難道台灣曾是喜馬拉雅山的一部份嗎？

公元 1823 年華勒斯在英國誕生，於 1913 年以 90 歲高壽去世，今年 2023 年是他誕生 200 年。我們懷念他是因為，他曾經和達爾文聯名發表演化觀點，以及提出解釋東南亞海島間生物分佈差異的「華勒斯線」。

Alfred Russel Wallace 在台灣常翻譯為華萊士，不過如威廉華勒斯等等 Wallace 都翻譯作華勒斯，本文就統一作華勒斯。

達爾文會提出演化論，深受他知名的小獵犬號之行影響。華勒斯的東南亞考察也給予他不少啟示，一如達爾文的加拉巴哥群島等地；然而在此之前，華勒斯已經在亞馬遜有 4 年經歷。為了紀念華勒斯兩百歲生辰，Nature 期刊 2023 年初刊登兩篇文章，緬懷他的亞馬遜之旅。

與強者朋友一起前進亞馬遜，然後分道揚鑣

和前輩達爾文相比，華勒斯的家境普通，也沒有受過正規的學術研究訓練。所幸身處文化發達的大英帝國，有志青年仍有不少學習和出人頭地的機會。何況他爸爸是學過法律的自耕農，文化資本其實不算低。

成年後喜歡生物的華勒斯在 1844 年，21 歲之際遇見小他 2 歲的貝茲（Henry Walter Bates），兩人志同道合；華勒斯也從一般愛好者，升級為有系統的標本搜集者，可謂一隻腳踏入研究領域的門檻。

1848 年，華勒斯 25 歲之際與貝茲一同航向大西洋對岸的亞馬遜。不過兩人大部分時候分開行動，貝茲在亞馬遜南部，華勒斯在北部的尼格羅河（Rio Negro）一帶。

華勒斯年輕時在談笑無鴻儒，往來皆白丁的階段，我猜朋友大概不會只有貝茲一位。不過貝茲後來提出的貝氏擬態（Batesian mimicry）沿用至今，可謂華勒斯的強者我朋友，事後諸葛的我們建構歷史敘事時，也就津津樂道兩人的友誼。

英國病人碰上船難，買保險很重要！

離家萬里的華勒斯，依然透過經紀人與國內保持聯繫，郵寄異鄉產品回英國賺錢。在亞馬遜待了 4 年後他決定返鄉，期間一直被疾病威脅生命，可謂現實意義上的英國病人（The English Patient）。

最慘的是他弟弟 1849 年遠渡重洋來照顧他，卻自己也感染黃熱病，返國途中不幸病逝。而華勒斯要等到幾個月後才收到消息。

1852 年華勒斯搭乘海倫號（Helen）貨船返國，沒想到出海三個星期後火燒船，使他漂浮在大西洋海面上，眼睜睜看著攜帶的行李大多損毀。最後他耗費 80 天返回英國，比起與貝茲的去程 29 天漫長得多。好在經紀人有買保險，讓華勒斯獲得部分補償，不至於血本無歸。

回到英國的華勒斯將近 30 歲，闖出一些名號，卻沒有受到太多重視。所幸保住生命加上幾年累積的知識，賦予他東山再起的契機。1854 年他得到前往東南亞的機會，1858 年 35 歲時就和達爾文聯名發表歷史巨作。

從亞馬遜參透生命的奧秘：生物地理學

華勒斯僅管在亞馬遜一直生病，也淬煉出不侷限於觀察的科學眼光，從船難撿回一條命回到英國後，展露學術鋒芒。1852 年 12 月 14 日，他在倫敦的動物學會發表研究亞馬遜猴子的論文，主張亞馬遜各地的猴子款式，受到大河形成的地理障礙強烈影響。

當時華勒斯受到一些批判，後來證明他的論點無誤，而且是生態分佈的普遍現象。現在我們知道更多：亞馬遜的河道歷史上改道多次，導致生物的分佈範圍持續變化。

用現代標準看，前往亞馬遜考察的 4 年差不多等同華勒斯的博士班修行，回國後發表的報告則是他的博士論文。這篇博士級論文中還觸及一個要點，所謂的「亞馬遜雨林」內部其實差異不小，他是首先有意識提及此事的研究者。

華勒斯觀察到亞馬遜的不同地區，物種組成不太一樣。他劃分 4 大區域：幾內亞、厄瓜多、秘魯、巴西，由其間的亞馬遜河、尼格羅河、馬德拉河（Madeira）這些大河分割出不同地區的地理障礙。如今所知更多，還可以切得更細。

具體是觀察到有幾條河分割出幾塊地，超乎其上普世性的生物學道理是，由於地理環境的阻隔，各地會形成不同的「特有種（endemism）」。華勒斯領悟地理障礙會影響生物分佈，可謂生物地理學的先驅。

自學成才的英國洞觀者

現在的人可能覺得上述觀點都是些普通常識。可是華勒斯是在 1852 年提出，那時演化論尚未問世，跟他同齡的孟德爾，當時也尚未開始種植豌豆。

一百多年後的常識，首度問世時常常是驚天動地的新突破！

年輕的華勒斯沒有受過正規學術訓練，還是需要持續賣標本換錢的月光族，提出的研究成果竟有如此理論性。由此可知亞馬遜之行，確實讓華勒斯從所謂的集郵者，蛻變為具備洞察力的科學家。

法國詩人韓波（Arthur Rimbaud）認為，詩人必需是能看穿事物表面，有洞察力的洞觀者（voyant），我想這也是頂級科學家必需配備的能力，亞馬遜的神秘力量加持過後，華勒斯可謂成功通靈。

這類自學成才的科學家，當時英國不只華勒斯一位。以時代來說，那時的英國社會有點厲害。後來華勒斯沈迷於「唯靈論（spiritualism ）」就是另一個故事了……

• 延伸閱讀：加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下)

華勒斯年輕的南美洲經歷，讓人聯想到更早將近一百年的洪堡（活到很老，1859 年 90 歲時去世）。身為晚輩，華勒斯讀過洪堡作品，他站在洪堡巨人的肩上，觸及到更高的思想境界。

許多人覺得遺憾，遺傳、演化並稱，但是孟德爾提出遺傳學法則後被埋沒超過 30 年，等到 1900 年代才重現於世，因此 1882 年去世的達爾文沒有機會知悉。這方面華勒斯比較幸運，他年紀比孟德爾小半歲，又一直活到 90 歲，有機會見證遺傳學的發揚光大。

燦爛之火多年以後依舊燃燒

多年在亞馬遜、東南亞走跳的華勒斯，有不少接觸原住民的機會。照文字紀錄看來，他年輕時的思想應該和同時期的普通英國人差距不大，沒有特別進步或反動；不過相比於同時代人，他更尊重在地知識，這也有助於他的成功。

亞馬遜的生物多樣性如今依然天下第一，世界卻變化不少。尼格羅河盆地的原住民，在華勒斯時代是被觀察者，類似實驗動物的角色，現在漸漸變成主動的研究者，他們用源自不同文化的手法探索自己的世界，成為現代知識體系的一份子。

然而，曾經啟發華勒斯的尼格羅河盆地，至今仍缺乏一流的研究機構，無法培育本土的研究人才，本地學子必需離鄉背井。科學從華勒斯到現代突飛猛進，仍有不少進步空間。

上圖是華勒斯描述為「黑暗中一團燦爛之火」的圭亞那動冠傘鳥（Guianan cock-of-the-rock ，學名 Rupicola rupicola），目前沒有滅團危機，依然在華勒斯探索過的雨林中飛翔。希望燦爛之火永不熄滅，但是不要變成失控的森林大火。

延伸閱讀

• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（一）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（二）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（三）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（四）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（五）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（六）
• 【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（七）
• 孟德爾如何種豌豆種出了遺傳學？──《基因：人類最親密的歷史》
• 引起上古神獸「拉馬克 V.S. 居維葉」演化論戰的埃及木乃伊鳥
• 達爾文：不懂就不要隨便亂定義物種！

參考資料

1. Alfred Russel Wallace’s first expedition ended in flames
2. Escaping Darwin’s shadow: how Alfred Russel Wallace inspires Indigenous researchers
3. Evolution’s red-hot radical

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

像島嶼一樣的高山

不知不覺夏天即將來臨，炎熱的天氣常常讓人受不了，只想整天躲在冷氣房中吹冷氣喝冰涼的飲料降溫，不過人類覺得熱可以往比較涼快的地方跑，想喝水就有水可以喝。植物呢？如果植物覺得熱或者口渴會發生什麼樣的事情？

隨著全球暖化，全世界的高山植群生態系受到非常大的威脅。其實，高山環境可以提供一些喜歡寒冷溫度的植物生長，如同一個島嶼在一片汪洋中提供一片陸地給陸生生物棲息空間一樣。相信大家都知道氣候變遷造成全球暖化，全球溫度逐漸上升，使得極圈冰山融化入海中，導致海平面上升，陸地面積將會減少，影響了陸地生物的生存空間。一樣的事情也發生在高山生態系中，且更為直接，如圖 1，假設原本年均溫 5℃ 的等溫線在海拔 3,000m 處，但因為全球暖化氣溫升高，等溫線向上移動至海拔 3,200m 處，等於適應年均溫 5℃ 以下的植物可以生活的空間就越來越被限縮了，生存也將遭遇危機。

而原本是喜歡冷的高山植物居住的區域，因為溫度上升，讓原本住在海拔比較低的這些可以適應較熱溫度的物種可以往更高海拔的區域移動，整個區域喜歡熱的植物就會越來越多，稱為植群嗜熱化 (thermophilization) 現象。

高山植物的珍貴資源：水分

水分在高山上同樣是非常重要的環境因子，高山上土壤層淺薄，水分儲存不易，在高山上春季植物發育所需水分很大一部分來自於冬季融雪產生的水分，而全球暖化會導致高山上積雪量減少，進而導致高山上水分儲存減少，且高溫會導致水分蒸發量增加，可能會影響部分對水分需求比較大的物種生存。

簡而言之，在山上住著一群怕熱且需要喝水的植物，而因為全球暖化的緣故，他們一直往更高的地方找涼快的地方躲，且山上能喝到的水以及他們可以生活的地方已經越來越少了，同時他們原本生活的空間被比較不怕熱也比較不需要水的植物佔據，整個高山耐熱耐旱的植物也越來越多。

世界高山植群組成變化

世界上高山眾多，而臺灣更是一個多山之島，高於海拔 3,000m 的山就超過 200座，而在其他國家以及臺灣是否有發生高山植群逐漸朝向耐熱與耐旱的物種變化的現象呢？

Gottfried et al. (2012) 在歐洲阿爾卑斯山做了相當多的研究，他們發現歐洲大陸60 座山頭樣區之植物組成在 2001 – 2008 年間嗜熱性的低海拔物種普遍顯著增加，而較高海拔的物種減少。且在歐洲大部分高山地區嗜熱化程度與溫度上升程度成正比，進而導致原生於較低海拔物種向上遷移。Hamid et al. (2020) 在喜馬拉雅山區使用嗜熱指標分析也發現隨著溫度逐漸升高，原生較低海拔物種近年於高海拔山區優勢度逐漸增加。在瑞士的研究也發現因為低溫對物種限制減弱，使山頂區域新增 15 – 21 種原生於較低海拔的物種，且原本有耐寒優勢的物種逐漸被淘汰 (Wipf et al., 2017)。

臺灣的高山植群變化是否相同？

在臺灣目前總共完成六座高海拔樣區山頭的第三次複查，資料共橫跨十年，在這十年間高山上溫度明顯上升，整體平均每年約上升約 0.045℃ (林政道等，2019)。此上升幅度較 IPCC (2020) 提出的北美西部、歐洲阿爾卑斯山和亞洲高山地區平均每年上升 0.03 ± 0.02°C 更快。在降水量變化方面，近十年年降水量低於長期平均線的年份也比較多，過去研究表示在臺灣地區春季降水量自 1990 年代起呈現下降趨勢，而梅雨季節降水量在近 50 年呈現緩慢下降，有相同趨勢，且整體水分環境是越來越乾的 (周佳，2017)。

這樣的環境變化之下，我們大部分高山樣區的植群嗜熱化程度在這十年之間有些微的提升，但皆不顯著 (林政道等，2020)，意思是說我們的高山植群嗜熱化還是有發生，但是不明顯。這樣的現象與 Gigauri et al. (2016) 的研究有類似的結果，他們在 2001 – 2008 年於高加索中部高山地區也發現嗜熱化現象發生，不像歐洲其他高山地區明顯，他們推測可能有其他因素在影響高山植群的組成變化。

我們改良了嗜熱指標成為 “嗜濕指標”，來討論看看在高山上喜歡濕潤環境的植物變多還是喜歡乾旱環境的植物變多，結果上我們發現在大多數山頭嗜濕指標在近十年皆呈現下降的趨勢，有半數山頭顯著下降 (林政道等，2020)。這代表著在臺灣的高山植群逐漸朝向比較喜歡較為乾燥環境的物種變化。這樣的發現也與世界其他地區有類似結果，Steinbauer et al. (2019) 在阿爾卑斯山東部發現高山植物在近20年逐漸朝向適應溫暖與乾燥環境的物種變化；Carilla et al. (2018) 在阿根廷安地斯山脈研究指出該地區高山環境中因為水分環境變乾燥使菊科及禾本科等草本物種增加，而灌木減少；Abdaladze et al. (2015)在喬治亞高山地區同樣發現因為環境趨於乾燥使灌木類與部分對於水分需求較大之植物優勢度降低；Kobiv et al. (2017)在烏克蘭高山發現如 Veronica alpina、Pedicularis oederi 等較喜歡潮濕環境物種減少。

在臺灣，高山水分環境對於高山植物的影響或許大於溫度，但也不是說溫度上升不重要，除了嗜熱化的現象還是有發生之外，溫度升高也會導致水分蒸發與蒸散更加快速，進而使環境更加乾燥，也會影響需要較多水分植物的生長。

我們在家中吹冷氣享受涼爽空間的同時，也盡量要做好節能減碳的工作，增加對於環境的友善表現。近年登山風氣興起，在欣賞美麗的高山美景時也千萬別忘了遵守無痕山林的原則，除了足跡什麼都不留下，除了相片與回憶，什麼都不帶走，大家一同來守護我們美麗的山林。

參考資料

1. 林政道、劉以誠、郭礎嘉、賴宇傑、李丁在、蘇昱 (2019) 臺灣高海拔山區草原生態系調查與監測 (1/3)。行政院農業委員會林務局 108 年度科技計畫研究報告。108 農科 – 10.7.1 – 務 -e5。
2. 林政道、劉以誠、郭礎嘉 (2020) 臺灣高海拔山區草原生態系調查與監測 (2/3)。行政院農業委員會林務局 109 年度科技計畫研究報告。
3. 周佳、李明安、許晃雄、洪志誠、盧孟明、陳正達、鄭兆尊 (2017) 臺灣氣候變遷科學報告 2017－物理現象與機制。國家災害防救科技中心。
4. Abdaladze, O., G. Nakhutsrishvili, K. Batsatsashvili, K. Gigauri, T. Jolokhava, G. Mikeladze (2015) Sensitive Alpine Plant Communities to the Global Environmental Changes (Kazbegi Region, the Central Great Caucasus). American Journal of Environmental Protection 4(3-1):93–100.
5. Carilla, J., S. Halloy, S. Cuello, A. Grau, A. Malizia, F. Cuesta (2018) Vegetation trends over eleven years on mountain summits in NW Argentina. Ecology and Evolution 8(23):11554–11567.
6. Gigauri, K., M. Akhalkatsi, O. Abdaladze, G. Nakhutsrishvili (2016) Alpine plant distribution and thermic vegetation indicator on GLORIA summits in the Central Greater Caucasus. Pakistan Journal of Botany 48(5) 1893–1902.
7. Gottfried, M., H. Pauli, A. Futschik, M. Akhalkatsi, P. Barancok, J. L. B. Alonso, G. Coldea, J. Dick, B. Erschbamer, M. R. F. Calzado, G. Kazakis, J. Krajci, P. Larsson, M. Mallaun, O. Michelsen, D. Moiseev, P. Moiseev, U. Molau, A. Merzouki, L. Nagy, G. Nakhutsrishvili, B. Pedersen, G. Pelino, M. Puscas, G. Rossi, A. Stanisci, J. P. Theurillat, M. Tomaselli, L. Villar, P. Vittoz, I. Vogiatzakis, G. Grabherr (2012) Continent-wide response of mountain vegetation to climate change. Nature Climate Change 2:111–115.
8. Hamid, M., A. A. Khuroo, A. H. Malik, R. Ahmad, C. P. Singh, J. Dolezal, S. M. Haq (2020) Early Evidence of Shifts in Alpine Summit Vegetation: A Case Study From Kashmir Himalaya. Frontiers in Plant Science 11:1–16.
9. IPCC (2020) Special Report on the Ocean and Cryosphere in a Changing Climate. Available at: https://www.ipcc.ch/srocc/. Accessed: 16 August 2020.
10. Kobiv, Y. (2017) Response of rare alpine plant species to climate change in the Ukrainian Carpathians. Folia Geobotanica 52:217–226.
11. Steinbauer, K., A. Lamprecht, P. Semenchuk, M. Winkler, H. Pauli (2019) Dieback and expansions: species‐specifc responses during 20 yearsof amplifed warming in the high Alps. Alpine Botany 130: 1–11.
12. Wipf, S., C. Rixen (2017) Long-term changes in summit plant diversity in the Swiss National Park. K. Bauch (Ed.), 6th symposium for research in protected areas (pp. 741–744). Mittersill, Austria: Salzburger Nationalparkfonds.

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全球聚焦的高山生態系

臺灣是地表上罕見的高山島，海拔三千之上的高山面積雖小，卻展現了與亞熱帶平地截然不同的生態與景觀。其中，高山植被帶做為島上分布最高的生態系，生長其中的各類高山植物受到造山運動以及極端生境的影響，演化出獨特的形態以及物種分化歷史，從日本時代起就吸引了博物學者的目光。其實不只臺灣，全球研究人員對高山生態系以及高山生物的演化也都抱持著極大的好奇心。

近十年來高山生物研究屢屢在頂尖期刊上發表，許多學者認為若能弄清高山生物獨特多樣性的起源，一定能大幅增加我們對自然世界的理解。可惜的是，臺灣目前高山生物的研究能量仍然不足，因此向世界其他高山的研究案例借鏡，對於我們探索自己家園的高山生物就顯得十分重要。 2020 年十月，一篇由中國與美國學者合作，刊登在《科學》雜誌的古植物學文章—〈古老造山運動和季風演化共同形塑了世界最豐富溫帶高山植物相的形成〉 (Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora) —正好是一篇題材新穎，值得介紹的有趣案例。

在世界屋脊之上盛開的花園——橫斷山

位於亞洲東方，由青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山所構成的廣大山域是世界上面積最大的高山地帶，孕育著當今地球上最豐富的高山植物種類。其中毗鄰在青藏高原東側的橫斷山，雖曾一度披著神秘面紗，卻在近五年躍上生物研究的國際舞臺，成為瞭解北溫帶高山植物起源與演化的新熱點地區。

橫斷山對我們來說也許不陌生。三條東亞大河：薩爾溫江、瀾滄江和金沙江在此由北向南切過高山與高原，形成地理課本裡的地質奇觀三江並流大峽谷。冬天，峽谷兩側的山峰被白雪覆蓋；夏天，激烈的季風降雨襲擊著山峰，激烈的自然營力將橫斷山雕刻出巨大的海拔落差，創造了如同臺灣高山一般得跨緯度山的氣候帶。

在《科學》雜誌針對〈古〉一文的一篇科普報導裡，作者之一的理查德 ˙ 雷博士 (Richard Ree) 表示：「橫斷山一個迷人的地方，特別是在植物學方面。」他指出，乍看之下橫斷山的高山草原景觀與世界其他山脈的（比如北美的洛磯山脈）十分相似。但細看之後你會發現，這裡的物種要比其他地區多出 10 倍。尤其是杜鵑花、報春花和龍膽花的種類特別多。

橫斷山為什麼會有這麼多的高山植物呢？這個問題成為了當代演化生物學者關注的一個焦點，也是〈古〉一文裡最重要的一個科學命題。以丁文娜博士和星耀武博士組成的研究團隊選取 18 個分布在青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山的代表性植物分類群，分析它們的 DNA 序列、重建親緣關係樹，確定了各分類群內物種之間的關係以及它們各自的演化軌跡。然後利用化石作為新物種產生所需的時間基準，研究團隊得以可靠地推論出物種之間共同祖先的起源時間，並依此將植物分化歷史與橫斷山地質歷史上的關鍵事件聯結起來。這種結合分子親緣關係學與古生物學的方法讓研究人員能夠估算出物種分化率，以及新物種從一個地區傳播到其他地區的頻度，幫助我們瞭解氣候和環境變化如何影響地球上的生命。

古老的造山運動和季風的強化創造的生物多樣性熱點

雖然地球上不乏其他與橫斷山一般古老或更古老的高山山脈，但是那些高山之上的高山植物起源年代都比橫斷山年輕了千萬年。〈古〉文的結果顯示，大約在 3000 萬年前的漸新世，現今分布在青藏高原、喜馬拉雅山和橫斷山的某些植物類群已經率先起源在橫斷山，這年代遠早於目前已知的其他高山植物相起源時間。之後，更多的新物種在橫斷山區出現，呼應著大約 1900 萬到 1700 萬年前橫斷山內部分山區的海拔隆起事件。

到了大約 1500 萬年前的中新世，著名的東亞季風系統強化所帶來強烈的降水，既重塑了橫斷山高山深谷的景觀，也間接加速了植物的種化。理論上，如果一個地景內的崎嶇程度 (ruggedness) 增加，物種不同族群間的交流受到的限制也會增加。你可以想像，對生物而言，穿越一個較深的山谷通常比穿越一個淺的山谷更難。因此，任何時候只要物種不同族群間的地理隔離程度提高，物種分化的速率都會增加。

當橫斷山的高山植被帶可能成為世界上最古老的高山生態系之際，研究人員也猜測可能正是因為橫斷山的高山植物起源早，才有足夠漫長的演化時間來積累出很高的多樣性。然而，除了時間因素，〈古〉的作者們也強調了橫斷山區中一種獨特的環境因素－強烈的季風降雨。季風降雨不僅僅是為植物的生長提供充分的水，它在創造一個更加崎嶇的地形方面也發揮了巨大的作用，促進了峽谷的侵蝕、分割，最終造成植物族群分布零散，在地理隔離的機制下有機會分化成新的物種。

其實地質學家一直對橫斷山的形成歷史感到困惑。不久前，他們認為這些高達 4500 米的山峰形成於大約 500 萬年前的上新世。但最近的研究基於新的放射性測定法卻顯示它們形成於大約 3000 萬年前，這個結果與 〈古〉一文用 DNA 分子定年得出的的結果十分相符，為橫斷山高山植物的古老起源提供了地質學的證據。有趣的是，在許多地質或古生物學者眼裡，這篇文章像是從生物學上佐證了地質學研究的結果，意外獲得許多關注。

除了古地質、氣候的影響，橫斷山高山植物多樣性特別高的現象可能也帶有些機遇的成份。第四紀冰河期時，由於橫斷山所在的緯度可能限制了山岳冰河的發育，減緩了橫斷山區的冰河運動，而冰河運動正是使許多北半球高山的高山植被帶滅絕的主因之一。此外，橫斷山的南北走向也可能為植物提供了一條往南部溫暖地區傳播的機會，高山植物的種子被動物、風或水帶到南方的避難所。

不過，〈古〉文的作者們也發現橫斷山高山植物的傳播不僅止於橫斷山內，透過比對橫斷山與喜馬拉雅山、青藏高原高山植物多樣性的演化過程發現，橫斷山高山植物的種化大都是經過原地種化 (in situ radiation) 的機制所產生。而且這些起源於橫斷山的物種成為了鄰近高山區域植物多樣性的主要來源。據研究團隊的統計，現今喜馬拉雅山和青藏高原的高山植物類群中各自有 42% 和 44% 是從橫斷山起源的。尤其是在過去 250 萬年間，從橫斷山傳播到喜馬拉雅山和青藏高原的速率明顯加快，顯示在第四紀氣候震盪的時期，橫斷山成為了亞洲高山植物的重要避難所。

世界最古老的高山植被帶面臨的現世威脅

此刻正值全球生物受到氣候暖化威脅之際，高山植被帶做為目前受害最深的一種生物群落，我們對它們的瞭解越多也就越有可能提高我們減輕它們生存威脅的能力。〈古〉一文提供了我們很多對高山植物保育的再思考。譬如，針對橫斷山高山植被帶能夠存續三千萬年的歷史際遇，〈古〉文作者們認為瞭解歷史上的環境變化如何影響 2000 萬年前的高山植物，可以幫助我們預測今天的氣候變化將如何影響它們的後代。然而也有學者認為如果橫斷山特別突出的植物多樣性不是受到山區內現今環境的影響，而大抵受宰於過去的環境變遷歷史，那麼傳統上預測植物對全球暖化作出反應的方法可能就沒有太大作用了，高山植物的保育工作可能比我們想像的還要困難。

不論如何，研究人員都同意，這些發現對於理解地質和氣象力量如何塑造高山植被帶以及預測它如何應對未來的氣候和景觀變化都有意義。如果我們能夠瞭解高山植物在過去是如何種化以及存續至今的過程，我們可能會更好地掌握它們在下個世紀可能會變得多麼脆弱。

參考資料

1. Ding, W. N., Ree, R. H., Spicer, R. A., Xing, Y. W. (2020). Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora. Science, 369(6503), 578-581.
2. Many beloved garden flowers originated in this mountain hot spot—the oldest of its kind on Earth. https://www.sciencemag.org/news/2020/07/many-beloved-garden-flowers-originated-mountain-hot-spot-oldest-its-kind-earth