人類天生更適合素食？

芋螺科（Conidae）──那些有著象形文字圖案、在十七世紀激起林布蘭靈感與貝殼瘋的錐形貝殼建造者，也打造了一座神經毒素軍火庫。牠們從八百多種化學物中汲取精準的劑量，捕捉獵物。

這些新化合物瞄準獵物身上的不同受體，讓全世界速度最慢的這種軟體生物，得以殺死速度最快的魚。芋螺也會部署毒素自我防衛，這就是為什麼牠們有時會攻擊那些撿拾或踩到牠們的人。

殺手芋螺（Conus geographus，又名地紋芋螺）的毒素，是目前已知的動物毒素中對人類最致命的。牠們有「香菸芋螺」（Cigarette Cone）的外號，據說是因為被牠螫到的受害者，在毒發身亡之前，還有時間可抽根菸──但實際上要花上好幾個小時才會死去。

芋螺的毒素，是毒也是藥

自然界的殺人武器也能用於治療。著名的案例之一，就是從芋螺毒素開發出來的一種名為含辛抗寧（ziconotide，商品名 Prialt）的慢性疼痛藥物，強度超過嗎啡一千倍，而且不會上癮。但這項藥物無法穿越血腦屏障（阻止血液中化合物侵入腦部的保護性屏障），它必須透過脊椎穿刺輸入，無法緩解因為嗎啡不再有效而處於極度疼痛狀態的某些癌症患者與愛滋患者。

霍福德深信，在海底、海岸或珊瑚礁的某個地方，在眾多有毒的海洋動物中，總有一種會攜帶可穿越血腦屏障的鎮痛性化學物質；在某些未知軟體動物的外殼下方，隱藏著一種鴉片類止痛藥的替代物。

目前，她正在繪製軟體動物基因組，尋找可製出該種藥物的芋螺毒組合，以及可治療癌症與其他疾病的配方。DNA 定序與分子親緣關係學都是比較容易的部分，但更大的挑戰是如何拯救動物多樣性，霍福德認為那才是改善所有生命的關鍵──在這個許多物種還來不及命名就消失的時代。

芋螺的毒素也能殺死人類！

目前所知第一位被「芋螺小魚叉」殺死的，是安汶東南方班達群島的一名女性奴隸，該島目前隸屬於印尼的摩鹿加省。一六○○年代初期，荷屬東印度公司以大屠殺手段奪取班達群島，荷蘭人將倖存者與附近島民當成奴隸，讓他們在肉豆蔻種植園工作。

博物學家倫菲爾斯在他的《安汶珍奇櫃》中，講述了其中一位的悲慘故事：「她只是將拉圍網時從海裡撿拾起來的小香螺拿在手上。她走在海灘上，突然感到手部微癢，癢感逐漸爬上手臂，穿過整個身體，然後當場就死了。」

倫菲爾斯的敘述是官方紀錄中的第一起。毒芋螺攻擊人事件共有一百四十多起，其中三十六起造成死亡。真實數字很可能遠高於此；在先前幾個世紀，大多數的死亡並未得到報導與紀錄。華盛頓大學無脊椎動物生物學家艾倫．科恩（Alan J. Kohn，他的姓氏﹝Kohn﹞與鑽研毒芋螺﹝cone﹞的生涯頗為合拍）六十幾年來一直保留著該份紀錄。

一九五○年代初唸研究所時，他在耶魯實驗室的水族箱中，第一次觀察到一隻細線芋螺（Striated Cone）用「顯然是非常強烈的一種神經毒素」麻痺了一條魚。往後的歲月裡，他持續研究芋螺令人印象深刻的演化與生態學。

帶有劇毒，卻也最具多樣性

芋螺演化出八百多個物種，使牠們在多樣性方面成為最成功的活軟體動物。科恩的研究有助於解釋，為何有這麼多近親可以在熱帶地區住得如此靠近（同一塊珊瑚礁上可高達三十六種不同物種），卻不會為了同樣的食物彼此競爭。

答案是，不同種的芋螺會製造各自的獨門毒素，瞄準不同的獵物。大多數芋螺都吃蠕蟲，有些也吃軟體動物，大約有一百種是食魚動物。有些獵魚者演化出用魚叉麻痺獵物，有些則是用世界上最美麗的漁網。

鬱金香芋螺悄悄貼近一條小魚，帶著流蘇般迷你觸手的嘴網翻騰滾動。這動物沒有牠的魚叉親戚那種戲劇性，只是輕輕將魚兒包入網中，釋出牠的麻痺毒素，並將那隻還來不及感受到自身命運的昏迷生物吸入體內。

親身試毒的海洋科學家

根據目前所知，只有獵魚為食的芋螺曾奪走過人命。科恩甚至認為，殺手芋螺很可能是唯一殺過人的。而目前已知唯一一位曾給自己注射芋螺毒素的人士想必也是如此認為，否則他就是有自殺傾向。

一九七○年代末，東京海洋科學家吉葉繁雄，從日本玳瑁芋螺（Thunderbolt Cone，學名 Conus fulmen）中提煉出牛奶白的生物毒素，將毒素注入不同的海洋生物、兩棲動物與哺乳動物體內。魚類抽搐而死；蛙類死前，銳角狀的後腳僵直不動；兔子失去行走能力，但一小時後恢復。吉葉也將小劑量注入自己前臂。

「沒出現神經性或功能性障礙，」他愉快地寫著。「只有局部發現諸如疼痛、發紅、缺血、水腫、搔癢等症狀，大約持續三天。」

——本文摘自《海之聲：貝殼與海洋的億萬年命運》，2022 年 11 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

• 作者：翁國精／國立屏東科技大學野生動物保育研究所 副教授

小時候，我對野生動物最深刻的印象是來自高雄縣旗山、六龜、甲仙一帶林立的山產店。像是倒掛在鳥籠裡的狐蝠、瑟縮在狗籠裡的白鼻心、炒得香噴噴的山羌肉，還有跟橡皮筋一樣久嚼不爛的飛鼠肉（是的，我嚼過橡皮筋），都帶給我很大的衝擊。

這時期的台灣森林，是一個由消費市場驅動，獵人扮演頂級掠食者的生態系，同時，開墾和伐木，也夾擊著野生動物的生存。後來，在民國 78 年野生動物保育法頒布後，這種色香味俱全的野生動物體驗，逐漸走入歷史。而沒有了野生動物的消費市場，原住民也不再依賴狩獵作為經濟來源，再加上國家公園、保護留區相繼設立，野生動物開始獲得了休養生息的契機。

野生動物們過得好嗎？透過自動相機一探究竟

所以，這些年來野生動物們過得好嗎？問題的答案從來就是個謎。
即便在國家公園裡面也只有零星、短期的動物相調查。

到底台灣的野生動物資源如何變化？保育工作是否有成效？就連生態學者也難以一窺全貌。2013 年，鼬獾狂犬病爆發，我們終於意識到，自己對於野生動物資源缺乏掌握。

原先，我們以為 1961 年後，台灣就已經沒有動物的狂犬病案例，那麼，2013 年的爆發，到底是新的境外移入疫情？還是代表其實這 50 年來，狂犬病在台灣從來沒有消失過？

​​​​​​雖然現在基因定序的技術非常成熟，但是我們沒有 50 年前的病毒基因可供比對，於是鼬獾的族群變化就成了最關鍵的答案。如果台灣的狂犬病從來沒有消失，則鼬獾應該已經適應與病毒共存，成為保毒宿主，族群不會有劇烈的變動；但如果這波爆發是新傳入的疫情，則鼬獾的族群勢必受到衝擊，會有非常明顯的減少。

可惜的是，台灣從來沒有針對任何野生動物做長期的監測，所以林務局與防檢局在狂犬病爆發後開始合作，在苗栗、南投、台東等三個狂犬病最早出現的縣市以自動相機監測鼬獾。之後由林務局逐步擴大規模至全台及蘭嶼、綠島，在林班地架設自動相機監測樣點，拍攝中大型的哺乳動物。

目前為止，台灣以及蘭嶼綠島共有將近 300 個自動相機的監測樣點持續運作中，且監測樣點的數量，也仍在持續增加中。

重新開始監測野生動物！

自動相機是目前野生動物監測方法中效率最高，且最廣泛被使用的調查工具（圖1），操作方法可以標準化、自動化且全年無休。這些相機由巡山員負責操作及回收資料，各林管處承辦人員辨識照片，屏東科技大學野生動物保育研究所、以及嘉義大學森林暨自然資源學系，負責訓練人員及確認資料正確性，之後進行分析及撰寫報告（參考資料1），而中央研究院的生物多樣性研究中心，則負責開發軟體、並建立「臺灣自動相機資訊系統」（圖2），提供照片資料倉儲、搜尋、統計分析等功能。

為了反應動物族群量的變化趨勢，所有照片資料都被轉換成「單位時間拍到的有效照片數」，概念上相當於「單位努力捕獲量」，國際上慣稱為相對豐度指標 (relative abundance index)，國內則慣稱為 OI 值(occurrence index)。

這個指標受到動物族群量和動物活動頻度的影響，兩個因子的變化都會改變指標，所以並無法直接用指標值換算出動物的實際族群量；也因為如此，我們通常將指標值稱為族群豐度或相對豐度，而不是實際族群量或族群密度。

但是根據許多研究，這個指標和實際的族群量呈高度的正相關，也就是動物數量增加的時候，指標也會上升，動物減少的時候指標，會隨之下降，因此很適合用於反應動物族群量的變化趨勢。目前的哺乳動物長期監測網，有將近 300 台相機持續運作當中，跨單位的合作，讓陸域中大型哺乳動物的監測邁向長期化、系統化、標準化、公開化的里程碑。

雖然過去我們曾錯過了數十年，但經過了這些年的監測，我們發現哺乳動物們除了石虎還需要我們再加把勁之外，其他物種其實都過得還不錯，而且無論是不是保育類都是如此（圖3）。山羌、山羊、水鹿豐度不斷上升，狩獵壓力不曾稍減的野豬趨勢持平，鼬獾似乎已經從狂犬病的侵襲中回穩，穿山甲也有穩健的表現。

台灣森林的樣貌正在演替

這樣看來，台灣的森林似乎再度欣欣向榮了？可惜，其實未必。

因為頂級掠食者的減少，目前草食獸正逐漸接手，主宰森林的演替方向。擁有登山經驗的朋友或許會發現，某些中高海拔森林中的芒草牆消失了，森林底層的植被比過去更稀疏甚至消失（圖4，圖5），從前需要砍草鑽行的苦日子不再，造林用的苗木，也因為被草食獸取食而導致造林失敗。

以水鹿為例，許多地區開始出現水鹿啃食樹皮的現象（圖6），像是知本森林遊樂區、塔塔加遊憩區（圖7）、南橫天池及沿線的登山步道等（圖8），連遊客都向國家公園表達關切。水鹿啃樹皮的時候還會挑選樹種，而且偏好啃食小樹。這種選擇性的啃食，正慢慢改變台灣的森林樹種組成，甚至是演替的方向，當然也陸續影響了共同生活在森林中，依賴這些植物的小型哺乳動物、鳥類和昆蟲等。

台灣的森林，正從鐘擺的一端——頂級掠食者主宰的世界，擺向另一端——草食獸決定的樣貌。

事實上，野生動物數量的改變不僅僅影響森林的樣貌，更回過頭來衝擊著人類的文化和對於保育的思考。因為野生動物的增加，獵人不再需要翻山越嶺追尋獵物的蹤影，狩獵範圍逐漸退縮到部落附近，甚至能夠當天來回。狩獵的技能、山林智慧的傳承，以及傳統領域的維護，都因此而面臨危機。

雖然狩獵活動未曾消失，但早已對野生動物不構成威脅，如同墾丁的梅花鹿，因為成功的復育而導致高位珊瑚礁森林及農作物受到危害，迫使墾丁國家公園必須逐步「回收」野放成功的鹿隻。未來，會不會有一天，水鹿將會從人們心目中的「森林吉祥物」，轉變為森林和農作物的害獸？

小結

過去，獵人們會注意動物的數量，而調整自己的狩獵頻度和地點，多的時候多打，少的時候就少打、或者換地方打，讓動物有休養生息的機會。換句話說，獵人其實就是自然資源的經營管理者，而狩獵文化，則是一種永續的資源利用模式。

而從野生動物經營管理的角度來看，野生動物是一種可再生資源，人類可對野生動物做合理的利用，並確保其永續生存。為了維護生物多樣性，物種間不平衡的現象可以由人類適度介入處理。

所以，從現狀來看，我們曾經勾勒的保育的美好願景，是不是遺漏了我們自己？

人類和野生動物都是生態系的一份子，彼此以有形無形的方式聯繫著​​。目前草食動物族群量上升主要是因為原有的捕食者幾乎消失，但捕食者消失，卻不是一個正常的生態系應有的現象。

草食動物對森林環境的衝擊，會影響到共域的其他物種，例如森林底層的昆蟲、鳥類、其他哺乳動物等，以及森林的發育和演替。如果任其發展，除了森林裡的動植物受衝擊，也會因為跟人類的接觸而引發疾病、交通安全、農損等問題，最後草食動物的族群，也會因為超出環境承載量而快速崩毀。

當我們忘了把自己加入願景的規劃中，就會讓好不容易回歸自然的梅花鹿轉眼變成害獸被回收，或者如獼猴面臨我們的危害防治手段；而當我們只考慮自己的時候，就會造成像流浪犬貓、被放生的外來種等等對環境和動物帶來的危害。​​​​食物鏈中雖然有掠食者和獵物之分，但沒有永遠的強弱和輸贏，兩者永遠互相依存。

隱翅蟲是一群小型甲蟲的總稱；牠們以毒聞名，卻不見得都具有毒性。有些隱翅蟲會生產毒液儲存在身體裡，需要時噴射攻擊。毒液不只是嚇唬人的工具，像是跟螞蟻搶地盤這類場合，生化武器能發揮實在的優勢。

本文沒有真實隱翅蟲的圖像，閱讀時不用擔心。

隱翅蟲的毒液包含毒素和溶劑兩部分，有意思的是，兩者是獨立生產；溶劑本身沒有毒，毒素單獨存在也沒多少毒性。兩者極為依賴彼此，生產線卻是獨立運作，此一狀況是怎麼形成的？一項新研究投入大筆資源，便探討其演化過程。

「毒」加「液」才有毒液

這項研究探討的隱翅蟲叫作 Dalotia coriaria，為求簡化，本文之後稱之為「隱翅蟲」。它的毒素並非導致隱翅蟲皮膚炎的隱翅蟲素 (pederin) ，切莫混淆。

隱翅蟲的毒液發射器位於背上，體節的 A6、A7 之間，這兒有部分表皮細胞特化成儲存囊壁，並分泌脂肪酸衍生物作為溶劑。而毒素為配備苯環的化學物質 benzoquinone（苯醌），簡稱 BQ；另有一群細胞專門生產 BQ，再運送到儲存囊，和其中的脂肪酸衍生物混合後形成毒液。

生產毒素和溶劑的細胞，是兩類完全不一樣的細胞，各有不同的演化歷史。隱翅蟲的祖先，沒有毒素也沒有溶劑，兩者都可謂演化上的創新 (novelty) 。

論文將生產溶劑的細胞稱為「溶劑細胞」；分析成分得知溶劑總共有 4 種，是碳數介於 10 到 12 的脂肪酸衍生物。合成脂肪酸，本來就是各種生物的必備技能，但是溶劑細胞製作的脂肪酸衍生物，原料並非一般常見的脂肪酸。

脂肪酸的合成，都是以 2 個碳的基礎材料開始，作為類似 PCR 中引子 (primer) 的角色，然後由 FAS（全名 fatty acid synthase）這類酵素一次加上 2 個碳，2、4、6、8 碳一直加上去。人類的 FAS 通常會製作長度為 16 碳的棕櫚酸，昆蟲則會造出 14、16、18 碳的最終產物。

隱翅蟲的溶劑細胞中，脂肪酸衍生物只有 10 到 12 個碳，比 FAS 一般的產物更短。奇妙的是，這兒的脂肪酸並非由 14 或 16 個碳縮短而來，而是溶劑細胞內 FAS 的最終產物直接就是 12 個碳。

改造脂肪酸合成線路，製作溶劑

要闡明其中奧妙，必需先稍微認識昆蟲的脂肪酸合成系統。昆蟲有一群特殊的脂肪酸衍生物，稱為「表皮碳氫化合物（cuticular hydrocarbon，簡稱 CHC）」，具有防止水分散失、費洛蒙等作用。

表皮碳氫化合物多半由 oenocyte 所製造（類似人類的肝細胞），在 FAS 酵素催化形成 14 到 18 個碳長的脂肪酸以後，繼續由延長酶 (elongase) 增加長度，去飽和酶 (desaturase) 加上雙鍵，最後經過兩道尾端的還原手續，分別由 FAR（全名 fatty acyl-CoA reductase）和 CYP4G（全名 cytochrome p450 family 4 subfamily G）兩類酵素執行，產生通常介於 20 到 40 個碳長的產物。

隱翅蟲和其他昆蟲一樣，oenocyte 細胞內有完整的表皮碳氫化合物生產線，每一步驟的酵素一應俱全。比對可知，溶劑細胞內也有一條脂肪酸衍生物的產線，顯然是由表皮碳氫化合物的生產線改版而成。

隱翅蟲至少有 4 個 FAS 基因，3 個負責製作一般的脂肪酸和表皮碳氫化合物，只有一個特定的 FAS 參與溶劑生產，專職在溶劑細胞中大量表現，製造 12 碳的脂肪酸，最後也由 FAR 和 CYP4G 收尾形成衍生物。值得一提，已知產物長度為 12 碳的 FAS 酵素相當罕見。

溶劑細胞和表皮碳氫化合物的生產線，兩者都有 FAS、FAR、CYP4G 三類酵素，但是在溶劑細胞作用的三種酵素，都不管其他細胞的脂肪酸合成。除此之外，有時候還有另一種酵素 α-esterase 的參與。依靠這些專門在溶劑細胞工作的酵素們，隱翅蟲能生成 4 種溶劑。

演化上，隱翅蟲並沒有捨棄原本的脂肪酸生產線，整套都還存在；相對地，隱翅蟲在少數特定細胞新增一條產線，不影響原本的重要部門。這是隱翅蟲在遺傳和細胞層次的演化創新。

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改造粒線體代謝線路，生產毒素

類似的狀況，也在毒素生產線觀察到。隱翅蟲的毒素，也是由原本有重要功能的古老生產線，調整再改版而成。

論文將生產毒素的細胞稱為「BQ 細胞」，這部分沒有溶劑細胞了解的那麼詳盡，不過經由碳的穩定同位素追蹤，還是得知毒素原料來自食物中的氨基酸：酪胺酸 (tyrosine) ，經過一系列加工後形成 BQ。

這條生產線上有個關鍵酵素叫作 laccase，它一般的功能是參與 Coenzyme Q10，也就是 ubiquinone 的合成。這是粒線體有氧代謝中的重要成分，對生存不可或缺。和其他甲蟲相比，隱翅蟲多出一個 laccase 酵素，專門在 BQ 細胞表現，將 HQ (hydroquinone) 催化成 BQ 作為毒素。

由此看來，隱翅蟲祖先演化出溶劑和毒素的道理是一樣的。

溶劑方面，以舊的表皮碳氫化合物生產線為基底，改用多個新酵素基因，形成新的生產線。毒素方面，源自古老的粒線體代謝線路，同樣加入新的酵素基因，改版後變成毒素產線。兩者各自皆為遺傳與細胞層次的新玩意，合在一起則衍生出功能上的演化創新。

組合新功能，一步一步累積有利變異

這項研究有許多潛在的討論方向，有興趣的讀者可以自行鑽研。像是生物學研究者能估計所有實驗耗資多少，感受自己的微渺（例如為了分辨不同細胞的作用，論文使用大量昂貴的「單細胞轉錄組 single cell transcriptome」進行分析）。這邊只提兩點。

第一點有趣的問題是：隱翅蟲的溶劑和毒素要同時存在才有效果，可是演化上是哪個先出現呢？論文推測是溶劑細胞先出現。

假如只有 BQ 這類毒素存在，殺傷效果非常差（論文用果蠅幼蟲做實驗），但是溶劑細胞的產物，即使不作為 BQ 的溶劑，脂肪酸衍生物也可以有其他用途，像是潤滑油之類的，或是扮演別種物質的溶劑。

想來新的脂肪酸生產線比較可能先出現，扮演某些不是太重要的角色，接著再加入 BQ；毒素加上溶劑，兩者合體產生新的強大功能，脂肪酸生產線又由於獲得新功能而調整優化，最終形成現在的樣貌。

第二點有趣的是，這回發現產物為 12 碳的 FAS 酵素。乍看沒什麼，影響卻很關鍵。

FAS 這類酵素的差異，在於催化生成的脂肪酸最終產物有幾個碳（或是說，可以加到幾個碳那麼長）；已知幾乎皆為 14、16、18 個碳，隱翅蟲的溶劑細胞表現的 FAS 卻是 12 個碳。好像只差一點，然而實際測試發現，脂肪酸衍生物超過 13 個碳，作為 BQ 溶劑的效果便會差一大截。

也就是說，隱翅蟲倘若沒有脂肪酸產物僅 12 碳長的 FAS，儘管仍然可以生成溶劑，毒性將弱化不少。由此推想，隱翅蟲如今威力強大的毒液，並非透過少數變化一次到位，而是逐漸累積有利變異的結果。

想得更遠一點，由兩種細胞合作衍生而成的毒液，可以視為由多種細胞合夥，複雜器官的最簡單版本。原本不相關的各式細胞們，持續累積一個一個微小的改變，也有機會組合發展成複雜的組織或器官。

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參考資料

1. Evolutionary assembly of cooperating cell types in an animal chemical defense system.
2. A beetle chemical defense gland offers clues about how complex organs evolve

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。