難道台灣曾是喜馬拉雅山的一部份嗎？

本文與 BRITA 合作，泛科學企劃執行。

你確定你喝的水真的乾淨嗎？

如果你回到兩百年前，試圖喝一口當時世界上最大城市的飲用水，可能會立刻放下杯子——那水的顏色帶點黃褐，氣味刺鼻，甚至還飄著肉眼可見的雜質。十九世紀倫敦泰晤士河的水，被戲稱為「流動的污水」，當時的人們雖然知道水不乾淨，但卻無力改變，導致霍亂和傷寒等疾病肆虐。

幸運的是，現代自來水處理系統已經讓我們喝不到這種「肉眼可見」的污染物，但問題可還沒徹底解決。面對 21 世紀的飲水挑戰，哪些技術真正有效？

濾水技術：從霍亂危機到高效濾芯

19 世紀的歐洲因為城市人口膨脹與工業發展，面臨了前所未有的水污染挑戰。當時多數城市的供水系統仍然依賴河流、湖泊，甚至未經處理的地下水，導致傳染病肆虐。

1854 年，英國醫生約翰·斯諾（John Snow）透過流行病學調查，發現倫敦某口公共水井與霍亂爆發直接相關，這是歷史上首次確立「飲水與疾病傳播的關聯」。這項發現徹底改變了各國政府對供水系統的態度，促使公衛政策改革，加速了濾水與消毒技術的發展。到了 20 世紀初，英國、美國等國開始在自來水中加入氯消毒，成功降低霍亂、傷寒等水媒傳染病的發生率，這一技術迅速普及，成為現代供水安全的基石。    

 19 世紀末的台灣同樣深受傳染病困擾，尤其是鼠疫肆虐。1895 年割讓給日本後，惡劣的衛生條件成為殖民政府最棘手的問題之一。1896 年，後藤新平出任民政長官，他本人曾參與東京自來水與下水道系統的規劃建設，對公共衛生系統有深厚理解。為改善台灣水源與防疫問題，他邀請了曾參與東京水道工程的英籍技師 W.K. 巴爾頓（William Kinnimond Burton） 來台，規劃現代化的供水設施。在雙方合作下，台灣陸續建立起結合過濾、消毒、儲水與送水功能的設施。到 1917 年，全台已有 16 座現代水廠，有效改善公共衛生，為台灣城市化奠定關鍵基礎。

進入 20 世紀，人們已經可以喝到看起來乾淨的水，但問題真的解決了嗎？ 科學家如今發現，水裡仍然可能殘留奈米塑膠、重金屬、農藥、藥物代謝物，甚至微量的內分泌干擾物，這些看不見、嚐不出的隱形污染，正在成為21世紀的飲水挑戰。也因此，濾水技術迎來了一波科技革新，活性碳吸附、離子交換樹脂、微濾、逆滲透（RO）等技術相繼問世，各有其專長：

• 活性碳吸附：去除氯氣、異味與部分有機污染物

• 離子交換樹脂：軟化水質，去除鈣鎂離子，減少水垢

• 微濾技術、逆滲透（RO）技術：攔截細菌與部分微生物，過濾重金屬與污染物等

這些技術相互搭配，能夠大幅提升飲水安全，然而，無論技術如何進步，濾芯始終是濾水設備的核心。一個設計優良的濾芯，決定了水質能否真正被淨化，而現代濾水器的競爭，正是圍繞著「如何打造更高效、更耐用、更智能的濾芯」展開的。於是，最關鍵的問題就在於到底該如何確保濾芯的效能？

濾芯的壽命與更換頻率：濾水效能的關鍵時刻濾芯，雖然是濾水器中看不見的內部構件，卻是決定水質純淨度的核心。以德國濾水品牌 BRITA 為例，其濾芯技術結合椰殼活性碳和離子交換樹脂，能有效去除水中的氯、除草劑、殺蟲劑及藥物殘留等化學物質，並過濾鉛、銅等重金屬，同時軟化水質，提升口感。

然而，隨著市場需求的增長，非原廠濾芯也悄然湧現，這不僅影響濾水效果，更可能帶來健康風險。據消費者反映，同一網路賣場內便可輕易購得真假 BRITA 濾芯，顯示問題日益嚴重。為確保飲水安全，建議消費者僅在實體官方授權通路或網路官方直營旗艦店購買濾芯，避免誤用來路不明的濾芯產品讓自己的身體當過濾器。

辨識濾芯其實並不難——正品 BRITA 濾芯的紙盒下方應有「台灣碧然德」的進口商貼紙，正面則可看到 BRITA 商標，以及「4週換放芯喝」的標誌。塑膠袋外包裝上同樣印有 BRITA 商標。濾芯本體的上方會有兩個浮雕的 BRITA 字樣，並且沒有拉環設計，底部則標示著創新科技過濾結構。購買時仔細留意這些細節，才能確保濾芯發揮最佳過濾效果，讓每一口水都能保證潔淨安全。

不過，即便是正品濾芯，其效能也非永久不變。隨著使用時間增加，濾芯的孔隙會逐漸被污染物堵塞，導致過濾效果減弱，濾水速度也可能變慢。而且，濾芯在拆封後便接觸到空氣，潮濕的環境可能會成為細菌滋生的溫床。如果長期不更換濾芯，不僅會影響過濾效能，還可能讓積累的微小污染物反過來影響水質，形成「過濾器悖論」（Filter Paradox）：本應淨化水質的裝置，反而成為污染源。為此，BRITA 建議每四週更換一次濾芯，以維持穩定的濾水效果。

為了解決使用者容易忽略更換時機的問題，BRITA 推出了三大智慧提醒機制，確保濾芯不會因過期使用而影響水質：

1. Memo 或 LED 智慧濾芯指示燈：即時監測濾芯狀況，顯示剩餘效能，讓使用者掌握最佳更換時間。

2. QR Code 掃碼電子日曆提醒：掃描包裝外盒上的 QR Code 記錄濾芯的使用時間，自動提醒何時該更換，減少遺漏。

3. LINE 官方帳號自動通知：透過 LINE 推送更換提醒，確保用戶不會因忙碌而錯過更換時機。

在濾水技術日新月異的今天，濾芯已不僅僅是過濾裝置，更是智慧監控的一部分。如何挑選最適合自己需求的濾水設備，成為了健康生活的關鍵。

濾水技術：不僅是進步，更是守護未來

人類對潔淨飲用水的追求，從未停止。19世紀，隨著城市化與工業化發展，水污染問題加劇並引發霍亂等疾病，促使濾水技術迅速發展。20世紀，氯消毒技術普及，進一步保障了水質安全。隨著科技進步，現代濾水技術透過活性碳、離子交換等技術，去除水中的污染物，讓每一口水更加潔淨與安全。

今天，消費者不再單純依賴公共供水系統，而是能根據自身需求選擇適合的濾水設備。例如，BRITA 提供的「純淨全效型濾芯」與「去水垢專家濾芯」可針對不同需求，從去除餘氯、過濾重金屬到改善水質硬度等問題，去水垢專家濾芯的去水垢能力較純淨全效型濾芯提升50%，並通過 SGS 檢測，通過國家標準水質檢測「可生飲」，讓消費者能安心直飲。

然而，隨著環境污染問題的加劇，真正的挑戰在於如何減少水污染，並確保每個人都能擁有乾淨水源。科技不僅是解決問題的工具，更應該成為守護未來的承諾。濾水器不僅是家用設備，它象徵著人類與自然的對話，提醒我們水的純淨不僅是技術的勝利，更是社會的責任和對未來世代的承諾。

*符合濾(淨)水器飲用水水質檢測技術規範所列9項「金屬元素」及15項「揮發性有機物」測試
*僅限使用合格自來水源，且住宅之儲水設備至少每6-12個月標準清洗且無受汙染之虞

臺灣原生的杜鵑花——烏來杜鵑

在進入大學之前，我對臺灣原生的杜鵑花物種瞭解甚少。小時候，我曾認為所有的杜鵑花都是同一種植物，只是天生具有各種花色。甚而，由於經常出現在校園或私人花園裡，我也一度以為杜鵑花必須和人類在一起才能存活。一直要到我開始登山，接觸了山岳文學，才從鹿野忠雄的著作中認識到臺灣原生的玉山杜鵑，並發現它原來與日常生活中的杜鵑花大不相同。

後者大多是園藝栽培而出的品種，較能忍受夏季平地的高溫。此後，在植物學課程中，我進一步瞭解到臺灣除了玉山杜鵑，還有至少十六種本土杜鵑花。它們大多是山地物種，從烏來的丘陵到太魯閣的石灰岩峰，從大武地壘的密林到雲海之上的玉山之巔，只要走上山，你基本上都能遇到臺灣原生杜鵑花。

而我從童年開始對杜鵑花的錯誤印象，純粹只是因為我不會爬山，沒有能力到山裡和杜鵑花相遇。

對喜愛植物和山林的人來說，春天是一年一度，他們和山地杜鵑花說好相見的時刻。每當第一道花訊從山巔傳來，他們便紛紛趕赴山林，無視親友的不解，無畏春雨及山上的詭譎天氣。遼闊的中央山脈就是他們的私人多寶格，收藏著十七種姿色各異的原生杜鵑花，每年都要在此時仔細審視一次才能舒心。

相對的，我雖然也喜歡山地杜鵑花，但並非將它們視為一套植物珍玩。我喜歡，是因為它們經常在山上撫慰我的疲憊心靈，更是建構臺灣高山植被裡的重要植物。十七種原生杜鵑花各自獨具特色，從形態到自然史，揭示了島嶼與特有種演化的奧祕。

慚愧的是，雖然至今山齡將滿二十年，我卻仍未見過臺灣全部的原生杜鵑花。臺灣看似狹小，但山就像巨大的迷宮，充斥著未被踏過的角落。玉山杜鵑雖然是我知曉的第一種臺灣原生杜鵑，但我跟它充其量只能算在書裡神交過，我真正親眼見到的第一種原生杜鵑花並不在山裡，而是在臺大的校園。

杜鵑葉片形狀之謎

它叫烏來杜鵑，曾經在臺北盆地郊山生長，如今已在野外滅絕。因其美麗脫俗的粉色花朵，深受人們喜愛，在經過保育單位復育後，現已廣泛種植於各地。不開花的烏來杜鵑乍看之下並不好認，它就是一般常見，外觀纖弱的某種小灌木。我是在樹木學助教的指導下才知道它的特徵——柳葉狀且密生紅棕色剛毛的葉片。然而助教卻沒說，為什麼烏來杜鵑會有這種形態的葉片，因此我也一直無法將這個特徵認真刻在腦海裡。

二○一五年，我獲得日本交流協會的資助前往日本擔任訪問學生。在關西地區進行野外植物採集時，有植物小百科稱號的友人伊東拓朗向我介紹了一種在河谷中生長的杜鵑花，名為皋月杜鵑。

他告訴我，皋月杜鵑是一種溪流植物（riparian plant），擁有隨河流環境演化而來的獨特形態，例如，它具有披針狀且厚實的葉片。這類葉片因呈流線形，能減少植物在水流中所受的阻力，當植物因河水暴漲而被淹沒時，便可於激流存活。

聽完伊東君的介紹，我突然想到烏來杜鵑。它那狀似柳葉的葉片、細小但柔韌的枝條，是否也與它的生存息息相關呢？從過去的採集紀錄得知，烏來杜鵑喜歡生長在河岸邊，甚至似乎只分布在北勢溪的上游。烏來杜鵑柳葉狀的葉片看似十分流線，與皋月杜鵑一樣，有可能是幫助它應付臺灣北部夏季溪谷洪水的適應性特徵。

此外，雖然未能在過往研究報告中找到剛毛與河谷生育地間的關聯，但另一方面，說不定柔韌的枝條在洪流中也較不易被沖斷。事隔多年，我這才順利地把當年助教描述的東西牢牢記住。

——本文摘自《橫斷臺灣》，2023 年 7 月，春山出版，未經同意請勿轉載。

「當我登上玉山或是臺灣其他高山，仔細觀察臺灣高山特異的地質構造與地形，觀察森林帶的垂直配置、高山杜鵑，以及其他的高山野花、鳥類和蝶類，都不免想起喜馬拉雅山系的地質、地形與生物相，覺得彼此有共同的性質與屬種，並非偶然。看到臺灣林鳥的飛翔和蝴蝶閃亮的羽色，喚起我對喜馬拉雅山系的幻想。廣義地說，喜馬拉雅山的褶皺特性也支配著臺灣島的高山。此外，臺灣高山頂的生物，是曾經於某一個地質年代從喜馬拉雅山區及中國西南山地移入的。換句話說，實質上是一個高山島的臺灣，可以說是喜馬拉雅山的雛形。我不禁感嘆，造化之神竟然在南海之上創造了一座微形的喜馬拉雅山。」

——鹿野忠雄〈玉山雜記－玉山地方山與住民的關係〉

台灣高山生態怎麼和喜馬拉雅山那麼像？

如果你喜歡高山植物，肯定聽過臺灣高山與喜馬拉雅山之間的植物聯結。一個世紀前，在臺灣耕耘的日本博物學者們多有一個共識——臺灣的高山不僅地質構造上形似喜馬拉雅山，就連許多生長和棲息的生物也神奇地源自喜馬拉雅山。

回想起來，我大約也是在上大學開始登山後，第一次在鹿野忠雄的《山、雲與番人》書中看到這個觀點，並就此再也忘不掉。我真的從沒想過，生活在東亞大陸邊陲，一座海島之上的高山生物，竟然和遙遠的世界最高山的生物有著相近植被的親緣關係！？難道兩個地方曾經彼此相連過？

自己大學時代心中的疑問，一直到念博士班時自己才有能力來解答。

原來在東亞，臺灣高山生物的地理起源一直是生物地理學關注的焦點議題。雖然臺灣不可能是喜馬拉雅山脈的一部分，但當前主流的假說認為，因為第四紀（約 260 萬年前起）的氣候動盪，冰河期時臺灣海峽曾出露，並將東亞大陸與臺灣島相連在一起。彼時，棲息在喜馬拉雅山和東亞西南部高山地區的陸生生物，趁著全球降溫，棲地與生育地擴張的情況下，有了向東遷徙的機會。

它們沿著東亞東部東西走向的山脈，譬如秦嶺、南嶺，一路東遷，其中有些傳播能力特別卓越的物種便在當時經過臺灣海峽來到臺灣。只是，隨著最後一次冰河期結束，間冰期的回暖，這條遷徙與傳播之路不僅消失，就連曾經分布在路上的高山生物也相繼滅絕，只剩下臺灣島的族群，因為島上高山海拔夠高，足以提供生存所需的寒冷環境，進而逃過一劫。

植被差異的形成與氣候條件有關

著名的日籍博物學者鹿野忠雄雖然一生都與喜馬拉雅山無緣，但他卻曾站在臺灣島的高山上，看見過喜馬拉雅山的幻影。以前，由於自己缺乏對喜馬拉雅山生態的理解，因此總難想像，究竟是臺灣高山上的哪些景色與喜馬拉雅山雷同？每每想到喜馬拉雅是一座面積大約有 60 萬平方公里的巨大山脈，而臺灣只是一個 3 萬 6 千平方公里的海島，甚至島上 3000 公尺以上的高山地區占不到全島面積的十分之一，我不禁懷疑，一個臺灣島真能收納下整個喜馬拉雅嗎？

想要回答這個問題，還是得從喜馬拉雅山和臺灣高海拔環境間的異同來切入。喜馬拉雅山最著名的氣候特徵展現在南、北坡的降水上。整體來說南坡大致濕潤，而北坡則是全面乾旱，這跟臺灣很不一樣，臺灣島雖然受到季節性季風影響，或多或少有乾、濕季之分，但就算在乾季也並非乾旱，仍有固定的降水，因此相較起來，喜馬拉雅山因為具有較多的氣候類型，擁有的植被多樣性也高於臺灣島。此外，喜馬拉雅山與臺灣高山因為緯度相近且都具有巨大的海拔落差，因此兩地高山都擁有從亞熱帶到寒帶完整的山地氣候分帶。除了臺灣高山沒有的寒原、雪線，其餘植被外觀也因為同屬東亞植物區系，因此看起來也較為相似。

然而大家常常忽略一點，那就是喜馬拉雅山是一座寬達 2500 公里的山脈。距海遠近，也深深地影響著山脈東西兩側的氣候，更主宰著山脈不同地區垂直氣候帶的類型。舉例來說，喜馬拉雅山的年均降水由西向東逐漸增加，因此最西側的海拔氣候分帶就不像東側一般完整、多樣。另一方面，臺灣島則完全座落在亞熱帶的濕潤季風氣候裡，雖然高山有著南北走向的山勢，但因為島嶼小，緯度跨度也不大，整體高山植被的樣貌其實並不像喜馬拉雅山一般有明顯的地區差異。

從地貌來看，地理學者則將喜馬拉雅山分成了西、中、東三區，這種分區方式也成為我們進一步瞭解喜馬拉雅高山植被變化的基礎。

在西喜馬拉雅地區（或稱外喜馬拉雅），寒冷的高原沙漠是高海拔地區最具特色的生態景觀，生長在此的植物不僅要耐寒還得特別能耐旱，像是圓柏屬、麻黃屬或是一些禾本科的種類。而中喜馬拉雅地區則是多座著名的八千米巨峰的所在，聖母峰、希夏邦馬峰等高山所創造的碎石坡以及大規模冰河地貌，讓這個地區喜馬拉雅特有種比例特別高，尤其是位於冰河邊緣的冰緣帶，更是塔黃、雪兔子（俗稱雪蓮花）和綠絨蒿（俗稱喜瑪拉雅罌粟）等喜馬拉雅明星植物分布的熱點。

最東側的東喜馬拉雅地區緊接著橫斷山，受惠於季風氣候以及溫暖的海洋氣流，潮濕的迎風坡上降水豐富，造就一片片豐美的山地溫帶雨林，一直蔓延到雪線之下。而這裡，也是生態景觀上與臺灣高山最相似的地區，更是最有可能鹿野忠雄心中，出現在臺灣的喜馬拉雅幻影。

現代喜馬拉雅山植被的起源與形成

據保守估計，喜馬拉雅山可能有超過一萬種維管束植物，其中近三分之一（31.6%）是特有種。高山上大量特有種的形成，被認為與喜馬拉雅山的造山運動以及其後伴隨而來的氣候動盪有關。如同臺灣島的高山植物，喜馬拉雅山高山植物的生物地理起源也很多樣，雖然關於起源地、傳播過程與驅動因素仍存有許多不明之處，但科學界已經有了一些共識。

遠在中新世^[註1]喜馬拉雅山尚未隆起之前，歐亞大陸南緣主要盛行著乾旱氣候，植物的多樣性極低，被古植物學家稱為「多樣性的真空」。中新世之後，喜馬拉雅山逐步抬升，印度洋的水氣漸被阻攔，降水增加的情況下，喜瑪拉雅山的整體環境也益發適合植物生存，最後終於發生了大規模的高山植物傳播事件，催生出喜馬拉雅山最初的高山植物相。其中，來自歐洲（尤其是地中海地區）的種類因為地緣關係，大多來到西喜馬拉雅地區，而東亞的溫帶植物則到達了東喜馬拉雅地區，它們其中有些後來甚至通過青藏高原和喀什米爾高原傳播到了喜馬拉雅山的東北部。

如今，越來越多來自分子親緣關係的證據顯示，喜馬拉雅山現生的高山植被起源於四面八方，而非從原地較低海拔的植物特有化而來，甚而，其中一個最重要的起源地，正是位於喜馬拉雅山東側的橫斷山。2020 年《科學》雜誌上一篇古植物學研究即指出，橫斷山的高山植被起源比喜馬拉雅山的早，前者高山植物最早的多樣化事件發生在六千四萬年前，而喜馬拉雅山一帶最早的高山植物譜系的起源時代則晚了近一千萬年。起源年代的落差，使得橫斷山得以早先一步累積高山植物的物種多樣性，成為喜馬拉雅山高山植物可能的起源地之一。

然而有趣的是，雖然高山植物由橫斷山往喜馬拉雅山傳播的假說此刻蔚為流行，來自青藏高原的古植物學證據卻暗示，從第三紀之初就矗立在歐亞大陸南方的岡底斯山^[註2]，也可能是喜馬拉雅山高山植物的起源地之一。這座古老的山脈在橫斷山隆起之前就已經具有三千公尺以上的海拔，在當時極有可能已經孕育一些在地特有的植物類群，在喜馬拉雅山的隆起過程中，應該也會有高山植物從岡底斯山傳播過去。可惜的是，因為青藏高原的旱化，岡底斯山上原生的高山植物估計大多都已滅絕，研究人員目前無法用分子親緣關係的方法來檢測岡底斯山起源假說，只能期待古生物學家挖掘期出更多的化石，還原出岡底斯山的前世植物面貌，我們或許才有機會去釐清這個議題。

在臺灣，「看」見喜馬拉雅

隨著研究人員深入喜瑪拉雅的高山植物世界，臺灣高山植物與喜馬拉雅山之間的前世今生也有了新的故事情節。近年來，相關的分子親緣關係與族群遺傳學研究指出一個令人驚訝的推論——許多臺灣高山植物的原鄉並非喜馬拉雅山，而是鄰近的橫斷山。

對我而言，不論是喜馬拉雅山還是橫斷山，臺灣高山上的生物與東亞大陸深處的高山有著緊密的親緣關係，而非與菲律賓、日本等鄰近地區的高山更為親近，這種間斷分布的現象始終讓我感到不可思議。

我一直記得，這份心情在十多年前改變了我「看」臺灣高山植物的方式。登山時，一旦開始凝視眼前嬌小美麗的高山花卉，我就會想到原來它們有一個來自遠方的家鄉。以此為起點，也算是生物地理學在我心裡的濫觴。不過，更令人驚訝的是，我也似乎突然能夠理解了，為什麼日本博物學者會如此沉醉在臺灣島和喜馬拉雅山關係裡。我想大概是因為日本的高山植物相並不像臺灣，和東亞內陸的高山山脈有所關聯，對熱愛登山的鹿野忠雄而言，臺灣的高山居然讓他一舉登高，眺望到了東亞大陸的深處，那在富士山上也看不見的，世界最高山上的生態景觀。那種不可思議，一如臺灣與東亞高山的間斷分布帶給我的感動，跨越了時光洪流，至今仍在我的心中共鳴著。

註釋

1.  第三紀的一個地質年代，開始於 2300 萬年前到 533 萬年前，介於漸新世與上新世之間。
2. 岡底斯山脈位於喜馬拉雅山脈以北並與之平行，是青藏高原南北重要地理界線。其全長約 1600 公里，平均海拔 5500 ~ 6000 米。最高峰為為羅波峰，海拔 7095 米。著名的佛教聖山，岡仁波齊亦為岡底斯山脈上的著名山峰。

• Moses C. et. al. (2021) Spatiotemporal maintenance of flora in the Himalaya biodiversity hotspot: Current knowledge and future perspectives. Ecology and Evolution 00: 1–19.
• Farnsworth, A., Lunt, D. J., Robinson, S. A., Valdes, P. J., Roberts, W. H. G., Clift, P. D., & Pancost, R. D. (2019). Past East Asian monsoon evolution controlled by paleogeography, not CO2. Science Advances, 5, eaax1697.
• Ding, W. N., Ree, R. H., Spicer, R. A., Xing, Y. W. (2020). Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora. Science, 369(6503), 578-581.

植物學者／獵人威爾森曾說：「福爾摩沙真是名副其實的東方之珠，她最美麗的，是生機蓬勃的樟櫧森林，以及生長在崎嶇陡峭高山上的巨大檜木與挺拔的臺灣杉。」其中的「櫧」，指的就是殼斗科苦櫧屬物種，而樟櫧森林顯然也是在指稱臺灣的山地樟櫟林。

其實不只威爾森，許多博物學者與植物獵人都曾在著作裡提過山地樟櫟林，認為它是東亞十分美麗的一種森林群落。在他們的描述裡，山地樟櫟林樹冠細密相連，遼闊的冠層也沒有太大的起伏；光潔的葉片，映著日光，遠遠看去就像一片閃耀的綠色海洋。

在威爾森等一眾博物學著來臺的年代，山地樟櫟林顯然為他們帶來了美的衝擊，但當時他們對於山地樟櫟林的誕生與演化卻所知甚稀。臺灣為什麼能夠得天獨厚地擁有這樣一片美麗的森林？時至今日，我們已經知道這並非上天對我們的島的偏愛，而是地球環境在內外營力驅動之下所衍生的一種結果。

如前所述，臺灣的山地樟櫟林是東亞常綠闊葉林的一種類型。想要追溯它的起源，必得先瞭解東亞常綠闊葉林的時空演化歷史。從地理分布來看，東亞常綠闊葉林的範圍十分遼闊，但主體仍在亞熱帶地區（北緯二四至三二度和東經九九度至一二三度間）。在亞熱帶，這類森林孕育了令人印象深刻的物種多樣性，也庇蔭了許多冰河孑遺的譜系（臺灣山毛櫸，以及著名的鐘萼木、昆欄樹等）。

過去半個世紀來，許多學者除了將研究聚焦在這種森林的起源，對於它的擴張與形成歷史很感興趣。一來，因為它分布之處，正是東亞最人口稠密與富庶的地帶；二來，森林裡許多樹種都是優良的經濟林木，極具應用價值。在許多學者眼裡，東亞常綠闊葉林之所以能夠穩定地擴張與繁衍，除了在冰河期時逃過大範圍冰棚覆蓋的威脅外，另外一個決定性的因素是東亞整體溼潤的大環境。

八百萬年濕潤的風，成就山地樟櫟林的擴張

森林系的學生都深知，森林是水的故鄉，但水更是森林的母親。夏季，由西太平洋吹往陸地的海洋季風為東亞帶來綿綿不絕的水氣，替植物營造有利於生長的環境。長久以來，學者們不斷想驗證，在宏觀歷史上，東亞季風是否真的與東亞常綠闊葉林的擴張有所關聯，卻始終受限於資料與分析技術，到不久前都還夙願未償。

二○二二年，研究人員在此問題似乎終於有新的突破。通過 DNA 定序技術，他們從東亞常綠闊葉林裡挑出了二百九十一個優勢分類群（根據粗略的統計，東亞常綠闊葉林裡有大約二千九百個開花植物分類群，分別隸屬於一百四十七個科和七百六十個屬。而此取樣約占所有分類群的百分之十），為它們個別進行親緣關係的重建以及定年分析。然後透過綜合分析（meta-analysis）的方法，統整出了東亞常綠闊葉林發育的時間規律。

他們發現，東亞常綠闊葉林裡大部分的優勢木本類群都可能起源於晚漸新世至早中新世之間（例如殼斗科苦櫧屬、茶科木荷屬、樟科楨楠屬），而各優勢類群之中，物種多樣化的時間則都稍晚一些，落在中新世晚期（大約八百萬年前）。這兩個時間點十分關鍵，因為晚漸新世至早中新世之間正是東亞夏季風可能形成的時代，而中新世晚期則大約是地球科學學者推論的東亞夏季風強度增強的時代。

無疑的，時間上的耦合關係間接支持了研究人員的假說，凸顯東亞夏季風對亞熱帶常綠闊葉林的擴張與多樣化的重要影響。不過，儘管這個初步結果令人興奮，但研究人員並不滿足於僅使用優勢類群所取得的結果，他們想用優勢類群之外，更多的類群測試這個時間規律。意即，他們想知道整片森林中，每個植物類群的物種多樣化歷史是否都集體起始於中新世晚期。

研究人員的雄心壯志，對我來說或許反映的是東亞生活圈對常綠闊葉林的關注。就像溫帶殼斗科的落葉林對歐美諸國產生的影響，東亞居民的文明與文化數千年來也受到東亞常綠闊葉林的呵護。

化石說故事——半乾旱東亞歷經的巨變

八百萬年來東亞季風的吹拂，維持並守護了東亞常綠闊葉林的生長（尤其是在亞熱帶地區），更促生了許多如今組成臺灣山地樟櫟林的優勢類群。但在八百萬年之前至晚漸新世之間，海洋季風尚未深入東亞地區，化石證據告訴我們，東亞許多地區曾盛行著半乾旱的氣候。當時亞熱帶常綠闊葉林仍處於胎兒的階段，而東半球的常綠闊葉林主要分布在熱帶地區。

究竟晚漸新世以來，東亞是否發生了什麼重大的環境變遷事件？將本該荒煙蔓草，一如北半球其他亞熱帶地區的東亞，轉化爲至今日萬物向榮的模樣？

過去半個世紀，學者們在遼闊的亞洲大陸上小心翼翼地挖掘化石和石頭，試圖向過去尋找線索。他們靠著滅絕生物以及它們與環境之間交互作用遺留下的痕跡，不斷地歸納出一個結論：巨變確實存在。

然而，意外的是，這些來自已逝之物的線索也同時指出了引發巨變的源頭。位於東亞內陸，一塊舉世無雙的高原的隆起，扭轉了整個東亞的氣候與生靈的命運。

——本文摘自《橫斷臺灣》，2023 年 7 月，春山出版，未經同意請勿轉載。

「當我登上玉山或是臺灣其他高山，仔細觀察臺灣高山特異的地質構造與地形，觀察森林帶的垂直配置、高山杜鵑，以及其他的高山野花、鳥類和蝶類，都不免想起喜馬拉雅山系的地質、地形與生物相，覺得彼此有共同的性質與屬種，並非偶然。看到臺灣林鳥的飛翔和蝴蝶閃亮的羽色，喚起我對喜馬拉雅山系的幻想。廣義地說，喜馬拉雅山的褶皺特性也支配著臺灣島的高山。此外，臺灣高山頂的生物，是曾經於某一個地質年代從喜馬拉雅山區及中國西南山地移入的。換句話說，實質上是一個高山島的臺灣，可以說是喜馬拉雅山的雛形。我不禁感嘆，造化之神竟然在南海之上創造了一座微形的喜馬拉雅山。」

——鹿野忠雄〈玉山雜記－玉山地方山與住民的關係〉

台灣高山生態怎麼和喜馬拉雅山那麼像？

如果你喜歡高山植物，肯定聽過臺灣高山與喜馬拉雅山之間的植物聯結。一個世紀前，在臺灣耕耘的日本博物學者們多有一個共識——臺灣的高山不僅地質構造上形似喜馬拉雅山，就連許多生長和棲息的生物也神奇地源自喜馬拉雅山。

回想起來，我大約也是在上大學開始登山後，第一次在鹿野忠雄的《山、雲與番人》書中看到這個觀點，並就此再也忘不掉。我真的從沒想過，生活在東亞大陸邊陲，一座海島之上的高山生物，竟然和遙遠的世界最高山的生物有著相近植被的親緣關係！？難道兩個地方曾經彼此相連過？

自己大學時代心中的疑問，一直到念博士班時自己才有能力來解答。

原來在東亞，臺灣高山生物的地理起源一直是生物地理學關注的焦點議題。雖然臺灣不可能是喜馬拉雅山脈的一部分，但當前主流的假說認為，因為第四紀（約 260 萬年前起）的氣候動盪，冰河期時臺灣海峽曾出露，並將東亞大陸與臺灣島相連在一起。彼時，棲息在喜馬拉雅山和東亞西南部高山地區的陸生生物，趁著全球降溫，棲地與生育地擴張的情況下，有了向東遷徙的機會。

它們沿著東亞東部東西走向的山脈，譬如秦嶺、南嶺，一路東遷，其中有些傳播能力特別卓越的物種便在當時經過臺灣海峽來到臺灣。只是，隨著最後一次冰河期結束，間冰期的回暖，這條遷徙與傳播之路不僅消失，就連曾經分布在路上的高山生物也相繼滅絕，只剩下臺灣島的族群，因為島上高山海拔夠高，足以提供生存所需的寒冷環境，進而逃過一劫。

植被差異的形成與氣候條件有關

著名的日籍博物學者鹿野忠雄雖然一生都與喜馬拉雅山無緣，但他卻曾站在臺灣島的高山上，看見過喜馬拉雅山的幻影。以前，由於自己缺乏對喜馬拉雅山生態的理解，因此總難想像，究竟是臺灣高山上的哪些景色與喜馬拉雅山雷同？每每想到喜馬拉雅是一座面積大約有 60 萬平方公里的巨大山脈，而臺灣只是一個 3 萬 6 千平方公里的海島，甚至島上 3000 公尺以上的高山地區占不到全島面積的十分之一，我不禁懷疑，一個臺灣島真能收納下整個喜馬拉雅嗎？

想要回答這個問題，還是得從喜馬拉雅山和臺灣高海拔環境間的異同來切入。喜馬拉雅山最著名的氣候特徵展現在南、北坡的降水上。整體來說南坡大致濕潤，而北坡則是全面乾旱，這跟臺灣很不一樣，臺灣島雖然受到季節性季風影響，或多或少有乾、濕季之分，但就算在乾季也並非乾旱，仍有固定的降水，因此相較起來，喜馬拉雅山因為具有較多的氣候類型，擁有的植被多樣性也高於臺灣島。此外，喜馬拉雅山與臺灣高山因為緯度相近且都具有巨大的海拔落差，因此兩地高山都擁有從亞熱帶到寒帶完整的山地氣候分帶。除了臺灣高山沒有的寒原、雪線，其餘植被外觀也因為同屬東亞植物區系，因此看起來也較為相似。

然而大家常常忽略一點，那就是喜馬拉雅山是一座寬達 2500 公里的山脈。距海遠近，也深深地影響著山脈東西兩側的氣候，更主宰著山脈不同地區垂直氣候帶的類型。舉例來說，喜馬拉雅山的年均降水由西向東逐漸增加，因此最西側的海拔氣候分帶就不像東側一般完整、多樣。另一方面，臺灣島則完全座落在亞熱帶的濕潤季風氣候裡，雖然高山有著南北走向的山勢，但因為島嶼小，緯度跨度也不大，整體高山植被的樣貌其實並不像喜馬拉雅山一般有明顯的地區差異。

從地貌來看，地理學者則將喜馬拉雅山分成了西、中、東三區，這種分區方式也成為我們進一步瞭解喜馬拉雅高山植被變化的基礎。

在西喜馬拉雅地區（或稱外喜馬拉雅），寒冷的高原沙漠是高海拔地區最具特色的生態景觀，生長在此的植物不僅要耐寒還得特別能耐旱，像是圓柏屬、麻黃屬或是一些禾本科的種類。而中喜馬拉雅地區則是多座著名的八千米巨峰的所在，聖母峰、希夏邦馬峰等高山所創造的碎石坡以及大規模冰河地貌，讓這個地區喜馬拉雅特有種比例特別高，尤其是位於冰河邊緣的冰緣帶，更是塔黃、雪兔子（俗稱雪蓮花）和綠絨蒿（俗稱喜瑪拉雅罌粟）等喜馬拉雅明星植物分布的熱點。

最東側的東喜馬拉雅地區緊接著橫斷山，受惠於季風氣候以及溫暖的海洋氣流，潮濕的迎風坡上降水豐富，造就一片片豐美的山地溫帶雨林，一直蔓延到雪線之下。而這裡，也是生態景觀上與臺灣高山最相似的地區，更是最有可能鹿野忠雄心中，出現在臺灣的喜馬拉雅幻影。

現代喜馬拉雅山植被的起源與形成

據保守估計，喜馬拉雅山可能有超過一萬種維管束植物，其中近三分之一（31.6%）是特有種。高山上大量特有種的形成，被認為與喜馬拉雅山的造山運動以及其後伴隨而來的氣候動盪有關。如同臺灣島的高山植物，喜馬拉雅山高山植物的生物地理起源也很多樣，雖然關於起源地、傳播過程與驅動因素仍存有許多不明之處，但科學界已經有了一些共識。

遠在中新世^[註1]喜馬拉雅山尚未隆起之前，歐亞大陸南緣主要盛行著乾旱氣候，植物的多樣性極低，被古植物學家稱為「多樣性的真空」。中新世之後，喜馬拉雅山逐步抬升，印度洋的水氣漸被阻攔，降水增加的情況下，喜瑪拉雅山的整體環境也益發適合植物生存，最後終於發生了大規模的高山植物傳播事件，催生出喜馬拉雅山最初的高山植物相。其中，來自歐洲（尤其是地中海地區）的種類因為地緣關係，大多來到西喜馬拉雅地區，而東亞的溫帶植物則到達了東喜馬拉雅地區，它們其中有些後來甚至通過青藏高原和喀什米爾高原傳播到了喜馬拉雅山的東北部。

如今，越來越多來自分子親緣關係的證據顯示，喜馬拉雅山現生的高山植被起源於四面八方，而非從原地較低海拔的植物特有化而來，甚而，其中一個最重要的起源地，正是位於喜馬拉雅山東側的橫斷山。2020 年《科學》雜誌上一篇古植物學研究即指出，橫斷山的高山植被起源比喜馬拉雅山的早，前者高山植物最早的多樣化事件發生在六千四萬年前，而喜馬拉雅山一帶最早的高山植物譜系的起源時代則晚了近一千萬年。起源年代的落差，使得橫斷山得以早先一步累積高山植物的物種多樣性，成為喜馬拉雅山高山植物可能的起源地之一。

然而有趣的是，雖然高山植物由橫斷山往喜馬拉雅山傳播的假說此刻蔚為流行，來自青藏高原的古植物學證據卻暗示，從第三紀之初就矗立在歐亞大陸南方的岡底斯山^[註2]，也可能是喜馬拉雅山高山植物的起源地之一。這座古老的山脈在橫斷山隆起之前就已經具有三千公尺以上的海拔，在當時極有可能已經孕育一些在地特有的植物類群，在喜馬拉雅山的隆起過程中，應該也會有高山植物從岡底斯山傳播過去。可惜的是，因為青藏高原的旱化，岡底斯山上原生的高山植物估計大多都已滅絕，研究人員目前無法用分子親緣關係的方法來檢測岡底斯山起源假說，只能期待古生物學家挖掘期出更多的化石，還原出岡底斯山的前世植物面貌，我們或許才有機會去釐清這個議題。

在臺灣，「看」見喜馬拉雅

隨著研究人員深入喜瑪拉雅的高山植物世界，臺灣高山植物與喜馬拉雅山之間的前世今生也有了新的故事情節。近年來，相關的分子親緣關係與族群遺傳學研究指出一個令人驚訝的推論——許多臺灣高山植物的原鄉並非喜馬拉雅山，而是鄰近的橫斷山。

對我而言，不論是喜馬拉雅山還是橫斷山，臺灣高山上的生物與東亞大陸深處的高山有著緊密的親緣關係，而非與菲律賓、日本等鄰近地區的高山更為親近，這種間斷分布的現象始終讓我感到不可思議。

我一直記得，這份心情在十多年前改變了我「看」臺灣高山植物的方式。登山時，一旦開始凝視眼前嬌小美麗的高山花卉，我就會想到原來它們有一個來自遠方的家鄉。以此為起點，也算是生物地理學在我心裡的濫觴。不過，更令人驚訝的是，我也似乎突然能夠理解了，為什麼日本博物學者會如此沉醉在臺灣島和喜馬拉雅山關係裡。我想大概是因為日本的高山植物相並不像臺灣，和東亞內陸的高山山脈有所關聯，對熱愛登山的鹿野忠雄而言，臺灣的高山居然讓他一舉登高，眺望到了東亞大陸的深處，那在富士山上也看不見的，世界最高山上的生態景觀。那種不可思議，一如臺灣與東亞高山的間斷分布帶給我的感動，跨越了時光洪流，至今仍在我的心中共鳴著。

註釋

1.  第三紀的一個地質年代，開始於 2300 萬年前到 533 萬年前，介於漸新世與上新世之間。
2. 岡底斯山脈位於喜馬拉雅山脈以北並與之平行，是青藏高原南北重要地理界線。其全長約 1600 公里，平均海拔 5500 ~ 6000 米。最高峰為為羅波峰，海拔 7095 米。著名的佛教聖山，岡仁波齊亦為岡底斯山脈上的著名山峰。

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