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難道台灣曾是喜馬拉雅山的一部份嗎?

游旨价_96
・2021/08/06 ・4649字 ・閱讀時間約 9 分鐘

「當我登上玉山或是臺灣其他高山,仔細觀察臺灣高山特異的地質構造與地形,觀察森林帶的垂直配置、高山杜鵑,以及其他的高山野花、鳥類和蝶類,都不免想起喜馬拉雅山系的地質、地形與生物相,覺得彼此有共同的性質與屬種,並非偶然。看到臺灣林鳥的飛翔和蝴蝶閃亮的羽色,喚起我對喜馬拉雅山系的幻想。廣義地說,喜馬拉雅山的褶皺特性也支配著臺灣島的高山。此外,臺灣高山頂的生物,是曾經於某一個地質年代從喜馬拉雅山區及中國西南山地移入的。換句話說,實質上是一個高山島的臺灣,可以說是喜馬拉雅山的雛形。我不禁感嘆,造化之神竟然在南海之上創造了一座微形的喜馬拉雅山。」

——鹿野忠雄〈玉山雜記-玉山地方山與住民的關係〉

台灣高山生態怎麼和喜馬拉雅山那麼像?

如果你喜歡高山植物,肯定聽過臺灣高山與喜馬拉雅山之間的植物聯結。一個世紀前,在臺灣耕耘的日本博物學者們多有一個共識——臺灣的高山不僅地質構造上形似喜馬拉雅山,就連許多生長和棲息的生物也神奇地源自喜馬拉雅山。

回想起來,我大約也是在上大學開始登山後,第一次在鹿野忠雄的《山、雲與番人》書中看到這個觀點,並就此再也忘不掉。我真的從沒想過,生活在東亞大陸邊陲,一座海島之上的高山生物,竟然和遙遠的世界最高山的生物有著相近植被的親緣關係!?難道兩個地方曾經彼此相連過?

繡球藤,分布於喜馬拉雅、橫斷山與臺灣。圖/作者提供

自己大學時代心中的疑問,一直到念博士班時自己才有能力來解答。

原來在東亞,臺灣高山生物的地理起源一直是生物地理學關注的焦點議題。雖然臺灣不可能是喜馬拉雅山脈的一部分,但當前主流的假說認為,因為第四紀(約 260 萬年前起)的氣候動盪,冰河期時臺灣海峽曾出露,並將東亞大陸與臺灣島相連在一起。彼時,棲息在喜馬拉雅山和東亞西南部高山地區的陸生生物,趁著全球降溫,棲地與生育地擴張的情況下,有了向東遷徙的機會。

它們沿著東亞東部東西走向的山脈,譬如秦嶺、南嶺,一路東遷,其中有些傳播能力特別卓越的物種便在當時經過臺灣海峽來到臺灣。只是,隨著最後一次冰河期結束,間冰期的回暖,這條遷徙與傳播之路不僅消失,就連曾經分布在路上的高山生物也相繼滅絕,只剩下臺灣島的族群,因為島上高山海拔夠高,足以提供生存所需的寒冷環境,進而逃過一劫。

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植被差異的形成與氣候條件有關

著名的日籍博物學者鹿野忠雄雖然一生都與喜馬拉雅山無緣,但他卻曾站在臺灣島的高山上,看見過喜馬拉雅山的幻影。以前,由於自己缺乏對喜馬拉雅山生態的理解,因此總難想像,究竟是臺灣高山上的哪些景色與喜馬拉雅山雷同?每每想到喜馬拉雅是一座面積大約有 60 萬平方公里的巨大山脈,而臺灣只是一個 3 萬 6 千平方公里的海島,甚至島上 3000 公尺以上的高山地區占不到全島面積的十分之一,我不禁懷疑,一個臺灣島真能收納下整個喜馬拉雅嗎?

想要回答這個問題,還是得從喜馬拉雅山和臺灣高海拔環境間的異同來切入。喜馬拉雅山最著名的氣候特徵展現在南、北坡的降水上。整體來說南坡大致濕潤,而北坡則是全面乾旱,這跟臺灣很不一樣,臺灣島雖然受到季節性季風影響,或多或少有乾、濕季之分,但就算在乾季也並非乾旱,仍有固定的降水,因此相較起來,喜馬拉雅山因為具有較多的氣候類型,擁有的植被多樣性也高於臺灣島。此外,喜馬拉雅山與臺灣高山因為緯度相近且都具有巨大的海拔落差,因此兩地高山都擁有從亞熱帶到寒帶完整的山地氣候分帶。除了臺灣高山沒有的寒原、雪線,其餘植被外觀也因為同屬東亞植物區系,因此看起來也較為相似。

東喜馬拉雅地區年降水豐富,每到雨季河水洶湧,森林沐浴在細雨與霧氣中。圖/作者提供

然而大家常常忽略一點,那就是喜馬拉雅山是一座寬達 2500 公里的山脈。距海遠近,也深深地影響著山脈東西兩側的氣候,更主宰著山脈不同地區垂直氣候帶的類型。舉例來說,喜馬拉雅山的年均降水由西向東逐漸增加,因此最西側的海拔氣候分帶就不像東側一般完整、多樣。另一方面,臺灣島則完全座落在亞熱帶的濕潤季風氣候裡,雖然高山有著南北走向的山勢,但因為島嶼小,緯度跨度也不大,整體高山植被的樣貌其實並不像喜馬拉雅山一般有明顯的地區差異。

喜馬拉雅的地理和氣候特徵:(a) 喜馬拉雅的地形圖,以及喜馬拉雅西部、中部和東部的邊界。(b) 整個喜馬拉雅地區的年平均溫度(AMT)和年降水量(AP)。(c) 根據 An 等人(2014),喜馬拉雅的地理位置和東亞的大氣環流系統;箭頭表示表示季風系統。EASM,東亞夏季季風;EAWM,東亞冬季季風;WL,西風;ISM,印度夏季風。圖/Wiley Online Library

從地貌來看,地理學者則將喜馬拉雅山分成了西、中、東三區,這種分區方式也成為我們進一步瞭解喜馬拉雅高山植被變化的基礎。

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在西喜馬拉雅地區(或稱外喜馬拉雅),寒冷的高原沙漠是高海拔地區最具特色的生態景觀,生長在此的植物不僅要耐寒還得特別能耐旱,像是圓柏屬、麻黃屬或是一些禾本科的種類。而中喜馬拉雅地區則是多座著名的八千米巨峰的所在,聖母峰、希夏邦馬峰等高山所創造的碎石坡以及大規模冰河地貌,讓這個地區喜馬拉雅特有種比例特別高,尤其是位於冰河邊緣的冰緣帶,更是塔黃、雪兔子(俗稱雪蓮花)和綠絨蒿(俗稱喜瑪拉雅罌粟)等喜馬拉雅明星植物分布的熱點。

最東側的東喜馬拉雅地區緊接著橫斷山,受惠於季風氣候以及溫暖的海洋氣流,潮濕的迎風坡上降水豐富,造就一片片豐美的山地溫帶雨林,一直蔓延到雪線之下。而這裡,也是生態景觀上與臺灣高山最相似的地區,更是最有可能鹿野忠雄心中,出現在臺灣的喜馬拉雅幻影。

喜馬拉雅的明星植物,塔黃。圖/作者提供

現代喜馬拉雅山植被的起源與形成

據保守估計,喜馬拉雅山可能有超過一萬種維管束植物,其中近三分之一(31.6%)是特有種。高山上大量特有種的形成,被認為與喜馬拉雅山的造山運動以及其後伴隨而來的氣候動盪有關。如同臺灣島的高山植物,喜馬拉雅山高山植物的生物地理起源也很多樣,雖然關於起源地、傳播過程與驅動因素仍存有許多不明之處,但科學界已經有了一些共識。

喜馬拉雅山是世界上植物物種多樣性最豐富的地區之一,巨大的海拔梯度孕育了從亞熱帶到寒帶的植物類群。圖/The Philips’ Atlas of Physical Geography

遠在中新世[註1]喜馬拉雅山尚未隆起之前,歐亞大陸南緣主要盛行著乾旱氣候,植物的多樣性極低,被古植物學家稱為「多樣性的真空」。中新世之後,喜馬拉雅山逐步抬升,印度洋的水氣漸被阻攔,降水增加的情況下,喜瑪拉雅山的整體環境也益發適合植物生存,最後終於發生了大規模的高山植物傳播事件,催生出喜馬拉雅山最初的高山植物相。其中,來自歐洲(尤其是地中海地區)的種類因為地緣關係,大多來到西喜馬拉雅地區,而東亞的溫帶植物則到達了東喜馬拉雅地區,它們其中有些後來甚至通過青藏高原和喀什米爾高原傳播到了喜馬拉雅山的東北部。

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喜馬拉雅山在更新世前,高山植物可能的起源地與傳播模式。第一波(黑色箭頭)主要發生在始新世和漸新世(約五千到三千萬年前),而第二波(紅色)發生在早至中新世(兩千三到一千萬年前)。在中新世晚期(大約八百萬前)橫斷山脈的地形異質性增加後,出現了越來越多的多樣化,隨後物種從橫斷山向喜馬拉雅山傳播(綠色箭頭)。備註:箭頭大小與傳播物種的數量成正比。圖/Wiley Online Library

如今,越來越多來自分子親緣關係的證據顯示,喜馬拉雅山現生的高山植被起源於四面八方,而非從原地較低海拔的植物特有化而來,甚而,其中一個最重要的起源地,正是位於喜馬拉雅山東側的橫斷山。2020 年《科學》雜誌上一篇古植物學研究即指出,橫斷山的高山植被起源比喜馬拉雅山的早,前者高山植物最早的多樣化事件發生在六千四萬年前,而喜馬拉雅山一帶最早的高山植物譜系的起源時代則晚了近一千萬年。起源年代的落差,使得橫斷山得以早先一步累積高山植物的物種多樣性,成為喜馬拉雅山高山植物可能的起源地之一。

然而有趣的是,雖然高山植物由橫斷山往喜馬拉雅山傳播的假說此刻蔚為流行,來自青藏高原的古植物學證據卻暗示,從第三紀之初就矗立在歐亞大陸南方的岡底斯山[註2],也可能是喜馬拉雅山高山植物的起源地之一。這座古老的山脈在橫斷山隆起之前就已經具有三千公尺以上的海拔,在當時極有可能已經孕育一些在地特有的植物類群,在喜馬拉雅山的隆起過程中,應該也會有高山植物從岡底斯山傳播過去。可惜的是,因為青藏高原的旱化,岡底斯山上原生的高山植物估計大多都已滅絕,研究人員目前無法用分子親緣關係的方法來檢測岡底斯山起源假說,只能期待古生物學家挖掘期出更多的化石,還原出岡底斯山的前世植物面貌,我們或許才有機會去釐清這個議題。

在臺灣,「看」見喜馬拉雅

隨著研究人員深入喜瑪拉雅的高山植物世界,臺灣高山植物與喜馬拉雅山之間的前世今生也有了新的故事情節。近年來,相關的分子親緣關係與族群遺傳學研究指出一個令人驚訝的推論——許多臺灣高山植物的原鄉並非喜馬拉雅山,而是鄰近的橫斷山。

對我而言,不論是喜馬拉雅山還是橫斷山,臺灣高山上的生物與東亞大陸深處的高山有著緊密的親緣關係,而非與菲律賓、日本等鄰近地區的高山更為親近,這種間斷分布的現象始終讓我感到不可思議。

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我一直記得,這份心情在十多年前改變了我「看」臺灣高山植物的方式。登山時,一旦開始凝視眼前嬌小美麗的高山花卉,我就會想到原來它們有一個來自遠方的家鄉。以此為起點,也算是生物地理學在我心裡的濫觴。不過,更令人驚訝的是,我也似乎突然能夠理解了,為什麼日本博物學者會如此沉醉在臺灣島和喜馬拉雅山關係裡。我想大概是因為日本的高山植物相並不像臺灣,和東亞內陸的高山山脈有所關聯,對熱愛登山的鹿野忠雄而言,臺灣的高山居然讓他一舉登高,眺望到了東亞大陸的深處,那在富士山上也看不見的,世界最高山上的生態景觀。那種不可思議,一如臺灣與東亞高山的間斷分布帶給我的感動,跨越了時光洪流,至今仍在我的心中共鳴著。

玉山頂盛開的玉山小檗,起源於橫斷山的臺灣特有高山植物。圖/伊東拓朗攝,作者提供

註釋

  1.  第三紀的一個地質年代,開始於 2300 萬年前到 533 萬年前,介於漸新世與上新世之間。
  2. 岡底斯山脈位於喜馬拉雅山脈以北並與之平行,是青藏高原南北重要地理界線。其全長約 1600 公里,平均海拔 5500 ~ 6000 米。最高峰為為羅波峰,海拔 7095 米。著名的佛教聖山,岡仁波齊亦為岡底斯山脈上的著名山峰。

參考資料

  • Moses C. et. al. (2021) Spatiotemporal maintenance of flora in the Himalaya biodiversity hotspot: Current knowledge and future perspectives. Ecology and Evolution 00: 1–19.
  • Farnsworth, A., Lunt, D. J., Robinson, S. A., Valdes, P. J., Roberts, W. H. G., Clift, P. D., & Pancost, R. D. (2019). Past East Asian monsoon evolution controlled by paleogeography, not CO2. Science Advances, 5, eaax1697.
  • Ding, W. N., Ree, R. H., Spicer, R. A., Xing, Y. W. (2020). Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora. Science, 369(6503), 578-581.
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成長於臺中太平,畢業於台大森林所。熱愛山林與自然,行蹤踏遍臺灣山野,亦數次前往世界各地採集與觀察植物,靠著野外工作凝聚自身在高山植物議題上的見解,以瞭解全球山地植物多樣性的起源為職志。著有《通往世界的植物-台灣高山植物的時空旅史 》一書。

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花中西施是誰?點綴山野的臺灣原生杜鵑花——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/30 ・1712字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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臺灣原生的杜鵑花——烏來杜鵑

在進入大學之前,我對臺灣原生的杜鵑花物種瞭解甚少。小時候,我曾認為所有的杜鵑花都是同一種植物,只是天生具有各種花色。甚而,由於經常出現在校園或私人花園裡,我也一度以為杜鵑花必須和人類在一起才能存活。一直要到我開始登山,接觸了山岳文學,才從鹿野忠雄的著作中認識到臺灣原生的玉山杜鵑,並發現它原來與日常生活中的杜鵑花大不相同。

後者大多是園藝栽培而出的品種,較能忍受夏季平地的高溫。此後,在植物學課程中,我進一步瞭解到臺灣除了玉山杜鵑,還有至少十六種本土杜鵑花。它們大多是山地物種,從烏來的丘陵到太魯閣的石灰岩峰,從大武地壘的密林到雲海之上的玉山之巔,只要走上山,你基本上都能遇到臺灣原生杜鵑花。

而我從童年開始對杜鵑花的錯誤印象,純粹只是因為我不會爬山,沒有能力到山裡和杜鵑花相遇。

玉山杜鵑。圖/行政院農委會林試所

對喜愛植物和山林的人來說,春天是一年一度,他們和山地杜鵑花說好相見的時刻。每當第一道花訊從山巔傳來,他們便紛紛趕赴山林,無視親友的不解,無畏春雨及山上的詭譎天氣。遼闊的中央山脈就是他們的私人多寶格,收藏著十七種姿色各異的原生杜鵑花,每年都要在此時仔細審視一次才能舒心。

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相對的,我雖然也喜歡山地杜鵑花,但並非將它們視為一套植物珍玩。我喜歡,是因為它們經常在山上撫慰我的疲憊心靈,更是建構臺灣高山植被裡的重要植物。十七種原生杜鵑花各自獨具特色,從形態到自然史,揭示了島嶼與特有種演化的奧祕。

慚愧的是,雖然至今山齡將滿二十年,我卻仍未見過臺灣全部的原生杜鵑花。臺灣看似狹小,但山就像巨大的迷宮,充斥著未被踏過的角落。玉山杜鵑雖然是我知曉的第一種臺灣原生杜鵑,但我跟它充其量只能算在書裡神交過,我真正親眼見到的第一種原生杜鵑花並不在山裡,而是在臺大的校園。

杜鵑葉片形狀之謎

它叫烏來杜鵑,曾經在臺北盆地郊山生長,如今已在野外滅絕。因其美麗脫俗的粉色花朵,深受人們喜愛,在經過保育單位復育後,現已廣泛種植於各地。不開花的烏來杜鵑乍看之下並不好認,它就是一般常見,外觀纖弱的某種小灌木。我是在樹木學助教的指導下才知道它的特徵——柳葉狀且密生紅棕色剛毛的葉片。然而助教卻沒說,為什麼烏來杜鵑會有這種形態的葉片,因此我也一直無法將這個特徵認真刻在腦海裡。

美麗的烏來杜鵑雖目前多種植於校園,但身上的特徵可能暗示了它原生的生育地樣貌。圖/《橫斷臺灣》

二○一五年,我獲得日本交流協會的資助前往日本擔任訪問學生。在關西地區進行野外植物採集時,有植物小百科稱號的友人伊東拓朗向我介紹了一種在河谷中生長的杜鵑花,名為皋月杜鵑。

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他告訴我,皋月杜鵑是一種溪流植物(riparian plant),擁有隨河流環境演化而來的獨特形態,例如,它具有披針狀且厚實的葉片。這類葉片因呈流線形,能減少植物在水流中所受的阻力,當植物因河水暴漲而被淹沒時,便可於激流存活。

聽完伊東君的介紹,我突然想到烏來杜鵑。它那狀似柳葉的葉片、細小但柔韌的枝條,是否也與它的生存息息相關呢?從過去的採集紀錄得知,烏來杜鵑喜歡生長在河岸邊,甚至似乎只分布在北勢溪的上游。烏來杜鵑柳葉狀的葉片看似十分流線,與皋月杜鵑一樣,有可能是幫助它應付臺灣北部夏季溪谷洪水的適應性特徵。

此外,雖然未能在過往研究報告中找到剛毛與河谷生育地間的關聯,但另一方面,說不定柔韌的枝條在洪流中也較不易被沖斷。事隔多年,我這才順利地把當年助教描述的東西牢牢記住。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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春山出版
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臺灣美麗的森林怎麼形成?東亞地區的氣候變遷如何影響生態?——《橫斷臺灣》
春山出版
・2023/07/29 ・2245字 ・閱讀時間約 4 分鐘

植物學者/獵人威爾森曾說:「福爾摩沙真是名副其實的東方之珠,她最美麗的,是生機蓬勃的樟櫧森林,以及生長在崎嶇陡峭高山上的巨大檜木與挺拔的臺灣杉。」其中的「櫧」,指的就是殼斗科苦櫧屬物種,而樟櫧森林顯然也是在指稱臺灣的山地樟櫟林。

其實不只威爾森,許多博物學者與植物獵人都曾在著作裡提過山地樟櫟林,認為它是東亞十分美麗的一種森林群落。在他們的描述裡,山地樟櫟林樹冠細密相連,遼闊的冠層也沒有太大的起伏;光潔的葉片,映著日光,遠遠看去就像一片閃耀的綠色海洋。

在威爾森等一眾博物學著來臺的年代,山地樟櫟林顯然為他們帶來了美的衝擊,但當時他們對於山地樟櫟林的誕生與演化卻所知甚稀。臺灣為什麼能夠得天獨厚地擁有這樣一片美麗的森林?時至今日,我們已經知道這並非上天對我們的島的偏愛,而是地球環境在內外營力驅動之下所衍生的一種結果。

如前所述,臺灣的山地樟櫟林是東亞常綠闊葉林的一種類型。想要追溯它的起源,必得先瞭解東亞常綠闊葉林的時空演化歷史。從地理分布來看,東亞常綠闊葉林的範圍十分遼闊,但主體仍在亞熱帶地區(北緯二四至三二度和東經九九度至一二三度間)。在亞熱帶,這類森林孕育了令人印象深刻的物種多樣性,也庇蔭了許多冰河孑遺的譜系(臺灣山毛櫸,以及著名的鐘萼木、昆欄樹等)。

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四川盆地東部雅安地區的野生鐘萼木大樹。攝/《橫斷臺灣》

過去半個世紀來,許多學者除了將研究聚焦在這種森林的起源,對於它的擴張與形成歷史很感興趣。一來,因為它分布之處,正是東亞最人口稠密與富庶的地帶;二來,森林裡許多樹種都是優良的經濟林木,極具應用價值。在許多學者眼裡,東亞常綠闊葉林之所以能夠穩定地擴張與繁衍,除了在冰河期時逃過大範圍冰棚覆蓋的威脅外,另外一個決定性的因素是東亞整體溼潤的大環境。

八百萬年濕潤的風,成就山地樟櫟林的擴張

森林系的學生都深知,森林是水的故鄉,但水更是森林的母親。夏季,由西太平洋吹往陸地的海洋季風為東亞帶來綿綿不絕的水氣,替植物營造有利於生長的環境。長久以來,學者們不斷想驗證,在宏觀歷史上,東亞季風是否真的與東亞常綠闊葉林的擴張有所關聯,卻始終受限於資料與分析技術,到不久前都還夙願未償。

二○二二年,研究人員在此問題似乎終於有新的突破。通過 DNA 定序技術,他們從東亞常綠闊葉林裡挑出了二百九十一個優勢分類群(根據粗略的統計,東亞常綠闊葉林裡有大約二千九百個開花植物分類群,分別隸屬於一百四十七個科和七百六十個屬。而此取樣約占所有分類群的百分之十),為它們個別進行親緣關係的重建以及定年分析。然後透過綜合分析(meta-analysis)的方法,統整出了東亞常綠闊葉林發育的時間規律。

他們發現,東亞常綠闊葉林裡大部分的優勢木本類群都可能起源於晚漸新世至早中新世之間(例如殼斗科苦櫧屬、茶科木荷屬、樟科楨楠屬),而各優勢類群之中,物種多樣化的時間則都稍晚一些,落在中新世晚期(大約八百萬年前)。這兩個時間點十分關鍵,因為晚漸新世至早中新世之間正是東亞夏季風可能形成的時代,而中新世晚期則大約是地球科學學者推論的東亞夏季風強度增強的時代。

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東亞常綠闊葉林分布圖。圖/《橫斷臺灣》

無疑的,時間上的耦合關係間接支持了研究人員的假說,凸顯東亞夏季風對亞熱帶常綠闊葉林的擴張與多樣化的重要影響。不過,儘管這個初步結果令人興奮,但研究人員並不滿足於僅使用優勢類群所取得的結果,他們想用優勢類群之外,更多的類群測試這個時間規律。意即,他們想知道整片森林中,每個植物類群的物種多樣化歷史是否都集體起始於中新世晚期。

研究人員的雄心壯志,對我來說或許反映的是東亞生活圈對常綠闊葉林的關注。就像溫帶殼斗科的落葉林對歐美諸國產生的影響,東亞居民的文明與文化數千年來也受到東亞常綠闊葉林的呵護。

化石說故事——半乾旱東亞歷經的巨變

八百萬年來東亞季風的吹拂,維持並守護了東亞常綠闊葉林的生長(尤其是在亞熱帶地區),更促生了許多如今組成臺灣山地樟櫟林的優勢類群。但在八百萬年之前至晚漸新世之間,海洋季風尚未深入東亞地區,化石證據告訴我們,東亞許多地區曾盛行著半乾旱的氣候。當時亞熱帶常綠闊葉林仍處於胎兒的階段,而東半球的常綠闊葉林主要分布在熱帶地區。

究竟晚漸新世以來,東亞是否發生了什麼重大的環境變遷事件?將本該荒煙蔓草,一如北半球其他亞熱帶地區的東亞,轉化爲至今日萬物向榮的模樣?

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過去半個世紀,學者們在遼闊的亞洲大陸上小心翼翼地挖掘化石和石頭,試圖向過去尋找線索。他們靠著滅絕生物以及它們與環境之間交互作用遺留下的痕跡,不斷地歸納出一個結論:巨變確實存在。

然而,意外的是,這些來自已逝之物的線索也同時指出了引發巨變的源頭。位於東亞內陸,一塊舉世無雙的高原的隆起,扭轉了整個東亞的氣候與生靈的命運。

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版未經同意請勿轉載。

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臺灣與亞洲大陸「橫斷山脈」的生物高度相近?這個「間斷分布」是如何辦到的?——《橫斷臺灣》導讀
春山出版
・2023/07/28 ・8146字 ・閱讀時間約 16 分鐘

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  • 作者/洪廣冀 臺灣大學地理環境資源學系副教授

延伸閱讀:世界屋脊之上,北半球最豐富的高山植物相——橫斷山

一八八一年,五十八歲的華萊士(Alfred Russel Wallace, 1823-1913),出版了《島之生》(Island Life)一書。在此二十二年前,華萊士與達爾文同時提出演化論,讓這位昔日以販賣標本維生的採集者,頓時成為英國科學界的新星。

然而,由於華萊士對通靈與催眠的興趣,以及無法接受達爾文全然把造物者排除在演化之外的見解,他一直處在當時英國的科學圈外。讓華萊士走出自己的路、且在科學界大放異采的便是生物地理學,特別是島嶼的生物地理學。

《島之生》成為生物地理學的經典,其深邃與比較的視野會由著名的演化學者、螞蟻專家、生物多樣性概念的提出者以及普立茲獎得主威爾森(E. O. Wilson, 1929-2021)所繼承,並在其與羅伯特.麥克阿瑟(Robert MacArthur)合撰之《島嶼生物地理學之理論》(The Theory of Island Biogeography, 1967)中發揚光大。

在《島之生》中,華萊士花了相當篇幅討論臺灣的生物相。他說這個被葡萄牙人稱為 Formosa 的島嶼,直到相當晚近,對博物學者來說,都是個「未知之地」(terra incognita)。他表示,感謝斯文豪(Robert Swinhoe, 1836–1877)於一八五六至一八六六年的採集,博物學家得以一窺臺灣的生物相,且細究其與周邊區域的關係。

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華萊士(Alfred Russel Wallace, 1823-1913)圖/wikimedia

在華萊士的時代,論及臺灣生物相的特殊性時,一般見解是臺灣的生物相與對岸的大陸有著密切關係;即臺灣與大陸本為一體,生物相也彼此相通,臺灣海峽的「陷落」是相當晚近的事,導致臺灣生物相與中國大陸生物相兩者仍是密不可分。

華萊士挑戰此通說,認為從生物地理學的角度,臺灣與中國大陸的分離(separation)比一般以為的來得早,具體表現在臺灣島上已出現自己的特有種,且生物相中包含大量東南亞、喜馬拉雅、日本與印度的成分。在如此界定臺灣生物相的特色後,華萊士依照島嶼與大陸的關係遠近,將幾個緊鄰大陸的島嶼生物相排入一個序列。他認為,與大陸關係最近者為英國,關係最遠者則是臺灣。

本是同根生?台灣與大陸生物相的間斷分布

在判斷臺灣生物相之獨特性時,華萊士援引生物地理學中最大的謎團及最歷久彌新的主題:間斷分布(disjunct distribution)。間斷分布的內涵很簡單:高度相近、且在演化上具備深切之親緣關係的動植物出現在相距很遠的地點。

間斷分布示意圖。圖/中華民國地質學會

對於間斷分布,還不具備演化概念的博物學者會訴諸造物者之意志。他們認為,既然物種是造物者所創造,且造物者在造物時,勢必會顧及各物種適合的生育地,若兩地的環境相近,即便相隔甚遠,上頭可發現類似的物種,不僅合理,甚至可作為造物者存在的證明。

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對十九世紀的博物學者而言,當他們已逐漸發展出物種演化的概念,開始不滿把什麼事都推給造物者的解釋方式。他們援引陸橋、冰河等大尺度的地質變動,再把動植物本身的遷徙能力考慮在內,把間斷分布轉化為可以研究的科學問題,而不是證明造物者存在的一則注腳。

年輕島嶼與古老陸塊的關聯

目前科學界對臺灣島及其生物相理解,相較於華萊士的時代,已不可同日而語。在華萊士的時代,地質學者還沒有「板塊」的概念,當然無從以「板塊擠壓」的概念來理解臺灣島的起源。

我們現在已經知道,臺灣並非如華萊士所以為的,很早就從大陸分出,再隨著時間,一度與大陸曾經高度類似的生物相,逐步演化出自己的特色。目前研究者接受的說法是,臺灣是從海中隆起的島嶼,相當年輕;這個島上曾經空無一物,但也因為如此,加上其多元複雜的地形,它成為來自四面八方動植物的收容所與驛站,從而造就華萊士所觀察到的獨特性。

華萊士對臺灣及其生物相之身世的判斷或許有誤,但有一點是正確的,即臺灣是研究間斷分布的寶庫。在華萊士以降之生物地理學者的努力下,臺灣與日本、東南亞之植物相的關聯已日漸清晰;唯獨臺灣與其所謂「喜馬拉雅」的關聯,即便研究者投注大量心力,還是局限在個案的盤點上;其整體的圖像,乃至於催生此間斷分布的機制,還是包裹在迷霧之中。

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二○二三年,臺大森林系博士游旨价出版《橫斷臺灣》,處理了臺灣與華萊士所言之「喜馬拉雅」的關聯,從臺灣的角度將其詮釋為「橫斷山-臺灣間斷分布」。離《島之生》的出版已過了一百四十二個年頭,旨价這本《橫斷臺灣》,是世界第一本處理臺灣與橫斷山之植群關係的專書。

橫斷山脈衛星照片。圖/wikimedia

閱讀《橫斷臺灣》時,對臺灣生物相感興趣的朋友應會驚訝,原來一些我們以為「很臺灣」的物種,如臺灣杉(Taiwania cryptomerioides)、杜鵑、小檗,乃至於那些盛開在三千餘公尺高山的花草,竟同時在橫斷山及其周邊現蹤。乍看之下,此間斷分布的出現讓人難以理解。

臺灣與橫斷山或所謂「喜馬拉雅」在空間上的距離自不待言,在時間尺度的差距更不容小覷。從地質年代來看,臺灣是年輕的島嶼,橫斷山卻是地球上最古老的陸塊之一。臺灣的生物相該如何跨越漫長的時空差距,進而與橫斷山產生連繫?

要回答前述問題,我們得先從橫斷山的身世開始。旨价告訴我們,橫斷山不是一座山,而是面積達五十萬八千七百平方公里、海拔平均在三千七百三十公尺的龐大地域。岷山山脈、邛崍山脈、大雪山脈、沙魯里山脈、芒康山脈、他念他翁山脈、伯舒拉嶺共七條山脈構成它的肌理,怒江、瀾滄江與金沙江則構成其血脈。橫斷山的西界即為喜馬拉雅山,東側則為岷山及四川盆地之西緣與西南緣。

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植物學者估計,目前橫斷山至少有三千三百種特有種與八十九個特有屬,高山植物的特有種比例為北半球之首。以旨价的話來說,

「橫斷山是北半球最著名的山之國度,高山地帶的存在時間可能至少有三千萬年。」

可能的原因是冰河嗎?

然而,橫斷山之植物相的豐饒是一回事,與遙遠的臺灣島產生連繫,又是另一回事。旨价告訴我們,要回答「橫斷山-臺灣間斷分布是如何可能」此將近半世紀的謎團,我們得回到約二百五十八萬年前的冰河期。在那個絕大部分地表均為冰河覆蓋的時代,當許多生命因而消亡,喜愛寒冷氣候的植物反倒伺機擴張。

可以這樣想像,今日臺灣杉的祖先,便是在一片冰天雪地中,離開了橫斷山,一路生根繁衍,越過臺灣陸橋,抵達臺灣。非常有可能,在臺灣陸橋兩側,曾經是繁盛的針葉樹海。此後,當全球進入間冰期,氣溫回升,前述臺灣陸橋兩側的樹海逐步衰亡;落腳臺灣的山地植物祖先,遂遷往高處避難,因而形成間斷分布。

臺灣杉(Taiwania cryptomerioides)圖/行政院農業委員會

於是,旨价表示,「與世獨立的臺灣高山,成為間冰期時橫斷山東遷生物譜系的避難之所。」他告訴我們:「作為山岳之島,位於東亞島弧的臺灣,得天獨厚地擁有一塊遼闊的高山地貌。」那麼,對臺灣人而言,瞭解此間斷分布又有何意義?他的回答是:

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「從生物演化的歷史來看,隱藏在這片山域中真正珍貴的無形之物,是由臺灣高山上橫斷山後代守護萬年的回憶,一段臺灣與世界最古老之山之間獨一無二的連結。」

旨价的這段話讓我想起《山椒魚來了》這部紀錄片。與臺灣杉、櫻花鉤吻鮭等物種類似,山椒魚同樣是冰河孑遺生物,在因冰河生長與衰退誘發的生物大遷徙過程中,在臺灣找到容身之處。

《山椒魚來了》不僅揭露此臺灣特有生物少為人知的故事,更讓人動容的,該片同時也讓我們看見一群為臺灣生態研究犧牲奉獻的當代博物學者,以及串連起這群人的信念與友誼。該片的一個主題為「我們都是特有種」;在看完該片後,我在筆記本寫下:是的,我們都是特有種,因為我們彼此相連。

植物獵人

旨价表示,橫斷山讓人著迷之處,不僅是其地形,或是植物千萬年來的演化,還包括好幾代人們的「築夢」。在一處段落,他細數他如何跟隨眾多先行者的腳步:

我在不知不覺中,將威爾森來到松潘尋找美麗百合與蘭花的故事牢記於心,對於虎克與佛雷斯特關於喜馬拉雅杜鵑花的癡迷感同身受。我站在瀾滄江與金沙江的分水嶺(雲嶺),想像金敦-渥德在三江峽谷的驚險冒險,也在蒼山上眺望洱海,幻想賴神甫辛勤採集植物的身影。每每經過玉龍雪山,我都會想起納西族植物嚮導「老趙」(趙成章)的家族,以及長居在此記錄東巴文化的洛克。橫斷山的山上,不僅有植物的繽紛身影,也滿溢著博物學者的遺緒。

為了幫助讀者理解旨价追逐的是什麼樣的夢想,容我在此提供旨价提及之植物採集者的小傳:

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虎克(Joseph Dalton Hooker, 1817-1911)為十九世紀下半葉英國最重要的植物學者;一八四七年間,他赴喜馬拉雅山區,展開為期三年的植物學探險。長期主掌皇家邱園(Royal Botanical Gardens at Kew)的他,為達爾文好友,也是演化論得以形成與傳播的重要推手。

威爾森(Ernest Henry Wilson, 1876-1930)同樣是英國人;在邱園受過植物採集的訓練後,於一八九九年被著名的園藝公司 James Veitch & Sons 僱用,前往中國採集,開啟其東亞首屈一指之「植物獵人」的傳奇生涯。從一九〇七年起,他開始為哈佛大學的阿諾德樹木園(Arnold Arboretum)採集,重點仍放在東亞,並於一九一八年時來到臺灣採集,稱臺灣的森林是「東亞最美麗者」(the finest forest in East Asia)。

佛雷斯特(George Forrest, 1873-1932)亦為英國人;在前往澳洲淘金失敗後,他為愛丁堡大學植物園工作,於一九〇四年起,七次前往中國雲南及其周邊區域,重點放在當地種類繁複的杜鵑花。

金敦—渥德(Francis Kingdon-Ward, 1885-1958)出身學術世家,父親為劍橋大學的植物學者,本身也曾前往劍橋大學就讀。然而,他並未完成學業;與其在標本館中工作,他更鍾情採集者的生涯。從後見之明來看,中斷學業是個明智的選擇。他過世時,在論及中國西南之植物相時,沒有人可以不提金敦—渥德的名字。

生涯最為坎坷者則是洛克(Joseph Charles Rock, 1884-1962)。洛克生於奧地利維也納,年少時,不滿家中為其做的職涯規畫,他憤而逃家。在歐陸各國流浪後,他來到美國,又前往夏威夷。一九一七至一九二〇年間,他投入夏威夷的植群研究,其成果引起美國農業部的注意。後續十三年,他前往於雲南及其周邊,為美國農業部(United States Department of Agriculture, USDA)、哈佛大學的阿諾德樹木園及其他機構採集植物。他的興趣也擴延至當地原住民納西族的社會與文化。一九六二年,終身未婚的洛克於夏威夷過世,他是世界首屈一指之中國西南植物相及納西族研究的權威。

什麼樣的推力與拉力讓前述採集者前仆後繼地遠赴雲南及其周邊地帶,即旨价所稱的橫斷山?首先,隨著鴉片戰爭的結束,中國門戶大開。歐美園藝界摩拳擦掌,準備從這個莫大的土地上,帶回世人還不知道的植物寶藏。

蘇格蘭人福鈞(Robert Fortune, 1812-1880)於華南的植物探險已證明植物採集是門「好生意」。福鈞將武夷山的茶苗運至大吉嶺栽植,終結了中國在世界茶葉市場的獨霸地位;他還發現蓪草所製作的米紙以及園藝植物芍藥等,既滿足了植物學界對中國植物相的好奇,同時也在園藝學界引起陣陣旋風。有了福鈞的成功在先,考慮到中國廣闊的領土,何處才是植物獵人的下一處獵場?答案很快地浮現:中國西南。

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中國西南的植物爭奪賽

十九世紀末期的大英帝國,除了從中國沿海往內陸挺進外,另一重要路線便是從緬甸入侵。一八八○年代,英國控制緬甸全境,正式將之收入大英帝國版圖。夾在兩條路線間的就是中國西南山地。在以軍事與外交手段建立初步政治秩序後,博物學採集者接踵而至。

對他們而言,當地繁複的生物相既蘊含著物種起源中心的解答,同時也是大英帝國得以富強的鑰匙。除了為帝國與科學服務外,對於採集者而言,採集與探險也有一層個人的意義。他們有不少是在主流社會中格格不入的邊緣人;因為無法遏制自己流浪的欲望,他們無法忍耐在室內的長期工作,也由此阻斷了他們翻身或階級流動的契機。前往世界最少人探索的角落採集,帶回少為人知的物種,將其所見所聞出版成書,便成為他們成名的最佳途徑。

值得注意的是,約當此時,美國也加入爭奪中國植物資源的行列。對此,不能不提者為哈佛大學的阿諾德樹木園與美國農業部。前者由波士頓商人之子及林學家薩均特(Charles Sprague Sargent, 1841-1927)主持,後者則以植物探險家、農藝學家費爾柴德(David Grandison Fairchild, 1869-1954)馬首是瞻。

薩均特與費爾柴德堅信,要讓美國變得富強,關鍵是引入世界各地的有用植物。那是美國開始成為眾多移民首選的時代,美國社會開始擔憂糧食生產不足以支應倏地膨脹的人口,引入他國之經濟作物為可能的解決辦法之一。與之同時,生活在都市的中產階級,對於都市公園、造景也有更多的需求。除了美國原生植物外,他們也希望能徜徉在滿布珍稀植物的公園中。

薩均特與費爾柴德均把中國之植物資源視為美國富強的關鍵之一。以其個人財力、政府預算以及在上流社會中無遠弗屆的網路,他們「挖角」了當時最富盛名的植物獵人,令其將採得的異國植物寄回美國,經專業育種後,再分配至美國農家與一般家庭。

薩均特與費爾柴德的植物引入計畫深刻地改變了美國的農業與園藝地景,也因為兩人在產官學界的影響力,美國逐步浮現為世界的園藝、農業與造景大國。

薩均特與費爾柴德的植物引入計畫深刻地改變了美國的農業與園藝地景,也因為兩人在產官學界的影響力,美國逐步浮現為世界的園藝、農業與造景大國。圖/envatoelements

帶動生物學研究的新星——遺傳學

此外,不能不提的是,隨著遺傳學(genetics)與實驗科學的發展,前述植物探險也被賦予了不同的意義。一九○○年代前後,生物學家「發現」了孟德爾的豌豆雜交實驗。這位在花園中培育著豌豆、觀察其性狀,並試著以數學描述其性狀變異之邏輯的奧地利神職人員,開啟了一門與傳統博物學有別的學科,生物學者稱之為遺傳學。

當時離達爾文一八五九年出版《物種起源》已過了將近半世紀;就科學社群而言,關心的已不再是物種是否演化,反倒是人類該如何操控演化。隨著遺傳學逐步羽翼豐滿,各種新奇的演化理論紛紛出籠。例如,允為遺傳學奠基者之一的德佛里斯(Hugo de Vries, 1848-1935),主張物種並非如達爾文以為的緩慢且漸進的演化,反倒是以跳躍式的突變(mutation)。

這些新穎的科學理論燃起大眾對於生物學的興趣。既然演化是可以操弄的,且生命是可以掌控的,若可以從世界各地取得各種深具經濟與景觀價值的物種,無疑就擁有了大量的材料,科學家便可在實驗室與花園中,好整以暇地製作新種。

植物獵場的嚮導——納西族人

然而,這些野心勃勃的植物獵人,當他們踏上中國西南時,若無在地人對周遭環境的知識,再有經費與科學知識的加持,同樣也是枉然。對此,不能不提者便是旨价提及的「老趙」。老趙的全名為趙成章,納西族人。當佛雷斯特與金敦—渥德至中國西南採集時,他們便是與老趙接觸,由其出面招募感興趣的年輕人。當老趙招募到一批生力軍後,佛雷斯特與金敦—渥德再傳授植物採集的程序與要求,以老趙為工頭,帶領族人執行兩位採集者交付的工作,又或者帶領他們前往採集。

長久以來,植物學者與歷史學者都不知道佛雷斯特與金敦—渥德的豐功偉業背後,還存在著如此的幕後功臣。一直到人類學者穆格勒(Erik Mueggler, 1962-)撰寫《紙之路》(The Paper Road),老趙及其他納西族人的面容才逐漸明晰。

穆格勒告訴我們,老趙等納西族人前往山區採集時,他們不只是為了採集者的錢,同時也在回溯經典中記錄之祖靈返鄉的路徑。他們為了一群離家背井的外國人採集,同時也在返回其宗教信仰中的原鄉。穆格勒指出,科學知識與在地知識的交流是雙向的;對佛雷斯特與金敦—渥德而言,當他們踏入納西族人的領域時,或許認為這是片沒有人的「荒野」。然而,在與納西人一再重訪祖先走過的路徑,這群在自身社會常常感覺格格不入的外國人,也找到了心靈的寄託,一個他們也會叫作家鄉的地方。

回家

有人曾對我說,居住在臺灣這座島嶼,不時會有一種被世界遺棄的感覺。是的,這座孤懸海中的島嶼,的確也曾令我感到孤單。但我藉由山地植物的生命,理解到島嶼並不孤獨,它不是生物演化的死胡同,當然也不會是旅程的終點。

二〇一九年,初踏上橫斷山的旨价,心中充滿「他鄉遇故知」的興奮。他「天馬行空」地想著:「橫斷山真像是放大了數千倍的中央山脈。不僅山更高、谷更深,植物種類也更多更新奇。如果有天臺灣從島嶼變成一片大陸,那麼中央山脈的模樣,應該就和眼前的橫斷山一樣吧!」

然而,旨价隨即發現,「橫斷山不僅僅只是我幻想中那放大了數千倍的中央山脈」,且「橫斷山能為臺灣山地所揭示的,遠遠超過植物種類間的相似性」。事實上,旨价認為,橫斷山與臺灣的山巒宛如「鏡中的兩座山脈」;「每當我向橫斷山走近一步,我也就朝心中的臺灣山林愈靠近了一步。」

尺度縮放:用不同角度看世界

以地理學的術語,在探究臺灣與橫斷山之間的關聯時,旨价當中經歷了所謂的尺度縮放(scaling)。什麼是尺度縮放?各位應當都有使用 google map 的經驗。為了要搞清楚自己的位置,我們會不時調整右下角的尺度,把地圖拉近或拉遠一些,這便是尺度縮放。那麼,尺度縮放與間斷分布有何關聯?如前所述,間斷分布的核心「是相距甚遠的地點可發現相似的物種」,但什麼是相似性呢?各位應該都有類似經驗——當站在遠處端詳一對同卵雙胞胎時,會覺得兩人看起來非常類似;然而一旦靠近些,又會發現當中存有不少差異。換言之,「像不像」的判斷會涉及觀看者到底站多遠,也就是取決於你所採取的尺度。

在《帝國、氣象、科學家:從政權治理到近代大氣科學奠基,奧匈帝國如何利用氣候尺度丈量世界》(Climate in Motion: Science, Empire, and the Problem of Scale)中,環境史家黛博拉.柯恩(Deborah Coen)重探了尺度縮放此地理學概念。她指出,「尺度縮放是一種軀體學習的體驗」,「為了將自己定位於遙遠的地方或是久遠的過去,我們必須依賴他人的知識。這也使得尺度縮放成為一種社會過程,通常以衝突和協調為其特色。」她也提醒讀者,尺度縮放也是個「情感過程」,

「『它』修正我們對世間事物彼此之相對意義的判斷,就是在形成新的依戀之際,同時放下一些舊有的執著。因此,尺度縮放往往伴隨產生渴望和失落感、異國風情的誘惑以及思鄉的痛苦。」

尺度縮放是《橫斷臺灣》最讓我欣賞的部分。為了釐清臺灣與橫斷山的「相似性」,旨价展開了一系列的尺度縮放;與之同時,他也以誠懇的筆觸,關照自己在尺度縮放過程中的摩擦、猶疑、痛苦、依戀與喜悅。如此的關照讓本書不只是本「科普」書籍,更是一個年輕的植物學家如何地以身為度。

《橫斷臺灣》是旨价的第二本書。他的第一本書是《通往世界的植物》,同樣是在處理間斷分布的主題,但視角則由臺灣往東,越過太平洋與美國西部,探討生物地理學所言的「東亞-東北美間斷分布」。在撰寫該書推薦詞時,我以美國植物學者——同時也是前述隔離分布最主要的發現者——阿薩.格雷(Asa Gray, 1810-1888)的一句話,邀請讀者進入旨价的世界:「你願不願意靠過來,看看萬綠叢中的一個我。」

行文至此,我也想替旨价發出一份邀請函:

「你願不願意站遠一些,從多重尺度審視我們腳下這塊土地,以及在這個島嶼上繁衍百萬年之久的生靈?」

——本文摘自《橫斷臺灣》,2023 年 7 月,春山出版,未經同意請勿轉載。

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