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水船蟲(Water Boatman)的小弟弟之歌

葉綠舒
・2011/07/01 ・461字 ・閱讀時間少於 1 分鐘 ・SR值 400 ・四年級

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人用嘴唱歌,有些人可以用手指頭或其他部位發出聲音;昆蟲有摩擦翅膀或以腹部的氣孔發出聲音的,但是Micronecta scholtzi,俗名Water Boatman(水船蟲)發出聲音的方法卻異於常蟲。

圖片引用自ScienceNow

科學家發現,水船蟲用他的小弟弟(penis)發出聲音。水船蟲的小弟弟位於腹部的溝槽內,而牠發聲的方法是把小弟弟在溝槽內搖晃。

認為這樣發出的聲音很小嗎?錯了!水船蟲的小弟弟之歌有99.2分貝,相當於貨運列車的聲音,所以雖然水船蟲求偶時(對,牠的小弟弟之歌還是為求偶而唱)是在水底下唱牠的小弟弟之歌,但是這樣大的聲音,我們如果經過河岸還是會聽到喔!

猜猜看水船蟲有多大隻?其實這小傢伙體長才兩毫米(2mm),真的是好小好小,而發聲的部位才不過像頭髮那麼細,想到這個就不得不佩服牠囉!

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只是老葉想:在交配前他就把小弟弟操得這麼狠,都不會累啊?迷信壯陽效果的人是不是要考慮一下拿牠去泡酒喝呢?(開玩笑的~)

資料來源:ScienceShot: Tiny Bug Makes a Riot With Its Privates – ScienceNOW

本文原發表於Miscellaneous999[2011-06-30]

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葉綠舒
262 篇文章 ・ 9 位粉絲
做人一定要讀書(主動學習),將來才會有出息。

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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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Freeze & Mute!別出聲!——恐音症 TMI 我來告訴你!
雅文兒童聽語文教基金會_96
・2024/04/20 ・3826字 ・閱讀時間約 7 分鐘

  • 文/賴郁婷 | 雅文基金會聽語科學研究中心 助理研究員

「咔滋咔滋、咔滋咔滋」——聽到吃東西的聲音是不是讓人忍不住食指大動、唾液快速分泌呢?夜半時刻肚子感到空虛,美食又還在外送途中,一時半會兒吃不到宵夜該怎麼辦呢?先看看吃播也是能夠過過癮的,也因此一部分的影音創作者就抓住人們對於食物的關注,搭配 ASMR,強調食物在唇齒間的咀嚼聲,將大啖美食的畫面及聲音製作成影音大飽觀眾耳福。然而真的所有人都對 ASMR 放大的聲音感到愉悅或療癒嗎? 

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每個人看/聽別人吃東西都能感受到愉悅?。圖/Freepik

對聲音過敏?

您是否有這樣的經驗?在忙碌、deadline 逼近感到焦慮時,或是一個人走在暗巷中緊張、害怕時,任何風吹草動的聲音都會被放大或形成干擾。從空調的運轉聲、時鐘的滴答聲到進出門的開關聲等,都像是背後有隻怪獸正朝我們撲過來,若長期維持聽覺過度敏感化(Auditory Hypersensitivity / Oversensitivity)的狀況,則可能會導致注意力不集中、坐立不安、頭痛、噁心的感覺,甚至要到身心科尋求幫助;而原本有慢性耳鳴問題的人,也有可能會增加耳鳴發作的頻率 [1]

這類對外界聲音過度敏感的狀態,最早是由美國聽力學家 Johnson 在 1990 年代將其定義為選擇性聲音敏感綜合症(Selective Sound Sensitivity Syndrome, 4S),然而與聽覺過度敏感化不同的是,4S 患者主要是對特定的「觸發聲音」(trigger sound)出現時,才會出現明顯的不耐受性(intolerance),有些患者甚至連相關的視覺或嗅覺刺激也可能引發恐音反應 [2]。2001 年時,恐音症(misophonia)一詞被提出,其字義為:對聲音的憎恨 [3],被用來描述當面對特定、重複的觸發刺激時(例如:咀嚼聲、呼吸聲),會出現憤怒、厭惡的衝動反應。

容易對聲音感到焦慮、不舒服,就是有恐音症嗎?

人類因聲音感到困擾、對聲音耐受性較低的狀況,主要可分為以下三種類型 [4]

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  1. 噪音敏感(Noise sensitivity):指無論噪音大小(響度)如何,人們對噪音的生理及心理反應都變得敏感的狀態,因此他們通常在安靜的環境中感到最舒適。此症狀在經歷過重大腦外傷的人是很普遍的,在自閉症患者中也很常見。
  2. 聽覺過敏(Hyperacusis):指當聲音大小(響度)是在大多數人可以忍受的範圍時,聽覺過敏者則會感到生理上的不適或疼痛。研究指出,一般人對聲音響度的容忍度可以達到 100 分貝,甚至更高 [5],而聽覺過敏患者只能容忍 60 至 70 分貝的聲音大小,大約是一般人說話的音量,即會造成其不適。
  3. 聲音恐懼症(Phonophobia):與上述兩者不同,聲音恐懼症所造成的不適並非由物理聲音引起,而是患者對聲音的預期恐懼,他們「害怕」可能出現的聲音,這樣的害怕情緒會導致焦慮,且可能加劇已有的聽覺問題(聽力損失、耳鳴)。

雖然這些對聲音耐受性的相關症狀各有不同,但這些病症不一定都是單獨出現的,聽覺過敏者有很高的比例會伴隨著嚴重耳鳴 [6]、聲音恐懼症的患者也可能因有聽覺過敏而更容易對聲音感到焦慮、害怕。

恐音症到底是什麼?

在恐音症還未被正式定義前,經常被歸類為聽覺過敏或是強迫症,對其應該被歸類為精神疾病或是聽覺的相關障礙,各界學者們也都有不同看法,究竟恐音症有什麼特殊之處,讓我們來揭露它的廬山真面目。

對恐音症的診斷標準最早由荷蘭的阿姆斯特丹大學醫學中心在 2013 年首先提出。而後,Jager 等人 [7] 歷時五年對近 600 位恐音症患者進行研究,並於 2020 年提出修訂版的恐音症診斷標準。對於恐音症的診斷標準建立及更新,都可以看出學者們對於恐音症的重視與關注,然而恐音症至今仍未被列入在《精神疾病診斷與統計手冊》(DSM)及《國際疾病分類》(ICD)當中。

由於,恐音症在研究的早期階段定義及描述並不統一,診斷的方法和評估的標準也不相同,在如何定義和評估恐音症上尚無一致性,而這也促成了 Swedo 等人 [8] 透過與各界學者的討論與對話,逐漸對恐音症的概念達成共識,其項目包含:

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  1. 症狀描述:對特定聲音刺激(觸發因素)的耐受性降低,且觸發因素通常是重複的、由人的身體產生的,會造成患者過度的情緒、生理和行為反應。
  2. 觸發因素:最常見的觸發因素是聽覺上的,包含口腔的聲音(咀嚼、進食、咂嘴、吸食、咳嗽、清喉嚨和吞嚥等)、鼻音(呼吸和嗅聞等)、人為製造出的聲音(按原子筆、敲鍵盤、輕敲手腳和拖長腳步),以及物體發出的聲音(例如:時鐘滴答聲)或動物發出的聲音。同時也有機率對視覺上的觸發因素(折手指、抖腳、晃腿或看他人進食)有強烈反應。
  3. 觸發反應:在情緒方面,憤怒、惱怒、厭惡和焦慮是最常見的;生理上則會引起自主神經興奮,使肌肉緊繃、心率加快和出汗;行為反應上可能會對觸發因素進行攻擊,或以迴避、阻止、模仿的方式減低觸發因素所帶來的不適反應。
  4. 與其他疾病的關係:恐音症的症狀無法用同時發生的其他疾病做更好的解釋。恐音症可能出現在聽力正常或聽力損失的人身上,單獨或和耳鳴、聽覺過敏等病症一起發生都是可能的。同時,精神疾病也可能與恐音症共病,包含焦慮症、情緒障礙、人格障礙、自閉症、注意力不足過動症等。
  5. 對生活的影響:患者在職場及求學階段都可能因注意力無法集中,而無法執行工作任務、達到目標。在社會上,也會因無法如常與人互動、建立關係,最終與人群疏離。於家庭關係上,患者可能因家庭成員的行為或聲音觸發患者的不適反應,導致關係緊張和衝突。
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恐音症患者在日常生活中面臨許多挑戰。圖/Freepik

神燈精靈請幫幫他們吧!

雖然目前恐音症的盛行率、發生率、好發年齡及患病原因尚無定論,但患者們無法與其他人正常社交、共餐甚至可能連大眾交通工具都無法搭乘,真的很辛苦!所幸,應對恐音症,專家們還是有點辦法的。目前主要治療、減緩恐音症症狀的方法主要有三項:

  1. 物理隔絕:使用能降低因觸發因素引起心理或生理反應的用品,如:耳罩、耳塞、降噪/隔音耳機、白噪音機等用具,阻擋聲音或降低對觸發因素的反應。
  2. 治療法:主要為耳鳴再訓練療法(Tinnitus retraining therapy, TRT)與認知行為療法(Cognitive behavioral therapy, CBT)。兩項療法皆協助患者在遇到觸發因素時,對產生的情緒及行為進行控制,需透過專業人員制定計畫與課程,搭配患者逐步練習、適應觸發因素,最終回歸日常生活中。
  3. 藥物:用於恐音症的藥物尚在研究當中,目前有研究顯示使用抗憂鬱藥物(如:舍曲林、氟西汀),能使患者獲得不錯的治療效果 [9, 10],近期也發現類固醇可以減緩恐音症者的不適症狀 [11]

另外,因應科技化的時代,恐音症治療協會也提供 app 及操作說明影片 [12],透過應用程式錄下觸發聲音,並設定觸發因素的音量、持續時間、播放頻率,這些設定會在使用者聽音樂、看影片等放鬆時段運作;使用者可以透過慢慢增加觸發因素的持續時間,逐漸適應觸發因素的出現、降低對觸發因素的敏感反應。

所以,真的所有人都對 ASMR 放大的聲音感到療癒與愉悅嗎?相信大家心中已經有了答案。也因為恐音症的發展歷史相對較短,大眾對於恐音症的了解尚未普及,因此對聲音耐受性低的相關疾病已有所熟悉的你,若是發現身邊親朋好友對於聲音感到敏感或是對重複動作所造成的聲音感到嚴重不適,請協助就醫尋求幫助、釐清病因。最後,若真的遇見「專屬」的觸發因素,當下除了要求對方 Freeze & mute 之外,相信我們已經知道還有哪些方法及資源可以應對這樣的狀況了!

  1. 簡婉曦(2021 年 1 月 27 日)。【焦慮腦學】有一種恐懼,害怕聲音可能存在。醫療心空間。https://vocus.cc/article/6011126efd89780001410d53
  2. Ferrer-Torres, A., & Giménez-Llort, L. (2022). Misophonia: A Systematic Review of Current and Future Trends in This Emerging Clinical Field. International journal of environmental research and public health19(11), 6790. https://doi.org/10.3390/ijerph19116790
  3. Jastrebo, M. M., and Jastrebo, P. J. (2001). Components of decreased sound tolerance: hyperacusis, misophonia, phonophobia. ITHS News Lett 2, 1–5.
  4. Henry, J. A., Theodoroff, S. M., Edmonds, C., Martinez, I., Myers, P. J., Zaugg, T. L., & Goodworth, M. C. (2022). Sound Tolerance Conditions (Hyperacusis, Misophonia, Noise Sensitivity, and Phonophobia): Definitions and Clinical Management. American journal of audiology31(3), 513–527. https://doi.org/10.1044/2022_AJA-22-00035
  5. Jastreboff, M. M., & jastreboff, P. J. (2001, June 18). Hyperacusis. Audiologyonline. https://www.audiologyonline.com/articles/hyperacusis-1223
  6. Cederroth, C. R., Lugo, A., Edvall, N. K., Lazar, A., Lopez-Escamez, J. A., Bulla, J., Uhlen, I., Hoare, D. J., Baguley, D. M., Canlon, B., & Gallus, S. (2020). Association between hyperacusis and tinnitus. Journal of Clinical Medicine, 9(8), 2412. https://doi.org/10.3390/jcm9082412
  7. Jager, I., de Koning, P., Bost, T., Denys, D., & Vulink, N. (2020). Misophonia: Phenomenology, comorbidity and demographics in a large sample. PloS one15(4), e0231390. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0231390
  8. Swedo, S. E., Baguley, D. M., Denys, D., Dixon, L. J., Erfanian, M., Fioretti, A., Jastreboff, P. J., Kumar, S., Rosenthal, M. Z., Rouw, R., Schiller, D., Simner, J., Storch, E. A., Taylor, S., Werff, K. R. V., Altimus, C. M., & Raver, S. M. (2022). Consensus Definition of Misophonia: A Delphi Study. Frontiers in neuroscience16, 841816. https://doi.org/10.3389/fnins.2022.841816
  9. Zuschlag, Z. D., & Leventhal, K. C. (2021). Rapid and Sustained Resolution of Misophonia-Type Hyperacusis With the Selective Serotonin Reuptake Inhibitor Sertraline. The primary care companion for CNS disorders23(3), 20l02731. https://doi.org/10.4088/PCC.20l02731
  10. Sarigedik, E., & Yurteri, N. (2021). Misophonia Successfully Treated of With Fluoxetine: A Case Report. Clinical neuropharmacology44(5), 191–192. https://doi.org/10.1097/WNF.0000000000000465
  11. Webb, J., & Williamson, A. (2024). Steroids for the Treatment of Misophonia and Misokinesia. Case reports in psychiatry2024, 3976837. https://doi.org/10.1155/2024/3976837
  12. Dozier, T. (2016). Misophonia Trigger Apps. Misophonia Treatment Institute. https://misophoniatreatment.com/misophonia-apps/
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雅文兒童聽語文教基金會_96
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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。
  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。