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透明標本製作-《透視.魚》

時報出版_96
・2013/09/17 ・1683字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 547 ・八年級

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觀察生物骨骼的方法有很多種,一般主要以製作乾製骨骼標本、拍攝X光與製作透明染色生物骨骼為主。乾製骨骼標本製作為比較解剖學上重要的方法之一,分離後的骨頭可提供分類、演化等研究之運用。但此方法在製作過程中,常會導致部分生物骨骼組織的溶解。因此,當骨骼需要重新再組合作其他應用時,常會發生組裝不易的情形,甚至發生組裝上的錯誤。而利用X光拍攝骨骼時,雖然囿於生物體型態大小而有較多的限制,但卻能夠在不破壞生物外觀下進行體內骨骼的觀察。另外,因為影像是平面圖像,要獲得立體之相對位置必須多方位拍攝才行。而且X光的設備安全需求較高,人員也需通過證照考試,加上經費的需求較高,常讓一般的實驗室卻步。

本書所利用的透明骨骼染色法,是利用特殊藥品將生物體的肌肉組織透明化後,再利用特殊染劑將骨骼進行二重染色,讓生物標本依骨骼成分呈現不同的紅藍兩色。此方法不但能夠避免了在製作過程中骨骼遺失與錯位的問題;費用方面也較X光照射法來得便宜許多,同時亦提供了立體的標本觀察角度。

準備物品

藥品:

  • 10%福馬林
  • 95%酒精
  • 0.1%雙氧水
  • 冰醋酸
  • 胰蛋白脢(酵素)
  • 硼酸鈉
  • 氫氧化鉀
  • 茜素紅
  • 亞里西安蘭
  • 甘油
作業器材:

  • 存放標本之容器
  • 鑷子
  • 解剖刀
  • 藥杓
  • 電子天秤
  • 量筒

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製作步驟:

  1. 標本選擇(tip:一般以體型小於20公分的標本為佳。大型標本所需的耗材與時間花費相對較多,且建議需先將內臟去除。)
  2. 標本固定(tip:利用10%福馬林浸泡一週時間。盡量使用新鮮之標本,保存過久會讓肌肉呈現偏黃的色澤,較不美觀。)

    處理前的標本仍保有原始體色
    處理前的標本仍保有原始體色。
  3. 水洗(tip:利用流水沖洗標本數目,將標本體內之福馬林固定液洗掉。)
  4. 漂白(tip:將標本泡在0.1%雙氧水中一天。此步驟是為了將魚體體表之色素去除。過程中需注意避免將容器密封,若密封會導致容器中壓力上升以致魚體破裂。不過有時當標本非用於學術研究時,可省略此步驟,透明後的魚體會呈現出另一種不同的感覺。)
  5. 酒精溶液替換1
    30%酒精→50%酒精→70%酒精→95%酒精
    (tip:間已30分鐘至1小時更換一次為佳,用以調節魚體內滲透壓平衡。)
  6. 軟骨染色(tip:軟骨染劑製備-將冰醋酸與95%酒精以體積比1:4混合後,加入亞里西安藍染劑至溶液成深藍色,將標本浸泡一天即可。可藉由觀察尾鰭或背鰭是否染成藍色來辨識判定,並可避光於冰箱低溫保存以延長使用的時間。)

    軟骨染色後的標本呈現藍色
    軟骨染色後的標本呈現藍色。
  7. 酒精溶液替換2
    95%酒精→70%酒精→50%酒精→30%酒精→純水
    (tip:每一階段浸泡直至標本沉入底部後再進行更換。)
  8. 浸泡胰蛋白脢(酵素)
    (tip:胰蛋白脢(酵素)溶液製備-將2.4g硼酸鈉溶於100毫升的水中後,加入1克之胰蛋白脢即可。可利用烘箱將保存溫度提昇至35~40°C以提高反應的效率。約每一週更換一次以加快製作速度,直至稍見骨骼即可。)
  9. 浸泡0.5%氫氧化鉀溶液1(tip:用來調節魚體滲透壓。)
  10. 硬骨染色(tip:硬骨染劑製備-於0.5%氫氧化鉀溶液加入茜素紅至深紫色後,將標本浸泡一天即可。)

    以酵素與硬骨染劑處理後的標本呈現紅藍交替的半透明感。
    以酵素與硬骨染劑處理後的標本呈現紅藍交替的半透明感。
  11. 浸泡0.5%氫氧化鉀溶液2(tip:用來將硬骨染劑進行脫色。)
  12. 浸泡混合液(0.5%氫氧化鉀:甘油=3:1)
    (tip:不同溶液比例下各浸泡直至魚體沉入底部後,多等待1~2天再進行下一個階段。)
  13. 浸泡混合液(0.5%氫氧化鉀:甘油=1:1)
  14. 浸泡混合液(0.5%氫氧化鉀:甘油=1:3)
  15. 浸泡純甘油保存(tip:將標本放入保存容器後勿加滿,需留下一些空隙,因甘油在高溫下會膨脹,常容易導致液體滲出。)

    透明化完成後的標本。
    透明化完成後的標本。

摘自《透視.魚》,時報出版

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時報出版_96
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出版品包括文學、人文社科、商業、生活、科普、漫畫、趨勢、心理勵志等,活躍於書市中,累積出版品五千多種,獲得國內外專家讀者、各種獎項的肯定,打造出無數的暢銷傳奇及和重量級作者,在台灣引爆一波波的閱讀議題及風潮。

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怎麼把牠們當成一樣的物種!物種分類出錯怎麼辦?——分類學家偵探事件簿(三)
蕭昀_96
・2021/10/08 ・2539字 ・閱讀時間約 5 分鐘

特產於澳洲的刺葉樹和刺葉樹象鼻蟲

刺葉樹(Xanthorrhoea; grasstrees)是僅分布於澳洲的特有植物,木質莖幹頂上有一圈又細又長的葉子,開花季時會從頂上長出一根細細長長的花柄,常被利用為園林造景植物,澳洲原住民傳統上也會利用刺葉樹的樹脂於器具製作和容器修補。

刺葉樹是澳大利亞特有的植物。攝 / Hermes E. Escalona

刺葉樹象鼻蟲(Paratranes是體態呈長橢圓形而扁平的黑色象鼻蟲,和刺葉樹有著相存相依的伴生關係,更是僅僅分布於澳洲的獨特昆蟲。

在我們最新發表的分類學研究論文中[2],我們確認了本屬有兩個物種,分別為長細刺葉樹象鼻蟲(Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)) 和一個全新物種——齊氏刺葉樹象鼻蟲(Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021),這個新物種紀念來已故的澳洲象鼻蟲分類學家埃爾伍德.齊默爾曼(Elwood Zimmerman)以彰顯這位極具貢獻的分類學者。

刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes) 是僅分布於澳洲的獨特象鼻蟲:A-B. 長細刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes monopticus (Pascoe, 1870)); C-D. 齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2
刺葉樹象鼻蟲和刺葉樹有著依存的伴生關係,圖為齊氏刺葉樹象鼻蟲 (Paratranes zimmermani Hsiao & Oberprieler, 2021)。 圖/參考資料 2

不是新發現,是前人搞錯了!

不過這次的研究並非是在田野調查中找到了新物種,而是過往研究中,出現了把不同物種當作同一物種的狀況。

1898 年,亞瑟.米爾斯.李(Arthur Mills Lea)描述了一種外型與長細刺葉樹象鼻蟲極為相似的物種 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898

我們重新比對李在 1898 年發表的科學文獻與模式標本,發現在原始文獻中,並未指定正模式標本(Holotype),而文獻中引用的不同物種的複數標本,全被視為同一種物種的群模式標本(Syntypes)。

模式標本是什麼?

分類學家除了形態分類鑑定外,「維穩生物的學名分類系統」也是相當重要的任務。為了避免相同物種被重複命名,或是不同的物種被當作同一種,分類學家會用實體標本來說明特定物種的特徵,這些標本統稱為「模式標本(Type specimens)」

在分類學中,模式標本作為物種發表時的實體存證,是回顧前人描述的物種,重新對其物種假說地位進行檢視的客觀證據。

具有權威性的模式標本,或稱為「具(載)名模式標本(Name-bearing type)」有三類,分別為「正模式標本(Holotype)」、「群(總)模式標本(Syntype)」和「選模式標本(Lectotype)」

其中,群模式標本是研究者描述一個物種時,指定多個標本來代表該物種,而每具標本皆能定義該物種,但這產生了一個問題,在群模式標本中,不小心混入其他物種該怎麼辦呢?

為了避免這個狀況,生物分類命名規約規定,後人學者可重新指定這些群模式標本中的其中一隻,作為代表該物種定義的唯一模式標本,這個被再次選出來的模式標本,就叫「選模式標本」。

作者正在研究昆蟲的模式標本。 圖/作者提供

一般來說,若群模式標本都是同一物種的話,並不需要特別挑選選模式標本(Lectotype)。但李用來引證 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的群模式標本中,混合了兩個物種,分別是長細刺葉樹象鼻蟲,以及被李誤認為是 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 雌性個體的新物種,也就是後來被我們新分類出來的齊氏刺葉樹象鼻蟲,而面對這種情況,就必須特別思考該用哪一個物種當作選模式標本。

分類學家的決策過程

選模式標本的選擇,並不只是為物種選擇正確的模式標本這麼簡單。以李的情況為例,背後就牽扯到 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名最後會代表什麼物種,以及李是否發現了新物種。

就李的狀況,分類學家會有以下兩種做法:

  • 方案一:若指定了長細刺葉樹象鼻蟲為選模式標本,也代表李當初沒有發現新物種,新物種只是不小心混入群模式標本中,而 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 這個學名,就會等同於長細刺葉樹象鼻蟲,由於 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的出現時間晚於長細刺葉樹象鼻蟲,因此它將成為細刺葉樹象鼻蟲的同物異名 (Synonym),而另一個新物種需要重新命名(這也是我們最終選擇的方案)。
  • 方案二:如果選擇新物種為選模式標本,也代表李當初確實發現了新物種,只是群模式標本中混入了長細刺葉樹象鼻蟲,這時 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的意義,將變成與長細刺葉樹象鼻蟲相異的新物種,Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 就會變成新物種的有效學名,我們也不需要再另外描述命名一個新種了。

那麼作為一個專業的分類學家,我們應當選哪個方案呢?

在參考李對 Tranes xanthorrhoeae Lea, 1898 的原始描述後,我們發現李在形態描述,大部分只有長細刺葉樹象鼻蟲的形態,而新物種的描述卻是寥寥數語,因此我們選擇了方案一,認為李並沒有發現新物種。

除了發現、描述未知的生物多樣性,分類學家更應回顧過去前人所做的研究,考據、檢視過往的文獻以及模式標本以檢驗物種假說,並作出合理的決策處置。這個研究成果也再次將澳洲的象鼻蟲分類學往前推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《歐洲分類學期刊 European Journal of Taxonomy》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  1. Lea A.M. (1898) Descriptions of new species of Australian Coleoptera. Part V. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales 23: 521-645.
  2. Hsiao, Y. & Oberprieler, R.G. (2021). A review of Paratranes Zimmerman, 1994, Xanthorrhoea-associated weevils of the Tranes group (Coleoptera, Curculionidae, Molytinae), with description of a new species. European Journal of Taxonomy 767, 117-141. https://doi.org/10.5852/ejt.2021.767.1493
蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院和聯邦科學與工業研究組織─澳洲國立昆蟲標本館聯合培養博士生,國立臺灣大學昆蟲學系學士,中研院臺灣生命大百科(TaiEOL)編輯人員、泛科學專欄作者,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。因為攻讀博士所以持續焦慮中。

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長頸鹿到底有幾種?你搞得我好亂啊!
風言
・2021/07/12 ・2412字 ・閱讀時間約 5 分鐘

長頸鹿是什麼模樣,大家應該很熟悉:長長的脖子和修長的四肢,配上棕色的斑點,是全世界最高的動物。一直以來許多人也認為,全世界的長頸鹿都長得差不多,長頸鹿就是長頸鹿,這個說法看來没有問題。依照某些生物學家判斷,非洲所有的長頸鹿都是同一個物種!

可是仔細一點看,許多的標本和照片顯示,非洲各地長頸鹿的毛色和外形似乎不盡相同,而且地理上不同地方長頸鹿相隔甚遠,在外貌差異跟地理區隔的前提下,非洲大陸是否擁有多於一種的長頸鹿物種,只是我們不知道呢?

標本和照片顯示,非洲各地長頸鹿的毛色和外形似乎不盡相同。圖/pexels

18 世紀時對長頸鹿進行分類的英國博物學家 Richard Lydekker,於 1904 年把長頸鹿分成兩種,其中一種再細分成十個亞種。當然,那時他只是根據標本、手繪圖和照片作出判斷,因此並不太準確。此後分類法一直有修訂,但直至 1970 年代,長頸鹿仍被認為是一個物種。甚至連國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄(IUCN Red List)都採用了一個物種、九個亞種的分類法。

近年許多研究長頸鹿的學者,通過綜合野外觀察數據和基因研究結果,認為非洲各地的長頸鹿分別頗大,主張應該把現生長頸鹿區分成數個不同的物種。他們打算怎樣分類?為什麼要對沿用多年的分類法進行改革?

如何對長頸鹿進行分類?究竟又有多少種長頸鹿?

生物學家一般是基於物種的地理分佈、外貌、行為、以至基因的分別作為分類的根據。研究長頸鹿的學者也利用多項準則,期望能把長頸鹿正確地進行分類。

不同地方的長頸鹿相距甚遠,地理上的阻隔相當明確(見附圖)。另外比較各個區域的長頸鹿,牠們的外型和行為也有頗大分別。差異較大的如非洲東部網紋長頸鹿咖啡色斑塊和幼細的白線,和馬賽長頸鹿較深色的體色及有鋸齒形的斑紋,一般人也應該可以憑肉眼作出分辨。

不同地方的長頸鹿相距甚遠,地理上的阻隔相當明確。圖/discovergiraffe

各地長頸鹿的棲息環境有著很大分別,因此牠們的外貌和行為也會受到影響。例如在非洲納米比亞(Namibia)西北部納米比沙漠(Namib)內生活的安哥拉長頸鹿(Giraffa giraffa angolensis),牠們的顏色較其他種的長頸鹿淡,腿部有不規則的淺斑[註1]。為了在沙漠尋找食物和水源,他們活動範圍很廣,平均達 1,100 平方公里;牠們交配時也需要走很多的路才能找到配偶。

隨了分析環境、外型、行為等透過野外觀察而得到的數據,近年科學家也利用各地野生長頸鹿的粒線體基因進行序列比較[註2],希望更加精準地把長頸鹿進行分類。根據最新的基因研究結果,科學家指出非洲的長頸鹿可以分成四個物種:

北部長頸鹿

Northern Giraffe (Giraffa camelopardalis),其中又可分成三個亞種

  • 科爾多瓦長頸鹿 Kordofan Giraffe (G. c antiquorum)
  • 努比亞長頸鹿 Nubian Giraffe (G. c camelopardalis)
  • 西非長頸鹿 West African Giraffe (G. c. peralta)

南部長頸鹿

Southern Giraffe (Giraffa giraffa)其中又可分成兩個亞種

  • 安哥拉長頸鹿 Angolan Giraffe (G. g. angolensis)
  • 南非長頸鹿 South African Giraffe (G. g. giraffa)

馬賽長頸鹿

Masai Giraffe (Giraffa tippelskirchi)

  • 馬賽長頸鹿 Masai Giraffe (G. t. tippelskirchi)
  • 盧安瓜長頸鹿 Luangwa Giraffe (G. t. thornicrofti)

網紋長頸鹿

Reticulated Giraffe (Giraffa reticulata)

把長頸鹿分成好幾種有什麼意義?

追求正確分類和很多其他科學範疇相同,都是探究科學真相的過程。很多人可能會認為物種的分類是固定的,没有什麼好研究。

事實剛巧相反,生物的分類並非一成不變,隨著科學家累積研究結果增加,對某一物種的認識增多,他們對於物種之間異同的認識也會加深,分類可能會隨之而改變。正確的分類是研究每一種生物的基本,即使物種相似,但把不同的物種混在一起談論以至研究並不理想,而且透過比較物種的異同,科學家對於物種演化的過程也會有了解,因此追求正確的分類是必須的。

隨著科學家累積研究結果增加,對某一物種的分類可能會隨之而改變。圖/pexels

除了科學知識的探究,把生物分成種或是亞種其實還有保育上的意義。如果把所有不同地方的長頸鹿個體總數加起來,那麼牠們看來數目還不少,但其實如果非洲各地長頸鹿種群是不同的物種,那麼每個地方的長頸鹿便有其獨特性而需要多加保育。在評估動物數目時也應該以物種作單位,才不會作出錯誤估算,這點也是長頸鹿保育專家提倡正確分類的一個重要原因。

站在巨人的肩上,追求更真確的物種分類

追求正確的分類在科學知識上有重大意義,愈多人明白「不同地方的長頸鹿並不相同」這一觀念,對長頸鹿的了解和保護都是正面的。隨著科技進步和對長頸鹿研究的增多,分類可能會再有更改。雖然,這對於長頸鹿們來說,應該是「你們人類攪得亂而已,我們自己清楚得很!」

我們現在對於很多生物的了解,除了建基於很多代科學家一點一點研究成果的累積,也會因科技進步帶來的發現而有新的啟發,無論是長頸鹿或是其他生物的分類,應該會繼續為科學家和我們帶來驚喜。

註解

  1. 科學家發現,在愈乾燥地區生活的長頸鹿顏色愈淡。
  2. 不同物種的基因序列會有分別,比較非洲各地長頸鹿基因序列的異同可幫助分類。

參考資料

  1. Four giraffe species confirmed. Giraffe Conservation Foundation. Accessed on 11/05/2021. https://giraffeconservation.org/2021/05/05/4-giraffe-species-confirmed/
  2. Coimbra RTF, Winter S, Kumar V et al. Whole-genome analysis of giraffe supports four distinct species. Current Biology (2021). https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.04.033
  3. Shorrocks B. The Giraffe: Biology, ecology, evolution and behaviour. Chichester: Wiley, 2016.
  4. Fennessy J, Bidon T, Reuss F, Kumar V, Elkan P, Nilsson MA, Vamberger M, Fritz U, Janke A. Multi-locus Analyses Reveal Four Giraffe Species Instead of One. Curr Biol. 2016;26(18):2543-9.
  5. Conserving Namibia’s Desert-dwelling Angolan Giraffe. Giraffe Conservation Foundation. Accessed on 01/05/2021.  https://giraffeconservation.org/programmes/nw-namibia/
  6. Dagg AI. Giraffe: Biology, behaviour and conservation. Cambridge: Cambridge University Press, 2014.
  7. Richard Lydekker (1904) On the Subspecies of Giraffa camelopardalis. Zoology, 74:1 202-229.
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風言
2 篇文章 ・ 2 位粉絲
從少對動物行為和演化著迷,特別喜愛長頸鹿,修讀了生態學系的環境保護碩士。 愛到不同地方作生態旅遊,閒時也會觀鳥和閱讀有關書籍,希望透過文字介紹神奇的動物行為和生態冷知識。

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製作可樂和毒品的天然原料!管制作物「古柯」的馴化起源研究
研之有物│中央研究院_96
・2021/06/11 ・4627字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文│寒波
  • 美術設計│林洵安

古柯:可口可樂與古柯鹼的原料

古柯(Coca)是什麼?古柯是受到嚴格管制的作物,既可以拿來製造一級毒品古柯鹼(Cocaine),也可以做成大家都愛喝的可口可樂(Coca-Cola)。古柯是南美洲最具文化意義的藥用植物,古印加人將古柯稱為「神聖之葉」,因嚼食葉片會讓人有精神,相關品種的種植歷史已達上千年之久。在這悠遠的歷史中,不禁讓科學家好奇:現今人工種植的古柯都從哪裡來?有沒有單一的起源?還是說不同時空背景下人類各自馴化了不同的古柯呢?一起來看看中研院生物多樣性研究中心的黃仁磐助研究員怎麼說。

人類馴化古柯已超過 8000 年

古柯原產於南美洲,嚼食葉片有提神興奮的作用,人類馴化與種植古柯的歷史,可能已超過 8000 年。現今人工種植的古柯有 4 種,它們從何而來?是只有單一起源,後來傳向各地,衍生出多個品種嗎?又或是不同地點的古柯愛好者,在不同時期獨自馴化了不同的古柯呢?黃仁磐 2021 年 1 月發表於《系統生物學》(Systematic Biology)的論文指出:4 種馴化的古柯經歷過多次的獨立起源。

現在的 4 種古柯經歷過多少次馴化?

黃仁磐在美國的密西根大學取得博士,後來前往芝加哥的菲爾德自然史博物館(Field Museum of Natural History)從事博士後研究,主要的研究對象其實是甲蟲和地衣,之所以會接觸古柯研究,是因為他善於族群遺傳學、分子演化學領域的分析技術,於是一位當時在博物館的博士生 Dawson M White 便邀請黃仁磐合作,一同探討古柯的馴化。

所謂馴化,就是人為挑選野生的植物或動物,經過一代一代培育,將其改造為適應人類特定目的之品系。源自南美洲的馴化植物非常豐富,例如馬鈴薯、蕃薯、花生、可可等等。野生古柯種類很多,多樣性最大的是亞馬遜地區;曾經有學者推論,人為馴化的古柯皆起源自亞馬遜,後來傳播到各地,衍生出各色變化。

人類種植的古柯可分為型態各異的 4 個品種(varieties),原本各有地盤。亞馬遜古柯(Amazonian coca)位於亞馬遜雨林西部,主要是巴西及其鄰國,其餘 3 種都算分佈於安地斯地區。哥倫比亞古柯(Colombian coca)位於南美洲西北部的哥倫比亞;瓦努科古柯(Huánuco coca)位於秘魯和波利維亞海拔較高之處,又稱玻利維亞古柯(Bolivian coca);特魯西優古柯(Trujillo coca )位於秘魯海拔較低處,值得一提的是,可口可樂傳說中的配方,就包含特魯西優古柯的萃取物。

南美洲的古柯分佈圖(不記非法種植區),不同品種對應不同圖示,圖示位置即館藏樣本的紀錄地點,而有標星號的圖示則是少數實地採樣的採集地點。圖中包含 4 種人工種植古柯(亞馬遜古柯、哥倫比亞古柯、特魯西優古柯和瓦努科古柯)以及 2 種野生古柯(Erythroxylum cataractarumErythroxylum gracilipes)。圖/研之有物(資料來源│黃仁磐)

由博物館百年收藏來回答

探討古柯起源最大的問題在於,如今古柯鹼是毋庸置疑的毒品,能用於生產古柯鹼的古柯植物,都受到法規嚴厲管制。另一方面,隨著近期的人為交流和傳播,許多古柯被移植到新的地點,不再限於原本的產地,可能會影響判斷。幸運的是,上述兩個問題,博物館都能解決!

老牌而資源充裕的菲爾德自然史博物館,蒐集各種樣本的歷史超過一百年。大約介於 1920 到 1960 年,博物館收藏不少各地採樣回來、紀錄清楚的古柯。此一年代的採樣,足以代表最近的人為干擾以前,野生與馴化古柯的分佈情形。

生物的親疏遠近,能由不同個體間的 DNA 差異判斷,通常兩者間的親戚關係愈近,彼此的遺傳差異也愈少。黃仁磐的分析對象是博物館收藏的古柯樣本(> 90%)以及少數新採樣本,並從中選出 424 個基因……咦?等一下,為什麼是這個意味不明的數字?

這是因為古柯的遺傳學研究至今不多,科學家仍不清楚它們有多少基因;因此這項研究只著重在這 424 個有足夠了解的基因,分析起來比較方便。

來自菲爾德自然史博物館的特魯西優古柯 (Trujillo Coca) 樣本。
圖/Smithsonian Institution(CC BY-NC-SA 4.0)

古柯馴化可能兩次或三次,反正不只一次

如何回答「不同品種,只有一次或是多次馴化」這問題?首先,畫演化樹。

把 4 款人為種植的馴化古柯,和一大群野生親戚擺在一塊,根據親疏遠近畫出演化樹。假如馴化古柯只有單一起源,和野生親戚相比,它們在遺傳上應該最接近,演化樹上就會被畫在一起;相對地,倘若各地古柯是分別被馴化,它們應該會和各地的野生親戚關係更近,演化樹上將會被歸類到不同分支。

演化樹的結果相當明確,4 款品種都位於不同分支,即使考量到可能有些誤差,也能清楚看出它們不能歸類到同一個共同祖先。由此推論:馴化古柯曾經歷過多次起源。

為方便說明,上圖為簡化過後的古柯樣本演化樹,從樣本的結果來看,4 款人工種植品種都位於不同分支,由此可以知道古柯馴化並非單一起源。圖/研之有物(資料來源│黃仁磐)

為了進一步強化論點,接下來進行模擬。大意是先人為假設不同品種間,各種不同的演化關係,再分別以程式模擬,計算各種關係的機率。獲得結果為,只有一次起源可能性非常低,可以直接排除。

機率最高的可能性,是馴化古柯經過兩次獨立起源;首先從某種野生古柯,衍生出哥倫比亞和特魯西優,後來才又由另一種野生古柯,培育出瓦努科和亞馬遜。

至於經歷三次起源的可能性,模擬所得的機率較低,卻也無法排除。在這個劇本下,野生古柯首先馴化出哥倫比亞和特魯西優,接著另一種野生古柯衍生出瓦努科,最後又一種野生古柯被改造成亞馬遜。這兒的疑惑是,瓦努科和亞馬遜古柯被馴化的年代離現在太近,累積的差異還很少,不太容易分辨。

古柯不同品種演化關係的模擬結果,機率最高的是:馴化古柯經過兩次獨立起源。首先從某種野生古柯,衍生出哥倫比亞和特魯西優,後來才又由另一種野生古柯,培育出瓦努科和亞馬遜。
圖/研之有物(資料來源│黃仁磐)

不過不管怎麼比較,古柯被馴化不只一次,是很明確的結果。各地人為種植的古柯,遺傳上也比較接近附近生長的野生親戚,符合預期。

有趣的是,野生古柯多樣性最高的地方是亞馬遜,但是人為種植的亞馬遜古柯,反而最晚才被馴化;野生種類比較有限的安地斯地區,反倒較早品味到古柯的奧秘。

另一個發現是,某些野生古柯存在和馴化品種一樣的基因變異,應該是由馴化往野生傳播的 DNA 流動所致;相對地,馴化古柯們都沒有見到野生基因。推測原因大概是精心培育的古柯,一旦混進野生成分而影響到風味,就被人類淘汰了。人類真的很嚴格!

用遺傳多樣性喪失,推估馴化開始的時間

探討馴化史,還有個問題是馴化從什麼時候開始?此一問題有不同的回答方法,黃仁磐與 Dawson 的研究是參考「有效族群量」(effective population size)的變化。所謂有效族群量,意思是一個時空之下,參與生殖、繁衍後代的個體總數有多少;此一數值,可以由樣本間的遺傳差異估計。

思路是這樣:人類如果在某個時刻挑選特定的植物培育,刻意一代一代繁衍,不再與野生同類雜交,如此一來,遺傳多樣性將會變得很狹隘。所以只要在歷史上的某個時候,見到有效族群量突然驟減,也就是當時的遺傳多樣性大幅降低,便有機會反映出馴化最初的階段。這項分析再度佐證之前的結果:哥倫比亞和特魯西優最資深,瓦努科較資淺,亞馬遜最年輕。

不過,在這邊要先提醒大家,生物的演化史常常比侷限取樣呈現的更加複雜;短期內族群量驟減,不一定是人類馴化造成,還有氣候轉變不利生存等許多可能因素。回答「什麼時候起源」這類問題時,不能只有單一證據,最好還要參考其他遺傳學分析方法,以及考古學的多重證據,才能得到更為可靠的答案。

想研究各地古柯馴化,除了博物館收藏外,還有些樣本是在南美洲當地採樣。各國法規不同,某些國家不允許本國的樣本出境,有些國家限制則沒那麼嚴格,只要有當地人合作即可。黃仁磐表示,想讓研究順利進行,獲得當地學者的協助不可或缺。

總之,在黃仁磐的有力參與下,第一作者 Dawson M White 順利完成了古柯起源的論文,並發表在知名期刊。

原產於南美洲的古柯樹。圖/Liseth Daniela Martinez Atehortua(CC BY-NC 4.0)

博物館對學術研究的價值

研究古柯,以及在菲爾德自然史博物館數年的體驗,也讓黃仁磐體會到:博物館對學術研究的長期發展相當重要!

科學研究中,材料常常很有價值,沒有好的材料,不容易做出優秀的研究。各種性質的研究單位相比,博物館是最適合定期蒐集、長期保存大量收藏的機構。現在入館收藏的樣本,也許相當長一段時間都只是放著,卻有可能在 50 年、100 年,甚至更久以後發揮價值──探討古柯起源的研究便是如此。因此,博物館除了日常展示、教育的功能以外,也不可忽視其支援學術研究的角色。

博物館除了日常展示、教育的功能以外,也不可忽視其支援學術研究的角色。

然而,假如缺乏足夠的經費與資源,博物館當然無法發揮它應有的價值。黃仁磐提到,在美國的文化氛圍下,許多博物館能夠維持營運,甚至蓬勃發展,除了政府預算之外,靠的是大量私人贊助,例如菲爾德自然史博物館,主要便仰賴民間有力人士的支持。

奉獻學術的風氣興盛,樂於捐款給大學、博物館等研究機構,這也是讓美國科學能蓬勃發展並領先世界的基礎之一,如哈佛大學、芝加哥大學等世界頂級的研究單位都是私立機構。

新的研究方向:量化評估保育政策

回到台灣後,黃仁磐除了鑽研多年的地衣、甲蟲以外,也嘗試新的方向:量化評估保育政策。例如為了保護野生動物,各地成立許多保育區,更在特定地點禁用 LED 燈等措施。然而,種種保育政策也常引起爭議,眾說紛紜。

身為專業的生物科學家,黃仁磐關注的問題是:如何用基因定序的技術來量化政府保育政策的有效性?解決現代問題,需要現代手段,面對現代的保育問題,黃仁磐認為可以利用族群遺傳學的手段評估保育成效。

例如某地的甲蟲,由於人類捕捉,30 年來族群數量下跌,後來 2010 年開始成立保育區保護,經過 10 年復甦的效果如何?假如能夠用族群遺傳學的分析手法,估計甲蟲族群的增減軌跡,將能獲得比較大量客觀的科學證據,評估保育政策的有效性。

此研究方向目前才剛開始,隨著氣候變遷帶來的海拔溫度改變,黃仁磐選擇海拔 1000 ~ 2000 公尺的範圍收集樣本,因為預期這區的棲地會有很大影響,將取樣長臂金龜、鍬形蟲、地衣、蘭花等多種生物,比較同一地點的不同生物,探討保育政策對整個生態系的影響,可望在未來提供保育政策的科學指引。

回到台灣後,黃仁磐除了鑽研多年的地衣、甲蟲以外,也嘗試新的方向,開始利用族群遺傳學來量化評估保育政策。圖/研之有物
研之有物│中央研究院_96
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研之有物,取諧音自「言之有物」,出處為《周易·家人》:「君子以言有物而行有恆」。探索具體研究案例、直擊研究員生活,成為串聯您與中研院的橋梁,通往博大精深的知識世界。 網頁:研之有物 臉書:研之有物@Facebook