狐獴有自己的傳統

輾轉反側，徹夜難眠的時候，您幾點起床？就算醒了，工作效率是否異常低落？
在此，請您非但別只想到自己，還要拿出一點同理心：因為被剝奪睡眠的澳洲喜鵲，也深受困擾。

捉野生喜鵲來做失眠相關的實驗

2022 年 4 月的《科學報告》期刊，有一篇標題冗長的論文，叫做〈失眠削弱澳洲喜鵲的認知表現並改變其歌曲產出〉^[1]。其第一作者澳洲 La Trobe 大學博士候選人 Robin Johnsson，認為歌唱的時辰與類型，對於喜鵲的社交生活相當重要，並以此做為研究主題^[2]。且不論在 COVID-19 疫情之前，有些人就已經沒什麼社交生活，更不要談呼朋引伴一起歡唱 KTV，人家喜鵲可是隨時都過得多采多姿。

於是，牠們就被科學家抓去做實驗了。

首先，研究團隊架設陷阱，用起士誘捕野生喜鵲。為牠們戴上標有序號的腳環之後，再關進裝有監視器的房間裡。接著，為了測量腦電波圖（electroencephalogram, EEG）與肌肉電位圖（electromyogram, EMG），科學家把無辜的喜鵲抓來開刀。於其腦部表面和頸部肌肉，植入電極貼片（electrodes），方便之後記錄睡眠狀態^[1]。

然後，喜鵲們就去接受特訓。

反覆訓練後篩選符合資格的喜鵲來做失眠實驗

研究團隊準備了一種木製食器，左右各挖一個淺槽。其中一個槽裡，盛裝少量起士和麵包蟲。第一次食物直接攤在眼前，不加以掩飾；第二次猶抱琵琶半遮面；第三次開始蓋子完全擋住凹槽，令喜鵲啥也看不見。在訓練的初期，全部的食器都採用灰色蓋子。直到最後的「聯想學習」（associative learning），蓋子被換成黑色或白色。喜鵲掀開特定顏色的蓋子，發現下面藏有食物。這樣重複 15 次，讓牠們不把「食」、「色」的關係兜在一起也難^[1]。

結訓後，研究團隊把食器裡的獎勵換成「不會動的麵包蟲冷盤」（chilled, unmoving mealworms），為喜鵲舉辦驗收成果的模擬考。除了執行「聯想學習」的覓食活動，科學家也期望牠們展現「反轉學習」（reversal learning）的能力。將蓋子的顏色調換，要喜鵲嘗試選出有食物的凹槽。這個階段有一些評分要點^[1]，例如：

1. 喜鵲做出第一次選擇時，是否有延遲的行為。緩慢的反應，代表注意力不集中，或動機下降。
2. 喜鵲得經過幾回，才能達到連續 12 次嘗試中，有 10 次正確的及格分數。
3. 喜鵲選擇正確瓶蓋的比率。

凡是順利通過模擬考的喜鵲們，便能晉升至下一關。

在實驗的主要階段，喜鵲們被劃為三組，分別體驗下列三種睡眠模式之一：無干擾睡眠、6 小時睡眠剝奪，以及 12 小時睡眠剝奪。研究人員防止喜鵲睡著的花招，包括：迫近或拍打鳥舍、發出噪音，或是輕撫充滿睡意的喜鵲^[1]。如同可憐的臺灣中學生，明明前晚都沒睡飽，隔天還得參加考試。研究人員存心要看失眠的喜鵲，怎麼失常。

人類跟喜鵲一樣會被睡眠影響行為

正式測驗的結果不出所料，沒睡飽的喜鵲容易犯錯，而且要花較長的時間，才能選出正確答案。有些喜鵲甚至失去參與測驗的動機，傾向找機會補眠。其實以前的研究便顯示，失眠也會降低人類的認知表現。諸如參與動機、清醒程度（alertness）、注意力、警戒等級（vigilance）等，都會受到負面影響^[1]。

除了喜鵲考試的成績，科學家也記錄了牠們社交行為的變化。失眠的喜鵲寧可睡覺，也不要唱歌。最後就算唱了，單曲的長度卻意外地延展。原本的晨曲改在中午演出，頻寬變得狹窄，內容相較貧乏，顫音也明顯減少。這與人類的口語溝通，大同小異。當一個人睡眠不足，說話的速度會緩慢下來，咬字不如平常清晰，語句重覆的機率提高，甚至可能妨礙聽眾理解講者所要傳達的訊息^[1]。

澳洲喜鵲有複雜的家族。牠們用歌聲來劃定疆域，分辨敵友，並建立「鳥」際關係。失眠不僅會害喜鵲把歌唱得七零八落，也會進一步危及其社交生活。既然以往的人類睡眠實驗結果，與喜鵲有那麼多的相似處，下次在抱怨疫情害自己沒朋友之前，我們是不是應該先睡飽，再來思考怎麼社交呢？

備註：此實驗結束後，參與受試的澳洲喜鵲，均在 2019 年 7 月被野放。

參考資料：

1. Sleep loss impairs cognitive performance and alters song output in Australian magpies (Scientific Reports, 2022)
2. Researchers find what magpies lose from hitting snooze (Brisbane Times, 2022)

本文轉載自中央研究院研之有物，泛科學為宣傳推廣執行單位。

• 採訪編輯｜劉芝吟
• 美術設計｜林洵安

從婚育文化看臺灣的低生育率

1950 年代，臺灣每位婦女平均生育數曾高達 7 人，但近年生育率卻呈現雪崩式下滑，一再探底。為何生育率好似青春小鳥，一去不回頭？「研之有物」專訪中研院社會學研究所鄭雁馨副研究員，她透過數據與生育指標指出，臺灣生育困境並非來自年輕夫妻只生一胎，而是因為未婚人口持續上升，低生育率的背後，與東亞的家庭和婚育文化密切相關。

重視家庭、強調傳承，東亞生育率為何持續探底？

「新生兒再創新低」、「生育率全球最低」，臺灣生育率警訊年年登上新聞。多年來，政府從育嬰假、生育津貼、第二胎獎勵等各式政策輪番端上桌，但生育數據卻似乎鐵了心，一去不回頭。

年輕人為什麼不生孩子了？許多人直指低薪、高房價、工時過長，中研院社會所副研究員鄭雁馨則把焦點轉向文化與傳統價值，她直言：「經濟結構有它的影響力。但我認為，放到東亞文化脈絡來看，低生育率和家庭性別文化脫不了關係。」

在美國主修社會學與人口學的鄭雁馨，五年前開始投入生育議題的量化研究。她發現過去三、四十年，臺灣的家庭模式經歷劇烈變化，晚婚日趨普遍、同居逐漸不再是禁忌，但同時許多傳統價值依然延續，例如香火傳承、孩子必須在婚姻關係中出生。

鄭雁馨運用戶政資料和社會調查進行人口研究，爬梳數據背後的婚育圖像，試圖從更廣泛的文化視角，探究低生育率的根本構成。

「臺灣與東亞各國的狀況非常相似，經濟發展已高度現代化，但父權文化和家庭主義盛行，長輩對年輕人成家仍有很強影響力。我們需要從東亞文化的角度出發，來分析生育率議題。」

平平都是生育率，有什麼不一樣？ 拆解 PTFR、CTFR

東亞家庭與性別文化，交織出臺灣特殊的生育圖像。一大特色是：相較於西方多數國家，臺灣的生育率持續走低，沒有「回血」的跡象。

媒體報導常提及的探底生育率，指的是「時期生育率」（Period Total Fertility Rate, PTFR）。以 2020 年為例，計算方式是：將 1971-2005 年次各年齡的女性生育率加總起來推算，如果女性依循這一系列年齡別生育率，度過可生育階段（15-49 歲）後會有幾個孩子，以此推估婦女一生的平均生育數。

這項指標方便快速，能立即呈現生育景況，不過也有盲點。由於計算方式混合了 35 個世代，一旦社會急速變遷，大量女性晚婚晚育，讓 15-30 歲的生育率明顯大幅下降， PTFR 便會被低估而失真。

「PTFR 適合用來比較全世界的生育概況，描繪出鉅觀的圖像。但是若一個社會經歷劇烈變化，要精準地分析生育狀況與診斷低生育率成因，世代生育率（CTFR）是比較可靠的指標。」

「世代生育率」 （Cohort Total Fertility Rate, CTFR ）不受生育步調的影響，但必須等到女性年滿 49 歲 （或至少滿 45 歲） ，才能計算出同一世代的女性實際平均生育數。

當女性地位提升後，開始大量接受高等教育、進入職場，生育年齡因而逐步後延，會讓時期生育率（PTFR）顯著下滑⸺這是已開發國家都曾走過的路。例如， 20 世紀瑞典生育率從 3.6 到世紀末腰斬至 1.5。不過如同少部分高生育率的西方國家，瑞典 CTFR 一直維持在平穩的兩個小孩，PTFR 雖然看似下降，CTFR 卻能撐住在替代水準，主要是那些「行程 」延後的瑞典女性最後都有加入生育行列 。

這個現象來到東亞，卻明顯不存在！

比對臺灣這兩項生育率指標，自 2000 年初以來，PTFR 已近二十年低於 1.5，香港、南韓和日本同樣低迷，始終看不到生育率回補逆轉。進一步觀察 1950-1979 年出生者的 CTFR，東亞是全世界極少數持續下滑的地區。

主要原因是：15–30 歲延後未發生的大量生育率，在 30–45 歲回補力道不足，造成 PTFR 和 CTFR 雙雙下跌。其中關鍵，便在於日益增多的各年齡層未婚人口！

年輕夫妻不想生？低生育率關鍵：未婚人口越來越多

「 同時參照 PTFR 和 CTFR，才能掌握低生育率的真實結構，進一步分析為何臺灣或東亞生育率無法回補。 」鄭雁馨強調。

在東亞各國，未婚人口對生育率的影響異常關鍵，因為東亞的一大婚育特色是：孩子必須出生在婚姻關係中。以臺灣來說，非婚生育僅 2～4%，數十年不動如山。獨特的「婚育包裹」文化，讓不結婚幾乎等同不會生孩子，因此分析世代總生育率（CTFR）、並對照未婚率，便能拆解生育率的結構。

那麼比對數據，究竟是「誰」不生孩子了？

1965 年之後出生的女性，同一世代生育率開始低於兩人。然而，一直到近年，已婚婦女的平均生育數依舊達到兩人，世代生育率下滑，其實是因為越來越多人沒有結婚。以六年級中段班（1975 年出生）為例，世代生育率為 1.6 人，但已婚人妻平均生育兩名子女，細究來看，原因是有 20% 未婚女性。

「 一窩蜂只關注時期生育率（PTFR）超低，很容易陷入盲點，通通鎖定在『大家不想生孩子』。實情是，多數夫妻婚後都會生育，甚至逾七成生到兩胎以上。」

換言之，低生育率的關鍵密碼並非不生孩子，更可能是：還沒結婚。

當越來越多人不只晚婚，且最後根本沒有走入婚姻，在東亞文化背景下，也意味著關上了生育大門，西方常見的生育率延後回補，因此失靈。

翻倍增加的單身男女

1980 年代以前，「不結婚」這個人生選項鮮少出現。若三字頭還是孤家寡人，左鄰右舍、叔伯阿姨早已爭相出手牽紅線。 當時，40 歲仍未婚的比例不到 5%。

如今，大齡單身男女不再鳳毛麟角， 45-49 歲仍未婚的比例已近二成。鄭雁馨參與的國際研究團隊從模型推估，到了 2050 年，臺灣 40-49 歲男性未婚比例很可能將超過 30%、女性超過 25%。換言之，假設非婚生育仍不被主流文化接受，幾乎也就預告了生育率一路下滑的劇本。

想要打破冰凍三尺的生育率，進一步理解這些未婚者的生命狀態，至關重要。「如果因為負擔不起成家壓力，提升薪資水平、生育補助或許有效；如果多數人是不婚主義，經濟政策自然無濟於事。」

為何她／他們還沒結婚？傳統婚育的壓力

結婚不好嗎，為什麼這麼多人選擇另一條路？他們是堅持不婚？渴望成家卻找不到另一半？受限經濟壓力不敢「婚頭」？或者，想有孩子但不想結婚？

從臺灣社會變遷調查來看，越年輕的世代，越傾向不把婚姻視為人生必選題，認同「未婚也能幸福和享受生活」的比例呈上升趨勢，「敗犬」標籤慢慢被「一個人也很精采」取代。

然而，許多單身者其實並非是不婚主義者。根據 2013 年主計處調查，未婚女性裡學歷越高、結婚意願越強，而且 45-49 歲仍有兩成考慮成家。那麼，她們單身的原因又是什麼？

除了學生族群以外，「尚未遇到適婚對象」在各年齡、學歷都壓倒性勝利，尤其以大專以上最明顯。顯然，並非徹底拒絕結婚，而是難以找到共度人生的「牽手」，是不少單身女性的難題。雖然結婚和生育是兩個人的事，但弔詭的是：社會調查很少詢問男性未婚的原因，所以其生命處境是否與女性相似，仍亟待研究。

「許多人傾向結婚，但沒有找到合適對象。關鍵在於社會高速發展後，新世代對婚姻、家庭角色的期待轉變，而與傳統文化發生衝突，這就形成了婚育配對的困難。」鄭雁馨分析。

半世紀以來，臺灣的政治、經濟飛躍性成長，躋身先進國家。女性的教育、就業與社會成就，不斷突破傳統限制，公領域裡女力崛起，但目光移轉至家庭與文化價值，傳統父權力道的鬆動遠不如預期。

拚兒子是其中一個例子。

在臺灣胎次越高，新生兒性別比例的失衡越嚴重。當媽媽拚到第三、四胎，經常承受非男孩不可的香火壓力，「性別篩選」成為不能說的秘密。對照 2006 年與 2016 年東亞社會調查，儘管已相隔十年，臺灣男性認為「至少要生下一個兒子來傳宗接代」，始終有堅定不移的 44% 。

家務分工是另一個東亞共同性別文化。時至今日，臺灣婦女依舊負擔近八成的家務，家事、小孩一肩扛。但即便丈夫想共同育兒，性別環境的土壤也未必足夠厚實。

北歐廣泛使用的雙親育嬰假，移植到臺灣，2017 年統計 76% 媽媽申請育嬰假，但爸爸僅 8%。除了傳統文化通常預設母親是優先照顧者，兩性的薪水差異，也讓爸爸休假帶孩子，必須同時承受經濟成本與傳統文化的雙重壓力。

「我們的性別平等改革，在教育、就業率表現很高。相對來說，文化層面的變化沒那麼明顯，包括婚育、家庭關係，這是東亞文化圈的共性。」鄭雁馨分析。

因為家庭關係緊密，長輩對下一代婚姻具有高度影響。新好媳婦除了上網「靠北婆家」，回到現實世界，多半仍得努力和長輩們磨合。這也意味，在講求孝道與家庭主義的社會，家庭內的傳統性別文化更難動搖。

種種盡在不言中的文化規範，交織出一片無形的婚育壓力，也形成兩性對婚姻家庭的期待落差。

對高社經背景的女性而言，走入家庭、養育照顧孩子，要付出比男性更高的機會成本，可能間接延緩兩性結婚的時程。

大齡女子想結婚？沒那麼容易

走入婚姻，需要直面傳統文化壓力，但單身者卻也可能被同一套價值，無情拒於門外。

鄭雁馨研究發現，二字頭的未婚男女，未來結婚的機率兩性相差不大；但若到了 35-39 歲，往後十年，女性結婚的機率就遠比男性下降許多。

研究突顯了殘酷的社會現實：

在婚姻市場裡，大齡是女性的「被扣分項」。背後不僅隱含父權文化對性別角色、形象的期待，另一個關鍵原因仍是生育——好不好生、生得好不好，經常被歸責在母親身上。

鄭雁馨直言：「十幾年來，我們的公衛體系依然不斷強調『34 歲以前是黃金生育年齡』，而且主要針對高齡女性。但現實是，整個社會有一半女性 （和男性）此時還沒有進入婚姻，但她們已經被貼上不好生的標籤。」

隨之而來，也是她們在婚姻市場上將面對的歧視與擇偶困境。事實上，高齡生育風險不僅存在女性身上，越來越多流行病學研究也指出高齡爸爸對母親生育的影響，但我們的社會選擇忽視後者而強調前者。

更多實證研究，更友善彈性的婚育文化

當社會結構急速轉變，家庭與文化價值變動緩慢，齒輪時不時被卡絆，凍結的人口成長有機會回溫嗎？

「我們必須認清，人口萎縮是必然的。」鄭雁馨認為，生育率下滑已非一日之秋，現階段只能減緩速度。綜觀來看，已婚夫妻的生育狀況並不悲觀，了解結婚率下滑的原因是較直接的目標。但相較於日本早已進行系統性研究，臺灣對未婚圖像的掌握始終蒼白貧乏。

「如果高生育率奠基於昔日女性必須犧牲受教和就業權，人生只有育兒持家一個選項，那當代的低生育率或許沒什麼不好。」鄭雁馨直言：「但如果很多女性想成家卻無法實現，政策應該更努力解決，包括未婚而想當父母的人，我們能否有更彈性開放的思維，達到生育自主。」

有多少人渴望成家？有多少人因為低薪高房價，不敢組成家庭？又有多少單身者只想要孩子？更多細緻的實證研究，是思考生育政策的重要基礎。

持續推動友善、支持婚育的性別平權社會，更是根本。「歐洲經驗告訴我們，家戶內的性別平等如果沒有跟上，整體生育率就很難提升。」鄭雁馨這麼說，

「育兒需要成為一整個村莊、社會、國家的事，而不是女性理所當然的天職。」

延伸閱讀：

• 媽媽我不想努力了！想多生一個？研究顯示：爸爸先當「神隊友」，研之有物
• Yen-hsin Alice Cheng, 2020, “Ultra-low Fertility in East Asia: Confucianism and its discontents”, Vienna Yearbook of Population Research, 18
• Albert Esteve, Ridhi Kashyap, Joan García-Román, Yen-hsin Alice Cheng, Setsuya Fukuda, Wanli Nie, and Hyun Ok Lee, 2020, “Demographic Change and Increasing Late Singlehood in East Asia, 2010–2050”, DEMOGRAPHIC RESEARCH, 43
• 鄭雁馨、許宸豪，2019，〈臺灣超低生育率的迷思與現實〉，巷子口社會學
• 鄭雁馨，2019〈關於女性生育的二三事：高教﹑遲育與外配〉，巷子口社會學

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中，耗費資源比較少的那邊（通常是男方），一般沒那麼在意對象，更重視多多嘗試，啊嘶～；耗費資源更多的那邊付出較多（通常是女方），會更加謹慎擇偶。

然而，謹慎過頭也有風險，等呀等呀等呀，萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦！？

一項新發表的研究報告指出，女果蠅有一套巧妙的調節方式，會在交配以後改變行為，從來者不挑變得挑剔，藉此平衡兩種擇偶策略的風險，甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精，「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種，這兒說的是最常見，會在垃圾桶出沒的「黃果蠅（Drosophila melanogaster）」，也是研究眾多，廣泛使用的模式動物。

打字的時候，「精益求精」很容易打錯成「精液求精」，不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時，由男生求偶，女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精，可以將精子先存起來，再找對象交配，追求更精英的精液。

理論上，由於不用立刻受精，可以精液求精，所以女果蠅能透過切換擇偶策略，解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候，她們不挑對象，碰到男生就接受，先搜集精子；之後再提高標準，遇見更優質的男生才答應再度交配，獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實，不過新論文透過一系列實驗證實，理論的預測是正確的。

有性經驗之後，擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系，這項研究用的女生是 Canto-S，男生選用來自非洲西部的 Tai，以及荷蘭的 Netherland（簡稱 NL）。實驗發現，處女果蠅選擇兩者的機率差不多，但是再度交配時，她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說，沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象，有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因，第一個是：沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣，要在交配過有經驗以後，才懂得挑選好對象❤️

果蠅交配時，隨著精液進入體內的除了精子，還有一些其他物質，如「性胜肽」（sex peptide，簡稱 SP）；而女生的性胜肽受器（SP receptor，簡稱 SPR）接收後，會改變某些生理狀態。

比較發現，「沒有性胜肽受器的女果蠅」，再度交配時不會變得更挑剔；而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後，再度情慾交流時的擇偶標準，仍然跟處女時一樣。

所以，由這些實驗看來，女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事，和性經驗無關，光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對：女生變得更挑，是神經化學反應所致。

公式化，不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激，交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後，受到性胜肽影響，體內的賀爾蒙「青春激素」（juvenile hormone ，簡稱 JH，也翻譯作保幼激素）會增加，有促進卵細胞生成等效果。

擇偶行為的改變，跟青春激素有關係嗎？有種叫做 methoprene 的化合物，化學結構和青春激素很像，可以模擬青春激素的作用。研究發現，餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅，結果她們也變得更挑，證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生，必需懂得分辨，女果蠅怎麼分辨男男間的不同？果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出，缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅，不會在有性經驗後變得更挑，表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元，分別接受不同外在刺激，接通不同線路。之前知道黃果蠅女生，有 3 個嗅覺受器（olfactory receptor）對男生的費洛蒙會起反應：Or47b、Or67d、Or88a，而實驗得知，其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為，可見它應為關鍵。

實測不同的化合物後發現，神經元 Or47b 會對棕櫚油酸（palmitoleic acid）起反應，因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是，女生情慾交流過後，Or47b 再被棕櫚油酸刺激時，敏感度會下降一半。

也就是說，棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號；而女生交配過後，對棕櫚油酸的敏感度會降低，有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹：他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半；若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸，他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說，如果弱化青春激素的受器功能，交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精，兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論，處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感，只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後，青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激；所以只有棕櫚油酸較高，性吸引力夠強的男生才會被接受。

演化上，這對女生有利，有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動，又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選，更穩當的擇偶策略是，見到男生就先交配，蒐集一批精子，之後再「精液求精」挑選更好的對象，有更好的就用更好的；沒有的話，反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換，對果蠅整體也有幫助。族群密度高，個體很密集的時候，男孩紙們競爭激烈，可供選擇的對象較多，女生可以慢慢挑，「一定有，就求好」，維持族群品質。

相對地，假如族群蠅口稀疏，沒什麼對象可以選，女孩紙至少先交配一次的設定，也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤，沒什麼同類可以情慾交流，「先求有」也有助於在新環境建立基礎，不容易滅團。

女男調控不同，解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理，但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡，既然靠青春激素驅動，那麼我們也不能忽略，其實黃果蠅男生也有青春激素，而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾，擇偶更謹慎；但男生的青春激素變多之後（一般會隨著年齡上升），效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同，女生和男生的利益有別。顯而易見，如果青春激素在兩性都促進性慾，對女生是傷害；可若是都抑制性慾，便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生，抑制女生」的作用方式，確實是調和性別衝突（sexual conflict）的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless，主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式，男生版為 FruM，女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後，男生版的 FruM 表現上升，刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現（簡稱 ppk25），繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度，增加性欲。啊嘶～啊嘶～啊嘶～

女生不同。女果蠅的青春激素增加後，女生版的 FruF 表現同樣會上升，但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降，達到抑制性慾的效果。啊～嘶～

目前仍不清楚，女生如何控制 Or47b 的敏感度，只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激，在女生與男生的角色有別，便有可能造成兩性衝突，必需被紓解；而常見方式是，生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是，不少昆蟲其實都有青春激素，我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色，而這回又新得知一種；同一種化學物質，可以衍生出不同的用法，不侷限於一項功能，正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變，和交配後不需要立刻受精密不可分；那麼，不能延遲受精的動物，又採取什麼手段，兼顧求有與求好的目標呢？這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

• 促進情慾流動的果蠅費洛蒙，竟然也能讓人類有反應!?──2018搞笑諾貝爾生物學獎
• 鄉民的30公分哪夠看！二裂果蠅5.8公分等級的超大型精子
• 果蠅基因兩性互相傷害？一個基因不夠，那就複製一個！
• 大腦如何操控渴與餓的行動？小小果蠅來解密！
• 綠色，藍色，紅色，果蠅的選擇是？
• 昆蟲蛻皮與變態的內分泌控制

參考資料

1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
2. Escaping the choosiness trap
3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。