frequent-dependent selection)」。

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加州洛斯巴諾斯的側斑猶他蜥 (Uta stansburiana)
FROM: Lisa C. Hazard_University of California, Santa Cruz

5. 烏賊(Sepiida)

烏賊

繁殖季的到來,最強壯的公烏賊能夠找到最佳的產卵地點。體型十分嬌小的母烏賊會前來查看這塊石頭是否真的適合產卵,最後如果母烏賊相中了這塊石頭和這隻公烏賊,那麼公烏賊會保衛著她好一陣子,確保母烏賊只會跟他交配。

但就像許多女生不喜歡巨石強森反而喜歡美男一樣,這些母烏賊對硬梆梆的肌肉無多餘好感,她們喜歡體型較小、較聰明的公烏賊。但這些體型較小的公烏賊如何接近受到大公烏賊保護的雌性個體呢?非常聰明地,這些小公烏賊假扮成弱女子(雌烏賊的體色樣式)若無其事地靠近並且輕柔地拂過大公烏賊讓他失去戒心,而趁其不注意時就向母烏賊表現出其雄性的象徵,接著便大膽地開始交配。

對母烏賊來說,這麼一來她的子代同時就具有了強壯和聰明這兩大特徵,提供了後代較高的存活率。

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Mourning cuttlefish (Sepia plangon),此種墨魚其雄性(右)在有大公墨魚的右側表現娘味十足的斑駁體色;在有母墨魚(左)的左側表現陽剛的體色。
FROM: NewScientist_Split body patterns help cuttlefish lure females

6. 流蘇鷸(Philomachus pugnax

流蘇鷸

流蘇鷸是鳥類物種當中少數雄性之間的展示行為比起展示給雌鳥還要多的鳥類之一,這樣子的行為有助於雄性個體建立上下階級。從外型和行為上,牠們和側斑猶他蜥一樣具有三種類型。

最常見的是禦地雄性,他們較為強壯,且對其他雄性亦較有攻擊性,他們有大多時間都花在打架或是展示行為上。

下一種是衛星雄性,牠們體型與禦地雄性相當,但肌肉較少、行動較敏捷,羽色較淡。雖然本身沒有任何領地,但他會徘徊在禦地雄性的地盤中伺機而動,偷偷地與雌鳥交配。由於某些原因,這樣偷腥的行為可使禦地雄性吸引到更多雌鳥,因此禦地雄性會容忍這樣的交配途徑。

最後是最為罕見的費德雄性(faeder males),他的體型比前二者都小,與衛星雄性一樣沒有領土,但其長相與雌鳥相似。因此他能夠混入鳥群中並且偷與雌鳥交配,但更酷的是,他也相當歡迎前二者雄性與他交配,無論攻或者受。起初科學家認為前述的例子是因為雄鳥沒能認出費德雄性的性別,但後續研究指出他們確實了解他們的性別。那強壯的禦地雄性何以能夠容許費德雄性的存在?有人認為同性性行為可以為禦地雄性吸引到更多雌鳥。在夏天,費德雄性花比較多的時間與雌鳥在一起;到了冬天則是與雄鳥待在一塊。

重點是,雌鳥如何選擇呢?她們的偏好相當雜亂,大體上費德雄鳥居第一順位、衛星雄鳥第二,最後才是禦地雄鳥,不過當條件允許的情況下,雌鳥會傾向皆與三種雄鳥交配。

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三種雄性流蘇鷸類型,由左至右分別是費德雄性、衛星雄性和禦地雄性。
Photo by Susan McRae.

7. 奇異鳥(Apteryx sp.

奇異鳥

奇異鳥有諸多迥異於人的地方,牠們的羽毛就像毛皮一般、夜行性、翅膀退化不具飛行能力,以及長喙末端的鼻孔可精準嗅出獵物所在

但最怪的是,牠們是鳥類當中產下與體型相比最大的蛋,與雞相當大小的奇翼鳥卻能懷著大雞蛋六倍的蛋(450公克,約體重的1/4)。這一顆蛋大到充滿了整個雌鳥身體,壓迫到她的器官使她難以呼吸,下蛋前幾天甚至無法嚥下任何東西。雌鳥的體型比起雄鳥大上一號,提供碩大無比的蛋可容納的空間。

在蛋辛辛苦苦地產下後,就轉由雄鳥負起全責,獨自照顧孵蛋。經過63~92天之後,鳥類中最長的孵化時間,幼鳥一孵化就像個小大人似的,可以四處走動、眼能視物,佈滿羽毛,可說是相當早熟。幼鳥在自立更生之前通常會待在雙親旁幾年的時間學習如何討生活。

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奇異鳥蛋充滿了雌奇異鳥的體腔
FROM: Paradoxoff Planet_An Egg of a Kiwi

8. 七彩神仙魚(Symphysodon sp.

七彩神仙魚

七彩神仙魚對照顧仔魚很有一套,比起其他動物,雄魚可是付出相當多的心血呢。

七彩神仙魚是一夫一妻制的,在這段時間當中牠們會找好一個居所於此下蛋,雌魚負責護卵,而雄魚則負責保護雌魚和家園。當魚卵即將孵化之際,雙親會輕啄魚卵,幫忙幼魚出世。在幼魚得以吃固體食物之前,爸爸媽媽都會透過皮膚分泌乳狀的分泌物供仔魚取食(受其體內激素的影響而分泌,而此激素與刺激女人泌乳的激素相同)。

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仔魚取食親魚皮膚分泌物 FROM:青島海底世界

9. Metellina segmentata(長腳蛛科)

Metellina segmentata

大家都知道,雄性蜘蛛在繁殖季尋覓配偶的過程中,都是在「玩命」。正因如此,難怪雄性Metellina segmentata不會在雌蛛被五花大綁之前,莽撞地前去交尾。

雄蛛會小心翼翼地靠近雌蛛腹側,輕柔地以蛛網把她纏起來,這樣才能夠安心地交配。當然,雄蛛也不能拖泥帶水地辦事,由於雌蛛是自願地遭捆綁交配,因此完事後她會毫不猶豫地解開束縛,而在那之前,雄蛛最好盡快遠離現場才是。

10. 螞蟻(Formicidae)

螞蟻

蟻后通常會與一小群雄蟻交配,並將他們的精子儲存在體內,等到找到適合的地點後才會開始產卵、建立王國。她會利用這些精子產下受精的卵,這些卵會發育成為蟻后工作的工蟻和捍衛蟻窩的兵蟻,這些個體全都是女生。只有當蟻后選擇產下「未受精」的卵後,這些卵才能孵出雄蟻。因此,雌蟻都有成對的染色體(2n),而雄蟻無成對染色體(n),這樣子的性別決定系統稱作「單雙套性別決定系統(Haplodiploidy)」,亦存在於其他膜翅目(如蜜蜂)、纓翅目和蜡蚧科昆蟲中。

所以說,每位男性螞蟻,都「不可能」有爸爸呢!

11. 獠狨(Saguinus sp.

獠狨

在獠狨這類猴子當中,一個家庭的成員型式有百百種,從一公一母到一公兩母等皆有可能。但在目前所知的所有獠狨物種中,最常見的家庭型式莫過於兩公配一母

這其實相當合理,因為雌獠狨通常會產下一對雙胞胎寶寶,並且由雄性負責照顧幼仔,只有當餵奶時才會到雌獠狨手上。隨身攜帶一隻小獠狨是非常吃重的工作,科學家甚至發現,當雌獠狨懷孕時,雄獠狨的肌肉重量增加了不少以打理接下來的育幼動作。所以說兩雄一雌的家庭型式有助於寶寶的存活(兩個男人各帶一個寶寶),相較之下,一雄配二雌的家庭反而要使一個大男人需要帶四個小寶寶。

 12. 海馬(Hippocampus sp.

海馬夫婦

在海馬的世界裡,雌海馬擁有像陰莖一樣構造的產卵管,她會將卵產在雄海馬的育兒袋中並在裡面與精子受精,所以說懷孕的總是爸爸們。目前認為海馬演化出這樣的繁殖策略有兩個好處,雄海馬可以保護卵,雌海馬可以保存更多精力產下更多卵。因此,當小海馬們一個個從育兒袋中鑽出後,很快的,雙親就會再次交配。

海馬戀人們雖然不會終身單一伴侶,但牠們在同一個繁殖季裡卻非常忠貞,在交配前總是如影隨形。而在雄海馬的孕期中,雌海馬會每天來拜訪他、輕觸他,在一旁陪伴著。

13. 榛雞(Tetraoninae)

松雞

在繁殖季節,雄性榛雞們紛紛到求偶場上報到,積蓄一身的精力,昂首闊步地向體型嬌小的雌雞走去。不同榛雞物種的求偶舞都不太一樣,例如大艾草榛雞(Centrocercus urophasianus)會將尾羽倏地展開、舉起,將雙翅往前張開,模樣滑稽地鼓動著胸前一對的褐黃色囊袋,發出「咕嘟、咕嘟」的震動聲音。另外一種尖尾榛雞(Tympanuchus phasianellus)更是俏皮,公雞們會彼此面對面,舉起白尾、平攤雙翅、面朝下地跳出大河之舞般的踢踏舞舞步

僅有相當偶然的情況下雄性榛雞們才會大打出手,多數時後他們的單挑對決只是個幌子,真正目地還是為了打量對方的實力高下,好好爭奇鬥艷一番,告訴一旁的母雞:「我超猛,快選我吧!」。

Greater Sage-Grouse - Centrocercus urophasianus
大艾草榛雞求偶 Copyright: Audubon Canyon Ranch

 

參考資料 & 卡通圖來源:《If Humans used Animal Mating Rituals》,原作者:Humon

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曾 文宣
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我是甩啊!畢業於臺灣師範大學生科系生態演化組|寫稿、審稿、審書被編輯們追殺是日常,經常到各學校或有關單位演講,寒暑假會客串帶小朋友到博物館學暴龍吼叫。癡迷鱷魚,守備領域從恐龍到哺乳動物,從陰莖到動物視覺,因此貴為「視覺系男孩」、或被稱呼「老二大大」。