米缸裡的小飛象

• 作者／顯微觀點
• 本文轉載自顯微觀點《顯微技術與流感解密》

2025年初知名藝人大S因流感過世，震驚社會；隨著冬季氣溫下降，流感疫情又將蠢蠢欲動。所幸得益於顯微技術的進步，科學家們在百年前「看見」流感病毒，現在進而拆解流感病毒進入細胞的動態過程，希望能進一步研發更有效的抗病毒療法。

流感是感染人類流感病毒所引發的急性病毒性呼吸道疾病，常引起發燒、咳嗽、頭痛、肌肉痠痛、疲倦、流鼻水、喉嚨痛等，多數國家每年均會發生週期性流行。

看不見的敵人，橫掃全球

除了週期性的地區流行，流感也曾出現大規模疫情，造成世界性大流行。其中1918年流感大流行（又稱西班牙流感）最為嚴重，導致全球數千萬人死亡。

1918年正值第一次世界大戰，美軍在主要入境港口之一，法國的布列斯特（Brest）首次出現流感疫情；4月中旬，波爾多軍醫院也出現了疫情。這些疫情持續時間短暫且無害，死亡人數很少，士兵們很快就從所謂的「三日熱」（the three-day fever）中恢復。

之後，法國和英國部隊也陸續出現流感病例，位於法國聖納澤爾（Saint-Nazaire）的年輕士兵成群感染。1918年5月疫情擴散至索姆河前線（Somme）和洛林地區（Lorraine），前線每天報告新增1500至2000名病例。巴黎於6月受到影響，疫情持續蔓延至英國、德國、義大利，西班牙也未能倖免。

但當時第一次世界大戰的主要參戰國家，如德、英、法、美等國為了避免影響士氣，嚴格管制媒體報導疫情。然而保持中立而未參戰的西班牙，因為沒有實施戰時審查制度，西班牙媒體自由報導著流感相關新聞，甚至連西班牙國王阿方索十三世（King Alfonso XIII）感染重症的消息也被廣泛報導，造成西班牙疫情特別嚴重的錯覺，也因此被命名為「西班牙流感」。

經由戰爭和海運，疫情擴散至全球，西班牙流感出現三波疫情高峰。第一波發生於1918年春季；到了1918年秋季，出現第二波疫情，是死亡率最高的一波；第三波則發生於1919年冬季至1920年春季，死亡率介於第一波和第二波之間。1918到1920年，估計西班牙流感造成全球約5000萬人死亡。

雖然流感造成的死亡人數更甚於一戰死亡人數，但人們還不清楚流行性感冒是由什麼病原體造成。許多科學家開始積極投入假定病原體的研究，大量患者體內存在流感嗜血桿菌（Haemophilus influenzae，前稱費弗氏桿菌Pfeiffer’s bacillus），但也有些病患體內無法分離出病菌，無法滿足柯霍式法則的條件。不過當時流感嗜血桿菌仍被認定是流感的病原體。

柯霍氏法則（Koch’s postulates）：

1. 病體罹病部位經常可以找到大量的病原體，而在健康活體中找不到這些病原體。
2. 病原體可被分離並在培養基中進行培養，並記錄各項特徵。
3. 純粹培養的病原體應該接種至與病株相同品種的健康植株，並產生與病株相同的病徵。
4. 從接種的病株上以相同的分離方法應能再分離出病原體，且其特徵與由原病株分離者應完全相同。

直到1933年，英國科學家史密斯（Wilson Smith）、安德魯（Christopher Andrewes）和萊德勞（Patrick Laidlaw）在倫敦國家醫學研究所（NIMR）分離並鑑定出人類A型流感病毒。他們在流感患者身上收集鼻涕和喉嚨漱口液，過濾後滴入雪貂體內。之後雪貂開始打噴嚏並出現類似流感的症狀，並且傳染給同一籠的雪貂。他們證明了這種感染是可重複的，顯示該病原具感染性，而不是偶然。

1936年，一名年輕的倫敦國家醫學研究所研究員意外接觸到已感染流感病毒的雪貂的噴嚏分泌物。兩天後，他也出現流感症狀，並在喉嚨分離出病毒，血清出現特定抗體。這次意外完成的傳播鏈，實現了柯霍氏法則第三條。之後，B型和C型流感病毒也分別在1940年、1947年被陸續分離出來。

揭開奈米級真實樣貌

儘管此時人們已經知道流感的病原體是可過濾、體積比細菌小的病毒，但一直沒有「見到本尊」。

1931年德國科學家克諾爾（Max Knoll）與魯斯卡（Ernst Ruska）合力製作並發表了史上第一台電子顯微鏡。電子顯微鏡以電子束取代光來觀察物體，由於電子波長短於可見光，解析度提升到奈米等級，也使得病毒得以現形。

用電子顯微鏡觀察，流感病毒呈現球形或絲狀；球形病毒的直徑約100奈米，絲狀病毒的長度則通常超過300奈米。

在電子顯微鏡下，其實很難僅靠外觀分辨A型和B型流感病毒。A型流感病毒的最外層是一層來自宿主細胞的脂質膜，就像穿上「外套」一樣。套膜外則有明顯的尖釘（spikes）構造，就像佈滿尖刺的球體。這些「尖刺」主要由兩種醣蛋白組成：血凝素（HA）和神經胺酸酶（NA），是流感病毒感染能力的關鍵，也正是H1N1、H3N2等亞型命名的由來。

病毒外殼上還零星分布M2離子通道蛋白（M2 ion channel protein），但數量非常少，平均每100至200個HA，才有一個M2。套膜下則有M1基質蛋白（matrix protein M1）支撐病毒結構，維持病毒穩定。B型流感病毒的整體結構和A型非常類似，只是膜蛋白組成略有不同，除了HA和NA之外，另有兩種B型流感獨有的NB和BM2蛋白。至於C型流感病毒，外型就和A、B型明顯不同，它們在感染細胞表面時，能形成長達數百微米的「繩索狀結構」。

然而，電子顯微鏡有其限制：樣本必須固定、脫水，只能看到「結果」，而非「過程」。雖然隨著螢光標記與活細胞顯微術的進步，研究者也開始追蹤流感病毒在細胞內的移動路徑。但螢光顯微鏡看到的是標記訊號，而非病毒的真實形貌；病毒如何與細胞膜互動、是否造成結構變形，仍多半停留在推測層次。

以「病毒視角」看流感病毒互動

蘇黎世聯邦理工學院分子醫學教授山內洋平（Yohei Yamauchi）帶領的研究團隊，使用改良的「病毒視角」原子力顯微鏡（virus-view atomic force microscopy），首次在活細胞表面即時觀察到單顆A型流感病毒進入細胞的過程。

原子力顯微鏡是以奈米探針，在樣本表面掃描，透過感測微小的力學變化來重建樣本形貌。研究團隊將原子力顯微鏡與共軛焦螢光顯微鏡整合，一邊確認顆粒的「身分」，一邊記錄其造成的細胞膜變形。

他們看到流感病毒在細胞表面並非立刻被吞噬，而是先停留一段時間，並在接觸處誘導細胞膜產生局部下陷。慢慢地病毒被細胞膜包覆，最終完成內吞。結果顯示病毒不是「自行闖入」，細胞也「主動」參與反應。細胞將對內吞作用重要的網格蛋白（clathrin protein）聚集到病毒所在的位置，細胞表面也會在病毒所在位置隆起，把病毒「往內拉」。如果病毒遠離細胞表面，這種波浪狀的膜運動也會增強，彷彿細胞要把病毒「抓回來」一般。

從光學顯微鏡的「看不見」，到電子顯微鏡的「看見結構」，再到原子力顯微鏡的「看見動態互動」，顯微技術的演進不只是解析度的提升，更不斷改變人們對流感病毒的理解，進一步為疾病研究和防治開啟新的可能。

參考資料：

• Bouvier, N. M., & Palese, P. (2008). The biology of influenza viruses. Vaccine, 26 Suppl 4(Suppl 4), D49–D53.
• Berche P. (2022). The Spanish flu. Presse medicale (Paris, France : 1983), 51(3), 104127.
• Yoshida, A., Uekusa, Y., Suzuki, T., Bauer, M., Sakai, N., & Yamauchi, Y. (2025). Enhanced visualization of influenza A virus entry into living cells using virus-view atomic force microscopy. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 122(38), e2500660122.
• A year-round disease affecting everyone. WHO

延伸閱讀：

• 用電子照亮世界──電子顯微鏡如何帶來科學革命(1)
• 用電子照亮世界──電子顯微鏡如何帶來科學革命(2)

本文轉載自顯微觀點

低調的電子產品之母

拆開任何現代電子產品，都可以發現印刷電路板（Printed Circuit Board, PCB）的踪影。從地球外的人造衛星、最新款 iPhone 到傳統桌上型電話，印刷電路板都在其中乘載元件、傳遞訊號，因此也被稱為「電子產品之母」。

臺灣是舉世聞名的 PCB 出口大國，儘管出現廠商逐廉價勞動力外移的趨勢，臺灣企業的市占率依然超過三成，位居全球第一。

在追求精密化、提高良率的產業進步過程中，分析 PCB 切片顯微影像是不可或缺的步驟。要看得細膩真確，則有賴 PCB 樣本製備及影像判讀，兩項需要精密操作、耐心和敏銳判斷力的技術。

從拋光臺到編輯臺

現年 85 歲的白蓉生，是兩岸 PCB 業界備受尊敬的分析技術權威，曾獨立經營《電路板資訊雜誌》8 年，並擔任臺灣電路板協會《電路板季刊》總編輯 25 年。他磨練 PCB 切片檢驗與判讀能力 40 餘年，持續對業界分享他的獨門 PCB 顯微分析心得。

自 1980 年代以來，白蓉生公開發表超過 800 篇圖文並茂的 PCB 檢測技術文章，並擔任國內外重要廠商的技術顧問。他不藏私的經驗分享，促成 PCB 製造商的技術躍進與營業成長。

PCB 檢測過程中，光學顯微檢驗是最為基礎，也提供最多資訊的步驟。進入顯微載物台之前，PCB 需要經過切片取樣、封膠、研磨、拋光、微蝕等步驟。其中切片與研磨、拋光需要格外細緻的操作能力，才能在顯微鏡下呈現清晰平整的切面。

良好的 PCB 切片樣本，可以將整個切面維持在同一個焦平面，均勻呈現孔道的鍍銅品質、不同金屬間介面的良窳，整個水平面上的顯微景觀都維持清晰對焦。透過尋找細微瑕疵，來改進 PCB 的製造過程。

「在放大 1000 倍、3000 倍後，都可以維持切面對焦的樣本，才是合格的切片樣本。」

—在每一篇技術文章都分享數十張顯微影像的白蓉生如此強調。

精細樣本製備與多重顯微技巧

白蓉生以業界檢驗分級 QC（Quality Control, 品質管理）, QA（Quality Assurance, 品質保證）, FA（Failure Analysis，故障分析）為案例，「合格的 FA，追求整個切片視野的焦聚一致，一覽無遺。一般 QC 或 QA 人員，慣於接受觀察球面樣品，對於看不清楚的部分不了了之。」

他指出，業界常見的球面切片無法得到清晰的全面影像，是研磨與拋光的技術與耐心不足。焦點起伏不定的切面無法展現細節中的魔鬼，工程師自然也無法精進製程、更換材料以祛除瑕疵，。

現任職欣興電子技術顧問的白蓉生，在廠內建立 FA 切片師的培訓與考試機制，30 年來僅有 20 多人合格。製備合格切片之後，影像判讀是分析製程的必須能力，因此白蓉生設立與 FA 切片師並行的 FA 判讀師制度，迄今也只有 20 多人合格。

白蓉生感嘆，「切片與判讀都需要下苦功練習，30 年來只有 3 個人獲得切片師與判讀師雙料合格。」

—來向他學習切片與判讀技術的，往往是 PCB 業界的資深工匠或管理階級，要放下既有經驗與身段並不容易。

白蓉生笑說，「來學切片判讀的，常常是經理或副理，對專業經驗自視甚高。但他們所學愈深，就愈是謙遜。登堂入室，才發現前方學海無涯。」

隨著顯微技術演進，業界流行使用電子顯微鏡觀察切片，認為看愈小愈好。白蓉生卻堅持以光學顯微影像作為判讀依據。因為在電子顯微鏡下，只有黑白影像，無法利用顏色分辨不同材質。

白蓉生說「用電顯判讀的結果，無法分析顏色。我認為都是胡說，像是文盲在看書。儘管能看到很小的顆粒，分析人員也只能看著黑白影像說：『那是雜質』。」

切換明視野、暗視野、偏光干涉等光學技術，再搭配透視與立體顯微鏡的組合，PCB 切片中不同金屬在白蓉生鏡下呈現明顯對比，相同金屬也會因為歷經不同處理而呈現不同顏色。電鍍銅與化學銅的差異、電鍍與焊接的品質，都在白蓉生的顯微影像中一覽無遺。

領導業界規格 畢生追求精進

除了基本的明場自然光，白蓉生也分享他常用的顯微技巧：以明場光源搭配干涉，在最暗與最亮的偏光下可獲得透視效果。明場兼用偏光與干涉可以使銅面呈現立體效果，且電鍍銅會呈現藍色易於分辨。採用偏光與干涉的單純暗場則能呈現最佳的材質對比效果。

白蓉生強調，「因為能看出金屬介面的細緻型態，我們才能知道技術要如何改進。」

—「而不是把顆粒都標籤為『異物』，說服自己製程、材料很完美，失去進步的機會。」

在白蓉生指引的工藝改革下，原本表現平庸的欣興電子成為精密載板的重要國際供應商。他得意地說，「我們製作的 Daisy Chain 載板佈線連貫強韌，承受 500 次熱漲冷縮測試之後，電阻增加不到 5%。技術紮實到連 Nvidia 這種頂級客戶都大吃一驚。」

欣興電子雇用白蓉生為顧問後，他追求精進的態度製程水準帶來革命般的改變。白蓉生回憶，早先欣興電子的產品良率不到八成，「或許剛好可以維持公司運作，但也無利可圖。」

現在欣興電子的高階 IC 載板良率已穩定超過 9 成 5，股價也成長超過十倍。白蓉生笑說，「我沒有因為公司股票賺錢！我原本就不想要賺大錢，因為錢多了沒用，只是徒增煩惱。」

以紙上技藝傳遞電路板工藝

話雖如此，白蓉生也坦承，「當年創立《電路板資訊雜誌》是生活所需，因為從安培離職，沒工作就沒收入啦！」

從資深工程師轉為科技月刊發行人兼總編輯，白蓉生的生活更加忙碌，全副精神都浸泡在 PCB 技術知識的研讀和傳遞中。

他回憶，當時他自己擔任總編輯兼送報生，手稿交由妻子與另一位打字員處理，在沒有網路的時代，每一期要繳出 5 萬字圖文並茂的稿子。除了努力訪問國內廠商、專家，也要大量編譯國外刊物內容。當年雜誌收入以廣告費為主，每個月可以得到超過 20 份廣告委託，在沒有前例的科技月刊市場上，開拓出意外佳績。

《電路板資訊雜誌》從 1988 年發行至 1996 年，白蓉生在 8 年間自力編譯、採訪、寫作，從早晨六點到午夜睡前，都在蒐集資料、勤奮筆耕。

「我一周六天都在編雜誌，沒有應酬娛樂，也沒請過病假，因為連生病的時間都沒有！」

—月刊生涯的辛勤讓白蓉生難以忘懷。

雜誌停刊之後，白蓉生享受了兩年退休生活，發現自己閒得發慌。他受邀擔任臺灣電路板協會（Taiwan Printed Circuit Association, TPCA）的顧問及《電路板季刊》總編輯，繼續研究、傳授電路板顯微影像的判讀方法，以及細緻的製程改善技巧。

《電路板季刊》迄今已發行 100 期，白蓉生也成為華語世界最重要的電路板知識傳遞者。

懷有珍貴 PCB 分析知識與技術的白蓉生，在兩岸業界深受重視，是各大廠商極力邀請的講師。他的判斷力不是來自學校或公司的教育體系，而是靠著多年來的勤奮自學。

好學、勤奮與謙虛的自我養成

白蓉生說，他少時家貧，因此就讀師範學校以省下學費，還能領錢和白米幫助家境。但師範學校學歷不如一般大學（當時師範學校專門培育小學校教師，僅需 3 年教育），心有不甘的白蓉生在小學任教三年後，考上中興大學化學系，同時擔任小學老師和大學生。

白蓉生在大學畢業後進入中華航空擔任化學工程師，反覆的電鍍工作並未帶給他成就感，他於是轉職美商安培電子（Ampex）。1969 年起，白蓉生在安培電子大量接觸 PCB 製造與檢測的第一線作業，開啟了鑽研 PCB 分析判讀的專業道路。

1969 年，安培電子於桃園設廠，是臺灣 PCB 生產王國的發軔時刻。白蓉生在此接觸到國內最先進的 PCB 工藝。他樂於在下班之後繼續研究檢測材料，探索各種慣例外的顯微方法，逐步建立自己的 PCB 切片檢查技巧。

除了 PCB 製造工藝的獨到見解，對文學的喜愛也是白蓉生筆耕不輟的動力來源。他說，自己求學時力求節儉，一直步行上學，超過 40 分鐘的漫漫路途是他背誦古文的時間，對文學的興趣、寫作的欲望隨著路程逐漸滋長。

對於中年轉行，成立沒有前例可循的專業技術雜誌，白蓉生笑稱，「當初發行頭幾期雜誌就燒完 6 萬塊積蓄，我還真不知道能不能回本。」

從技術專家、顧問到專業刊物總編輯，白蓉生拓展並傳承 PCB 分析工藝將近半世紀。他至今保持30年前「永晝方塊每隨飯，長夜蟹文伴枕眠」的強韌動力，投入 PCB 檢測、寫作與講課，建構低調踏實的臺灣電路板工藝文化。

他認為，電子產業是臺灣立國基礎，業界訓練可以彌補產學落差，但好學、勤奮與謙虛的心態是學校或企業不能代勞的，得要由年輕世代主動保持。端正的學習心態結合不藏私的深入技術指導，能養成更多專業人才，使電路板工藝精進，提升業界整體價值。

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米蟲正式的名字應該是米象，有個像象鼻長長的喙(rostrum)向前伸出，而且還會飛。米象在分類上被歸為米象屬(Sitophilus)，米象屬的三個種：穀象(S. granarius L.)，米象(S. oryzae L.)和玉米象(S. zeamais Mots.)，都是惡名昭彰的害蟲，每年吃掉不少人類辛苦生產出來的糧食。

這場對決早已在米蟲與人之間進行了超過一萬年，這群迄今還站在擂台上的對手，實在讓人不得不敬佩。打從人類出現後，人蟲大戰應該從沒斷過，但是在眾多前前後後加入戰場的敵手中，如果要憑證據來說誰是最早出現在人類生活裡的搗蛋鬼，米象可是第一個有留下”入侵人類生活”證據的蟲兒。日本研究團隊在九州的種子島(Tanegashima Island)縄文時代(Jōmon period)後期遺址找到米象存在的證據_[1]。不過被找到的不是它們的遺體，而是它們留在陶器碎片裡的壓痕。大概它們當年的數量不少，經過陶胚時被黏住，或是在陶土裡躲藏，不小心變成陶器的一部份。經過時間的長河，屍首早已分解殆盡，只留下印入陶器的身影。過去認為米蟲是跟著新石器時代的農業耕作到處傳播的，不過東亞估計是在 7000 年前才趕上這波農耕風潮_[2]，這群研究人員找到的這個一萬年前的證據，就證實了米蟲的出現不是跟著農耕行為來的，而可能是附近森林的住戶，只是後來發現人類家裡的食物好豐富才搬進米缸或倉庫裡的。

這場戰爭繼續持續到現在，家裡的米缸有時會出現這些小小的米蟲。它們一胎生下大約四隻小蟲，好像不多，但是配合每天一胎的能力就很可怕了。媽媽在米粒上打好了洞產卵，小蟲出生後把米粒啃空，我們就失去了一個香噴噴的飯粒。忙碌的現代人看到米象繁生大概會是一句咒罵接著手工除蟲，而泛科學的讀者們大概會有強大的好奇心，想仔細看看這米象到底長得怎麼樣。希望下面這些照片希望能滿足你的好奇心，這些照片是用掃描式電子顯微鏡(scanning electron microscope)拍的，應該比你拿放大鏡仔細端詳半天還清楚一些。我不是昆蟲專家，希望貼出這些照片可以引起專家的興趣，告訴我這些有趣的構造是什麼。

參考資料

1. Obata H, Manabe A, Nakamura N, Onishi T, Senba Y (2011) A New Light on the Evolution and Propagation of Prehistoric Grain Pests: The World’s Oldest Maize Weevils Found in Jomon Potteries, Japan. PLoS ONE 6(3): e14785. doi:10.1371/journal.pone.0014785
2. Neolithic. Wikipedia.

• 前情提要：不存在的某櫛角菊虎？——分類學家偵探事件簿（一）
• 前情提要：沒有菜市場名這回事，分類學只允許一個「家豪」的存在！——分類學家偵探事件簿（二）
• 前情提要：怎麼把牠們當成一樣的物種！物種分類出錯怎麼辦？——分類學家偵探事件簿（三）

一般大眾或甚至其他領域生物學家們，對於基礎生物分類學家的刻板印象，無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種，或者常常東跑西跑去採集標本，頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家，為了搞清楚物種學名的分類地位，將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態，往往需要做大量的歷史文獻，造訪各大博物館並進行模式標本考察，其中的繁瑣和複雜程度，往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性？

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道，模式標本是物種發表時的實體存證，是學者對分類地位有疑慮時，用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本，而每個屬也有其模式物種，是判定該屬別的決定性物種，模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時，不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲，本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察，以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科（Pandanus）為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物，其中林投（Pandanus tectorius）具有抗風、耐鹽的特性，是常見的海岸防風定砂植物，而俗稱斑蘭葉（pandan）的七葉蘭（Pandanus amaryllifolius），則是東南亞常見的料理與糕點製作材料，而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲（Lyterius）。

而故事的緣起可追溯到 2022 年，當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究，我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近，因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時，我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲，出於好奇，我們聯繫了普雷納博士，進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向，一個是屬別層級的，而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單，我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別，分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885，根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊，我們認為牠們應該被合併成單一屬別，也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後，那自然我們就能依照優先權原則，把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是！分類學研究最困難的就是這個但是！

我們雖然追蹤到 Barisoma 和 Plaxes 的模式種和其模式標本，但是 Lyterius 的模式種問題，卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾（Carl Johan Schönherr）於 1844 年所提出，並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802，這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius ）所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼（Carl Henrik Boheman）也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合，同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber）在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別，學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ，並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的，便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了，因為這兩個物種的模式標本來源，都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生，擁有德裔血統的丹麥博物學家，在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時，於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳，達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後，應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構，而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯（Friedrich Weber），以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯（Johan Christian Fabricius），這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus

因此第一個疑點就是，韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本，發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus，這讓人很難不懷疑，這兩個名字會不會根本就是同一個物種，這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代，是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二，首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格（Johann Karl Wilhelm Illiger）其實在 1805 年的著作中，就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了，然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中，不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理，他卻也在看過兩種的模式標本後，在他那 1844 年的著作中，提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想，然而因為他手邊就只有兩隻標本，一隻是雄的 Lyterius abdominalis ，一隻是雌的 Lyterius musculus ，因此他無法下這個決定情有可原，而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性，雄蟲的口喙比較短，且足部的前腳腿節有明顯的突起，博赫曼的猜想不證自明。

總而言之，從上述的歷史文獻爬梳，我們可以從

1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 是同一個物種

來推斷，這兩個種類很有可能是同一個種類！

找不到模式標本啊！

在爬梳大量文獻後，我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總／群模式標本。然而，在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁，不管是文獻還是實際探訪，幾乎都找不到韋伯收藏的下落，韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了，那要怎麼辦呢？

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本，然而我們從以上的間接證據，可以合理相信 Lyterius abdominalis 和 Lyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題，穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理，首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本，並且我們將「這一個」標本，再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本，這個時候，這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名（objective synonym）」關係，相較於分類學家自行主觀認定的同物異名（主觀同物異名 subjective synonym ），客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況，這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係，只有最早被發表的名字有優先權，因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位，也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作，我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種，也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 Barisoma 和 Plaxes 的同物異名，最後我們可以大聲的說：露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 ！

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面，我們在調查 Plaxes 的模式標本時，也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總／群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館，幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本，採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種，我們也指定砂拉越的總／群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本，無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種，顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種，這又再次加強我們上面提到的，達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本，最終作出了適宜的分類學處理，為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

• 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
• 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」，以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

• Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2