海猴子的愛情教室：別跟來自未來的傢伙上床，不然後果不堪設想

長頸鹿最顯眼的特色莫過於長脖子。牠們祖先的脖子沒有那麼長，從短頸鹿變成長頸鹿是為什麼呢？一般說法是長脖子有利於覓食，天擇有優勢。然而一篇 2022 年的論文，報告一款長頸鹿的遠古親戚之餘，還主張脖子變長和性擇有關：男生脖子長有利於求偶。此一論點能相信嗎？

頭好撞撞向女生求愛！

進入主題以前，先請大家動動腦：分類學中，馬是馬科，人是人科，豬是豬科，牛是牛科，羊是牛科(!)，鹿是鹿科，長頸鹿是哪一科？

這個問題很容易答錯，正確答案是：長頸鹿就是長頸鹿科（Giraffidae）。

多數人大概根本不知道有個長頸鹿科，它如今獸口單薄，只剩下住在非洲的長頸鹿、㺢㹢狓兩群。不同人對於長頸鹿有幾個物種見解不一，反正就是一群類似的長頸鹿。㺢㹢狓的知名度很低，許多人是從博客來 Okapi 網站的吉祥物認識牠。㺢㹢狓沒有長脖子，這點與許多長頸鹿科的古代親戚類似。

• 延伸閱讀：根據遺傳差異，長頸鹿可以分為4個物種

長頸鹿科及其近親們，古時候的多樣性遠勝現在。獬豸鹿便是其中一員，牠們住在中新世（Miocene）早期， 約莫 1700 萬年前的新疆。多年下來古生物學家在準噶爾盆地蒐集到幾件化石，可以推測獬豸鹿的體型，以及腦補頭部、頸部的狀況。

新發表的論文將其定義為新的物種：Discokeryx xiezhi，屬名和種小名都是新的。屬名 Discokeryx 的英文意思為 round-plated horn，可以翻譯作圓板角；種小名 xiezhi 則來自傳奇上古神獸「獬豸」，本文皆稱之為獬豸鹿，唸作蟹智露。

研究者根據化石認為，獬豸鹿的頭部、頸部適應衝撞，頭好撞撞的戰鬥值很高，男牲求偶時可能用衝撞來爭搶女牲。會用腦袋撞來撞去的動物並不罕見，論文分析後主張，獬豸鹿的撞擊能力可謂難波萬，比所有古今的牛、羊、馬、豬都更能撞。

不過接下來的推論乍看有點神奇：脖子長有利同性競爭，於是愈來愈長變成長頸鹿！？

向女生求愛，使得脖子長？

關於這點，其實沒有比較明確的證據。論文的思路是，長頸鹿古早近親們在頭部、頸部變化的花樣不少，堅頭曼們競爭女生的性擇力量，應該是適應的一大影響力。長頸鹿祖先的脖子變長，或許就是為了求偶有優勢。

長頸鹿和獬豸鹿的親戚關係如何？應該沒有直接關係。獬豸鹿住在 1700 萬年前的新疆草地，長頸鹿脖子變長則發生在 500 萬年前的非洲草地，算是上新世（Pliocene）早期。沒有證據支持獬豸鹿是長頸鹿的直系祖先，兩者頸部是獨立演化，適應方向也不一樣。

然而，論文很努力類比，強調兩者的相似。假如頭、頸適應的主要驅動力是性擇，獬豸鹿超耐撞是性擇所致，那麼長頸鹿脖子超長也有機會是性擇造成。

動物吃進不同的食物，會影響身體構造的成分，能夠由穩定同位素判斷飲食組成。對新疆獬豸鹿的牙齒分析得知，牠們當年應該住在乾燥的草地，也許乾旱到其他大型動物都不太能生存。

現在的長頸鹿也時常住在資源稀缺，不太有牛、羊的棲位。苦行的邊緣路線，或許是長頸鹿及其部分古代親戚的特色。

一項特徵的演變，受到性擇影響之外，也可能涉及天擇。論文的說辭是，長頸鹿脖子變長一開始為性擇影響，尺寸增長有利於獲得女生歡心；脖子變長以後更容易取得資源，也對天擇有利。所以長期看來性擇、天擇兩個方向，都支持脖子延長的趨勢，也衍生出如今的長頸鹿。

不過這件事和獬豸鹿有關係嗎？好像沒有。

長頸鹿的脖子變長，和男牲競爭女牲有關嗎？這題交給各位讀者自行判斷。

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參考資料

1. Wang, S. Q., Ye, J., Meng, J., Li, C., Costeur, L., Mennecart, B., … & Deng, T. (2022). Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation. Science, 376(6597), eabl8316.
2. Strange fossil solves giraffe evolutionary mystery
3. How the giraffe got its neck: ‘unicorn’ fossil could shed light on puzzle
4. This ancient giraffe relative head-butted rivals with an ‘amazing sexual weapon’

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中，耗費資源比較少的那邊（通常是男方），一般沒那麼在意對象，更重視多多嘗試，啊嘶～；耗費資源更多的那邊付出較多（通常是女方），會更加謹慎擇偶。

然而，謹慎過頭也有風險，等呀等呀等呀，萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦！？

一項新發表的研究報告指出，女果蠅有一套巧妙的調節方式，會在交配以後改變行為，從來者不挑變得挑剔，藉此平衡兩種擇偶策略的風險，甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精，「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種，這兒說的是最常見，會在垃圾桶出沒的「黃果蠅（Drosophila melanogaster）」，也是研究眾多，廣泛使用的模式動物。

打字的時候，「精益求精」很容易打錯成「精液求精」，不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時，由男生求偶，女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精，可以將精子先存起來，再找對象交配，追求更精英的精液。

理論上，由於不用立刻受精，可以精液求精，所以女果蠅能透過切換擇偶策略，解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候，她們不挑對象，碰到男生就接受，先搜集精子；之後再提高標準，遇見更優質的男生才答應再度交配，獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實，不過新論文透過一系列實驗證實，理論的預測是正確的。

有性經驗之後，擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系，這項研究用的女生是 Canto-S，男生選用來自非洲西部的 Tai，以及荷蘭的 Netherland（簡稱 NL）。實驗發現，處女果蠅選擇兩者的機率差不多，但是再度交配時，她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說，沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象，有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因，第一個是：沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣，要在交配過有經驗以後，才懂得挑選好對象❤️

果蠅交配時，隨著精液進入體內的除了精子，還有一些其他物質，如「性胜肽」（sex peptide，簡稱 SP）；而女生的性胜肽受器（SP receptor，簡稱 SPR）接收後，會改變某些生理狀態。

比較發現，「沒有性胜肽受器的女果蠅」，再度交配時不會變得更挑剔；而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後，再度情慾交流時的擇偶標準，仍然跟處女時一樣。

所以，由這些實驗看來，女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事，和性經驗無關，光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對：女生變得更挑，是神經化學反應所致。

公式化，不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激，交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後，受到性胜肽影響，體內的賀爾蒙「青春激素」（juvenile hormone ，簡稱 JH，也翻譯作保幼激素）會增加，有促進卵細胞生成等效果。

擇偶行為的改變，跟青春激素有關係嗎？有種叫做 methoprene 的化合物，化學結構和青春激素很像，可以模擬青春激素的作用。研究發現，餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅，結果她們也變得更挑，證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生，必需懂得分辨，女果蠅怎麼分辨男男間的不同？果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出，缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅，不會在有性經驗後變得更挑，表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元，分別接受不同外在刺激，接通不同線路。之前知道黃果蠅女生，有 3 個嗅覺受器（olfactory receptor）對男生的費洛蒙會起反應：Or47b、Or67d、Or88a，而實驗得知，其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為，可見它應為關鍵。

實測不同的化合物後發現，神經元 Or47b 會對棕櫚油酸（palmitoleic acid）起反應，因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是，女生情慾交流過後，Or47b 再被棕櫚油酸刺激時，敏感度會下降一半。

也就是說，棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號；而女生交配過後，對棕櫚油酸的敏感度會降低，有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹：他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半；若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸，他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說，如果弱化青春激素的受器功能，交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精，兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論，處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感，只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後，青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激；所以只有棕櫚油酸較高，性吸引力夠強的男生才會被接受。

演化上，這對女生有利，有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動，又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選，更穩當的擇偶策略是，見到男生就先交配，蒐集一批精子，之後再「精液求精」挑選更好的對象，有更好的就用更好的；沒有的話，反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換，對果蠅整體也有幫助。族群密度高，個體很密集的時候，男孩紙們競爭激烈，可供選擇的對象較多，女生可以慢慢挑，「一定有，就求好」，維持族群品質。

相對地，假如族群蠅口稀疏，沒什麼對象可以選，女孩紙至少先交配一次的設定，也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤，沒什麼同類可以情慾交流，「先求有」也有助於在新環境建立基礎，不容易滅團。

女男調控不同，解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理，但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡，既然靠青春激素驅動，那麼我們也不能忽略，其實黃果蠅男生也有青春激素，而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾，擇偶更謹慎；但男生的青春激素變多之後（一般會隨著年齡上升），效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同，女生和男生的利益有別。顯而易見，如果青春激素在兩性都促進性慾，對女生是傷害；可若是都抑制性慾，便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生，抑制女生」的作用方式，確實是調和性別衝突（sexual conflict）的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless，主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式，男生版為 FruM，女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後，男生版的 FruM 表現上升，刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現（簡稱 ppk25），繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度，增加性欲。啊嘶～啊嘶～啊嘶～

女生不同。女果蠅的青春激素增加後，女生版的 FruF 表現同樣會上升，但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降，達到抑制性慾的效果。啊～嘶～

目前仍不清楚，女生如何控制 Or47b 的敏感度，只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激，在女生與男生的角色有別，便有可能造成兩性衝突，必需被紓解；而常見方式是，生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是，不少昆蟲其實都有青春激素，我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色，而這回又新得知一種；同一種化學物質，可以衍生出不同的用法，不侷限於一項功能，正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變，和交配後不需要立刻受精密不可分；那麼，不能延遲受精的動物，又採取什麼手段，兼顧求有與求好的目標呢？這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

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參考資料

1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
2. Escaping the choosiness trap
3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

• 作者 / 理查．O．普蘭  (Richard O. Prum)
• 譯者 / 鄧子衿

我之前稱這種演化機制為美學改造，因為在這個過程中，雌性利用美學擇偶改造了雄性，讓他們的壓迫、破壞和暴力行為減少。在人類的世界，美學改造牽涉到一個特殊的過程，稱為美學去軍備化（aesthetic deweaponization）。去軍備化基本上便是經由雌性擇偶減少雄性的武器（這些武器是經由雄性之間競爭演化出來的）。在人類的演化歷史中，這個程序作用在雄性身體的兩個重要特徵上：比較大的體型，還有又長又鋒利的犬齒。雄性靈長類用這兩樣武器施展暴力、控制彼此，同時用於雌性和沒有自立能力的幼兒身上。

雖然現在男性的身體還是比女性大，但是在演化歷史中，這種身體大小的「兩性異形」（sexual dimorphism）差異，已經大幅度降低了。雄性紅毛猩猩和雄性大猩猩的身材巨大，體重平均來說是雌性的兩倍。黑猩猩和巴諾布猿身體的兩性異形差距沒那麼大，雄性體重通常只比雌性多出二五至三五％。可是在人類身上，這個差距更小，平均來說男性只比女性重了一六％。男性如果和女性發生衝突，體型差距縮小，身體優勢也隨之減少。當然，光從體型大小來看，兩性發生肢體衝突時，男性依然占了很大的上風。拳擊和摔角比賽為了保持公平，會依體重區分量級，每個量級之間的差距只有二．五至五％。因此，出現身體對抗時，一六％的體重差距基本上已經決定了結果。

不過，身體的兩性異形差距縮小並不是意外造成的，因為當一個物種的體型增大時，身體的兩性異形差距往往會走向極端而非拉近，自從人類的祖先和黑猩猩的祖先分開之後，男性和女性的體型逐漸演化得比較大，但差距卻縮小了。（哺乳動物學家伯恩哈德．藍許〔Bernhard Rensch〕指出，動物身體變大後，兩性之間體型的差異也會變大，這稱為藍許法則。）

顯然女性偏好兩性的體型更為相等，這樣男性的體型優勢便會減少，女性對性壓迫和其他型式暴力的抵抗能力便會越高。也可能是女性在選擇伴侶、讓體型的兩性異形減少的同時，也改變了男性相關的行為，特別是降低了攻擊性、增強了社會耐性。有趣的是，家犬的各種美學特徵之間也出現了這種遺傳關聯。那些特徵包括捲曲的尾巴、下垂的耳朵、短小的吻部與牙齒（人們剛好覺得這種樣子很可愛），以及守規矩的性格（低攻擊性、高度社會耐性、對社會性跡象的認知更為敏銳）一起出現。舉例來說，蘇聯有個進行了幾十年的實驗：馴化野生狐狸。實驗中，科學家只會篩選社會耐性高的狐狸，最後狐狸卻演化出類似家犬的可愛特徵。海爾、沃伯和藍翰指出，巴諾布猿在演化的過程中，攻擊性降低和其他許多相關的改變有牽連，包括兩性之間體型的差異減少、成年個體有幼兒般的粉紅色嘴唇、社會發展比較慢、較為順服社會壓力，對人類的社會性指示更為敏銳（對圈養的巴諾布猿進行實驗），這些改變都沒有出現在黑猩猩中。所以，雌性對於雄性特定身體特徵（例如體型）的選擇，也會對雄性性行為和社會行為的演化有巨大的影響。

另一個舊世界靈長類幾乎都具備的兩性異形特徵，是雄性與雌性犬齒的構造，差異極為巨大。獼猴、狒狒、紅毛猩猩、大猩猩和黑猩猩中，雄性的犬齒比雌性的更長、底部更寬。這些加長的犬齒會持續和下顎上的第三前臼齒摩擦而保持鋒利。在舊世界靈長類中，雌雄之間犬齒差異最大的是紅毛猩猩和大猩猩，這個特徵指出雄性會為了生殖成功而進行身體競爭。在黑猩猩和巴諾布猿中，犬齒的兩性異形狀況比較沒有那麼明顯，這和牠們兩性體型差異較小的狀況是相符合的。

只要看一眼男性微笑的臉，就會知道在人類祖先與其他猿類祖先分開之後的演化過程中，男性的犬齒已經大幅度減小。男女之間犬齒的大小幾乎相同，不過男性的身材還是比較高大，這是違反藍許法則的另一個例子。人族犬齒的兩性異形在演化的過程中減少，始於人類與黑猩猩的共同祖先分開之後，七百萬年前的查德沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）和四百四十萬年前的始祖地猿（Ardipithecus ramidus）的犬齒，已經不像黑猩猩的犬齒般呈現錐形，而且也不會靠前臼齒磨利。在三百二十萬到三百五十萬年前，阿法南猿（Australopithecus afarensis，包括著名的露西）的犬齒已經縮小到和現代智人相同。人類考古學家傳統上對雄性阿法南猿犬齒縮小的解釋是，他們上下顎要左右移動好咀嚼各種複雜的植物，是適應的結果。但是近來我們已經知道，在人類的演化歷史中，犬齒縮小的時間發生得更早，早在始祖地猿（暱稱阿爾迪〔Ardi〕）時期就已經發生了，那個時候的人族還沒有如同南猿那樣有特定的飲食。所以，人族的犬齒兩性異形減少，缺乏由生態與飲食造成的適應性解釋─這時就需要新的演化假說了，也就是雌性擇偶。

基本情況就是如此。絕大部分雄性舊世界猴類和猿類，口中具有雌性所沒有的致命武器。這個大型的犬齒不具有取用食物的生態功能，而是雄性用來確保性控制權的社會性武器。就如同達爾文所假設的，這些武器會演化出來，不是因為有助於生存，而是有助於以暴力控制雌性配偶、對抗其他雄性對手，也就是有助於自己的繁殖。非人類的雄性靈長類會使用這些武器攻擊其他雄性，並且以暴力壓迫雌性，殺死其他還需要照顧的年幼個體。雄性阿拉伯狒狒會控制發情的雌性狒狒，如果雌性狒狒稍微離開一點，或是接近群裡面流浪的單身雄性，雄性狒狒就會用巨大的犬齒去咬或是威脅這些雌性狒狒。雄性山地大猩猩在爭奪群體主宰權時會用犬齒彼此相抗，也會用犬齒對付群體中還需要照顧的年幼猩猩。黑猩猩的部分，雄性針對雌性的攻擊手段中，就包括了劇烈的噬咬。

就像是雌性擇偶時偏好體型接近自己的雄性，她們的擇偶偏好也讓雄性去除了犬齒這項武器，以促進自身的選擇自由。雄性少了武器，壓迫與殺嬰的效率會跟著降低，讓雌性有更多機會成功選擇自己的配偶。雌性如果偏好犬齒比較小的雄性，會得到間接的遺傳利益：自己的兒子比較有辦法吸引其他雌性，因為其他比較能自由選擇的雌性會挑選這樣的雄性來當配偶。結果便是雌性的社會自主權和性自主權因為美學選擇而擴張。