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難道台灣曾是喜馬拉雅山的一部份嗎?

游旨价_96
・2021/08/06 ・4649字 ・閱讀時間約 9 分鐘

「當我登上玉山或是臺灣其他高山,仔細觀察臺灣高山特異的地質構造與地形,觀察森林帶的垂直配置、高山杜鵑,以及其他的高山野花、鳥類和蝶類,都不免想起喜馬拉雅山系的地質、地形與生物相,覺得彼此有共同的性質與屬種,並非偶然。看到臺灣林鳥的飛翔和蝴蝶閃亮的羽色,喚起我對喜馬拉雅山系的幻想。廣義地說,喜馬拉雅山的褶皺特性也支配著臺灣島的高山。此外,臺灣高山頂的生物,是曾經於某一個地質年代從喜馬拉雅山區及中國西南山地移入的。換句話說,實質上是一個高山島的臺灣,可以說是喜馬拉雅山的雛形。我不禁感嘆,造化之神竟然在南海之上創造了一座微形的喜馬拉雅山。」

——鹿野忠雄〈玉山雜記-玉山地方山與住民的關係〉

台灣高山生態怎麼和喜馬拉雅山那麼像?

如果你喜歡高山植物,肯定聽過臺灣高山與喜馬拉雅山之間的植物聯結。一個世紀前,在臺灣耕耘的日本博物學者們多有一個共識——臺灣的高山不僅地質構造上形似喜馬拉雅山,就連許多生長和棲息的生物也神奇地源自喜馬拉雅山。

回想起來,我大約也是在上大學開始登山後,第一次在鹿野忠雄的《山、雲與番人》書中看到這個觀點,並就此再也忘不掉。我真的從沒想過,生活在東亞大陸邊陲,一座海島之上的高山生物,竟然和遙遠的世界最高山的生物有著相近植被的親緣關係!?難道兩個地方曾經彼此相連過?

繡球藤,分布於喜馬拉雅、橫斷山與臺灣。圖/作者提供

自己大學時代心中的疑問,一直到念博士班時自己才有能力來解答。

原來在東亞,臺灣高山生物的地理起源一直是生物地理學關注的焦點議題。雖然臺灣不可能是喜馬拉雅山脈的一部分,但當前主流的假說認為,因為第四紀(約 260 萬年前起)的氣候動盪,冰河期時臺灣海峽曾出露,並將東亞大陸與臺灣島相連在一起。彼時,棲息在喜馬拉雅山和東亞西南部高山地區的陸生生物,趁著全球降溫,棲地與生育地擴張的情況下,有了向東遷徙的機會。

它們沿著東亞東部東西走向的山脈,譬如秦嶺、南嶺,一路東遷,其中有些傳播能力特別卓越的物種便在當時經過臺灣海峽來到臺灣。只是,隨著最後一次冰河期結束,間冰期的回暖,這條遷徙與傳播之路不僅消失,就連曾經分布在路上的高山生物也相繼滅絕,只剩下臺灣島的族群,因為島上高山海拔夠高,足以提供生存所需的寒冷環境,進而逃過一劫。

植被差異的形成與氣候條件有關

著名的日籍博物學者鹿野忠雄雖然一生都與喜馬拉雅山無緣,但他卻曾站在臺灣島的高山上,看見過喜馬拉雅山的幻影。以前,由於自己缺乏對喜馬拉雅山生態的理解,因此總難想像,究竟是臺灣高山上的哪些景色與喜馬拉雅山雷同?每每想到喜馬拉雅是一座面積大約有 60 萬平方公里的巨大山脈,而臺灣只是一個 3 萬 6 千平方公里的海島,甚至島上 3000 公尺以上的高山地區占不到全島面積的十分之一,我不禁懷疑,一個臺灣島真能收納下整個喜馬拉雅嗎?

想要回答這個問題,還是得從喜馬拉雅山和臺灣高海拔環境間的異同來切入。喜馬拉雅山最著名的氣候特徵展現在南、北坡的降水上。整體來說南坡大致濕潤,而北坡則是全面乾旱,這跟臺灣很不一樣,臺灣島雖然受到季節性季風影響,或多或少有乾、濕季之分,但就算在乾季也並非乾旱,仍有固定的降水,因此相較起來,喜馬拉雅山因為具有較多的氣候類型,擁有的植被多樣性也高於臺灣島。此外,喜馬拉雅山與臺灣高山因為緯度相近且都具有巨大的海拔落差,因此兩地高山都擁有從亞熱帶到寒帶完整的山地氣候分帶。除了臺灣高山沒有的寒原、雪線,其餘植被外觀也因為同屬東亞植物區系,因此看起來也較為相似。

東喜馬拉雅地區年降水豐富,每到雨季河水洶湧,森林沐浴在細雨與霧氣中。圖/作者提供

然而大家常常忽略一點,那就是喜馬拉雅山是一座寬達 2500 公里的山脈。距海遠近,也深深地影響著山脈東西兩側的氣候,更主宰著山脈不同地區垂直氣候帶的類型。舉例來說,喜馬拉雅山的年均降水由西向東逐漸增加,因此最西側的海拔氣候分帶就不像東側一般完整、多樣。另一方面,臺灣島則完全座落在亞熱帶的濕潤季風氣候裡,雖然高山有著南北走向的山勢,但因為島嶼小,緯度跨度也不大,整體高山植被的樣貌其實並不像喜馬拉雅山一般有明顯的地區差異。

喜馬拉雅的地理和氣候特徵:(a) 喜馬拉雅的地形圖,以及喜馬拉雅西部、中部和東部的邊界。(b) 整個喜馬拉雅地區的年平均溫度(AMT)和年降水量(AP)。(c) 根據 An 等人(2014),喜馬拉雅的地理位置和東亞的大氣環流系統;箭頭表示表示季風系統。EASM,東亞夏季季風;EAWM,東亞冬季季風;WL,西風;ISM,印度夏季風。圖/Wiley Online Library

從地貌來看,地理學者則將喜馬拉雅山分成了西、中、東三區,這種分區方式也成為我們進一步瞭解喜馬拉雅高山植被變化的基礎。

在西喜馬拉雅地區(或稱外喜馬拉雅),寒冷的高原沙漠是高海拔地區最具特色的生態景觀,生長在此的植物不僅要耐寒還得特別能耐旱,像是圓柏屬、麻黃屬或是一些禾本科的種類。而中喜馬拉雅地區則是多座著名的八千米巨峰的所在,聖母峰、希夏邦馬峰等高山所創造的碎石坡以及大規模冰河地貌,讓這個地區喜馬拉雅特有種比例特別高,尤其是位於冰河邊緣的冰緣帶,更是塔黃、雪兔子(俗稱雪蓮花)和綠絨蒿(俗稱喜瑪拉雅罌粟)等喜馬拉雅明星植物分布的熱點。

最東側的東喜馬拉雅地區緊接著橫斷山,受惠於季風氣候以及溫暖的海洋氣流,潮濕的迎風坡上降水豐富,造就一片片豐美的山地溫帶雨林,一直蔓延到雪線之下。而這裡,也是生態景觀上與臺灣高山最相似的地區,更是最有可能鹿野忠雄心中,出現在臺灣的喜馬拉雅幻影。

喜馬拉雅的明星植物,塔黃。圖/作者提供

現代喜馬拉雅山植被的起源與形成

據保守估計,喜馬拉雅山可能有超過一萬種維管束植物,其中近三分之一(31.6%)是特有種。高山上大量特有種的形成,被認為與喜馬拉雅山的造山運動以及其後伴隨而來的氣候動盪有關。如同臺灣島的高山植物,喜馬拉雅山高山植物的生物地理起源也很多樣,雖然關於起源地、傳播過程與驅動因素仍存有許多不明之處,但科學界已經有了一些共識。

喜馬拉雅山是世界上植物物種多樣性最豐富的地區之一,巨大的海拔梯度孕育了從亞熱帶到寒帶的植物類群。圖/The Philips’ Atlas of Physical Geography

遠在中新世[註1]喜馬拉雅山尚未隆起之前,歐亞大陸南緣主要盛行著乾旱氣候,植物的多樣性極低,被古植物學家稱為「多樣性的真空」。中新世之後,喜馬拉雅山逐步抬升,印度洋的水氣漸被阻攔,降水增加的情況下,喜瑪拉雅山的整體環境也益發適合植物生存,最後終於發生了大規模的高山植物傳播事件,催生出喜馬拉雅山最初的高山植物相。其中,來自歐洲(尤其是地中海地區)的種類因為地緣關係,大多來到西喜馬拉雅地區,而東亞的溫帶植物則到達了東喜馬拉雅地區,它們其中有些後來甚至通過青藏高原和喀什米爾高原傳播到了喜馬拉雅山的東北部。

喜馬拉雅山在更新世前,高山植物可能的起源地與傳播模式。第一波(黑色箭頭)主要發生在始新世和漸新世(約五千到三千萬年前),而第二波(紅色)發生在早至中新世(兩千三到一千萬年前)。在中新世晚期(大約八百萬前)橫斷山脈的地形異質性增加後,出現了越來越多的多樣化,隨後物種從橫斷山向喜馬拉雅山傳播(綠色箭頭)。備註:箭頭大小與傳播物種的數量成正比。圖/Wiley Online Library

如今,越來越多來自分子親緣關係的證據顯示,喜馬拉雅山現生的高山植被起源於四面八方,而非從原地較低海拔的植物特有化而來,甚而,其中一個最重要的起源地,正是位於喜馬拉雅山東側的橫斷山。2020 年《科學》雜誌上一篇古植物學研究即指出,橫斷山的高山植被起源比喜馬拉雅山的早,前者高山植物最早的多樣化事件發生在六千四萬年前,而喜馬拉雅山一帶最早的高山植物譜系的起源時代則晚了近一千萬年。起源年代的落差,使得橫斷山得以早先一步累積高山植物的物種多樣性,成為喜馬拉雅山高山植物可能的起源地之一。

然而有趣的是,雖然高山植物由橫斷山往喜馬拉雅山傳播的假說此刻蔚為流行,來自青藏高原的古植物學證據卻暗示,從第三紀之初就矗立在歐亞大陸南方的岡底斯山[註2],也可能是喜馬拉雅山高山植物的起源地之一。這座古老的山脈在橫斷山隆起之前就已經具有三千公尺以上的海拔,在當時極有可能已經孕育一些在地特有的植物類群,在喜馬拉雅山的隆起過程中,應該也會有高山植物從岡底斯山傳播過去。可惜的是,因為青藏高原的旱化,岡底斯山上原生的高山植物估計大多都已滅絕,研究人員目前無法用分子親緣關係的方法來檢測岡底斯山起源假說,只能期待古生物學家挖掘期出更多的化石,還原出岡底斯山的前世植物面貌,我們或許才有機會去釐清這個議題。

在臺灣,「看」見喜馬拉雅

隨著研究人員深入喜瑪拉雅的高山植物世界,臺灣高山植物與喜馬拉雅山之間的前世今生也有了新的故事情節。近年來,相關的分子親緣關係與族群遺傳學研究指出一個令人驚訝的推論——許多臺灣高山植物的原鄉並非喜馬拉雅山,而是鄰近的橫斷山。

對我而言,不論是喜馬拉雅山還是橫斷山,臺灣高山上的生物與東亞大陸深處的高山有著緊密的親緣關係,而非與菲律賓、日本等鄰近地區的高山更為親近,這種間斷分布的現象始終讓我感到不可思議。

我一直記得,這份心情在十多年前改變了我「看」臺灣高山植物的方式。登山時,一旦開始凝視眼前嬌小美麗的高山花卉,我就會想到原來它們有一個來自遠方的家鄉。以此為起點,也算是生物地理學在我心裡的濫觴。不過,更令人驚訝的是,我也似乎突然能夠理解了,為什麼日本博物學者會如此沉醉在臺灣島和喜馬拉雅山關係裡。我想大概是因為日本的高山植物相並不像臺灣,和東亞內陸的高山山脈有所關聯,對熱愛登山的鹿野忠雄而言,臺灣的高山居然讓他一舉登高,眺望到了東亞大陸的深處,那在富士山上也看不見的,世界最高山上的生態景觀。那種不可思議,一如臺灣與東亞高山的間斷分布帶給我的感動,跨越了時光洪流,至今仍在我的心中共鳴著。

玉山頂盛開的玉山小檗,起源於橫斷山的臺灣特有高山植物。圖/伊東拓朗攝,作者提供

註釋

  1.  第三紀的一個地質年代,開始於 2300 萬年前到 533 萬年前,介於漸新世與上新世之間。
  2. 岡底斯山脈位於喜馬拉雅山脈以北並與之平行,是青藏高原南北重要地理界線。其全長約 1600 公里,平均海拔 5500 ~ 6000 米。最高峰為為羅波峰,海拔 7095 米。著名的佛教聖山,岡仁波齊亦為岡底斯山脈上的著名山峰。

參考資料

  • Moses C. et. al. (2021) Spatiotemporal maintenance of flora in the Himalaya biodiversity hotspot: Current knowledge and future perspectives. Ecology and Evolution 00: 1–19.
  • Farnsworth, A., Lunt, D. J., Robinson, S. A., Valdes, P. J., Roberts, W. H. G., Clift, P. D., & Pancost, R. D. (2019). Past East Asian monsoon evolution controlled by paleogeography, not CO2. Science Advances, 5, eaax1697.
  • Ding, W. N., Ree, R. H., Spicer, R. A., Xing, Y. W. (2020). Ancient orogenic and monsoon-driven assembly of the world’s richest temperate alpine flora. Science, 369(6503), 578-581.

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游旨价_96
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成長於臺中太平,畢業於台大森林所。熱愛山林與自然,行蹤踏遍臺灣山野,亦數次前往世界各地採集與觀察植物,靠著野外工作凝聚自身在高山植物議題上的見解,以瞭解全球山地植物多樣性的起源為職志。著有《通往世界的植物-台灣高山植物的時空旅史 》一書。


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你聞過下雨的味道嗎?讓我們一同探究它是怎麼產生的吧!

椀濘_96
・2022/05/04 ・3083字 ・閱讀時間約 6 分鐘

夏日雨季來臨,下雨前及正在下雨時,總能聞到一股特殊的氣味,濕濕的又有點清新,但大多時候卻不太喜歡,聞起來反而像霉味,甚至臭臭的,而我們總說那是「雨味」。

你是否也曾好奇過,這個形容不出、抽象的「下雨的味道」,究竟是怎麼產生的呢?

夏日雨季來臨總能聞到一股特殊的氣味,我們總說那是「雨味」。圖/Pixabay

最美的的英文單字 —— Petrichor 的由來

在經過漫長的乾旱季後,雨水落在乾燥土壤上時,混雜新鮮泥土與青草的氣味,這股聞起來令人愉悅舒爽的初雨清香,就叫 —— Petrichor。

撇除這樣優美浪漫的文學意涵,Petrichor 本身是個術語,專指下雨的氣味。

Petrichor 一詞首次出現在 1964 年的《自然》(Nature)期刊中,由兩位澳洲的 CSIRO(聯邦科學與工業研究組織)研究人員 Isabel Joy Bear 和 Richard G. Thomas 所創造。

該單字是由兩個希臘字「petra」以及「ichor」所組成;其中 petra 為岩石、石頭,而 ichor 則為希臘神話中神的血液。(聽起來就超厲害的!)

「岩石的血液」實際上是被大地吸收的植物油脂

而在該篇論文中,Bear 與 Thomas 揭露了令世人好奇許久「雨味」的來歷。顧名思義,Petrichor 一詞表明了此氣味來自於岩石內的液體,源自於兩人在實驗中證實,這個味道就是植物在乾旱期間分泌出的油,隨後這些油則被泥土、岩石吸收了。在乾旱時,油脂與泥土、岩石表面的其他化學物質相互發生作用,等到雨季來臨時,多種組合物的氣味被釋放出來。

只要是泥土、岩石、石頭等,這些地面上物質的縫隙都有機會吸收植物所分泌的油,在下雨時也就有可能散發出此味道。中文則將 Petrichor 譯為「潮土油」。

然而礙於當時技術尚未發展成熟,兩人尚未分解出該植物油脂的組成成分。

只要是泥土、岩石、石頭等,這些地面上物質的縫隙都有機會吸收植物所分泌的油,在下雨時也就有可能散發出此味道。圖/Pixabay

隔年(1965 年)Bear 與 Thomas 在《自然》上發表了另一篇關於 Petrichor 與植物生長的論文。

在長期處於乾旱或沙漠條件的地區迎來降雨時,植物種子萌發的反應會較迅速。因此兩人以此觀點帶入假設:該氣候條件普遍有利於 Petrichor 的累積,並從黏土(有黏性的泥土,內含多種礦物與金屬元素)和其他矽酸鹽礦物中釋放,兩者作為土壤的成分,似乎有可能伴隨著 Petrichor 內的一些物質,其可能對種子萌芽產生有利的影響。

然而,根據兩人實驗觀察,發現並非如此。

根據實驗結果所示,從礦物中提煉出的 Petrichor 顯著延遲了水芹、芥菜等種子的發芽和生長。此外,發現播種在濕潤後、原先為暴露在溫暖乾燥大氣條件下之材料的種子,與播種在未暴露或使用前已先經蒸氣蒸餾和烘乾之材料上的種子相比,發芽需要更長的時間、生長的速度更慢。

雨的味道其實細菌也有出一份力

在 Petrichor 一詞還未出現時,當時人們把下雨的味道形容為「泥質的氣味」( argillaceous odour) ,以表達下雨時所散發出的味道是來自土壤。

泥土中除了植物分泌的油外,還有細菌,也為「雨味」做了貢獻。

在土壤中的放線菌(Actinomyces)和鏈黴菌(Streptomyces),他們的代謝副產物——二甲基-9-烷醇(Dimethyl-9-decalol),該化學物質存在於孢子表層,並帶有泥土氣味,稱為土霉味(geosmin)或土臭素。那麼我們又是怎麼聞到土霉味的呢?

放線菌在長時間的乾旱時,代謝活動的速度會較慢;而在乾燥的環境下,細菌則製造孢子以利生存。當下雨前空氣轉為潮濕,泥土也變得濕潤,這能讓放線菌的代謝活動加速,因此也產生更多土霉味;等到下雨的時候,孢子因雨滴彈到空氣中,潮濕的空氣攜帶孢子飄散,便使我們聞到了土霉味。

孢子落在潮濕的土中則會變成菌絲的形態,土壤乾燥後又形成孢子,下雨時又再一次發生上述的過程,如此循環。

2010 年,麻省理工學院(Massachusetts Institute of Technology , MIT)研究雨滴對土壤的影響時,也進一步分析出了 Petrichor 的產生機制 。實驗觀察後發現,當雨水落在土壤時會釋放被困在液體中的氣體——氣溶膠(aerosols)粒子,而這些粒子會與前面提及泥土中的放線菌等細菌、植物分泌的油相互作用,在雨滴衝擊下,進而迸發出我們所聞到的下雨的味道。

閃電分解氧氣形成臭氧也是其中一個味道來源

還有臭氧,也是影響下雨時空氣氣味的因素之一。

閃電的高能量會將大氣中氧氣(O2)分解成獨立的氧原子(O),其中一些重組為一氧化氮,接著又與其他大氣中的化學物質發生反應,有時會產生由三個氧原子組成的分子——臭氧(O3)。因雷暴[1]的下沉氣流將臭氧從高處帶到接近地面的高度,使我們能聞到淡淡的、像是漂白水的臭氧氣味(也有人形容像青草味),預告著大雨來襲。

除此之外,弱酸性雨水和地面物質發生反應、雨後植物揮發的精油等,與雨滴、空氣相互作用後,都是產生氣味的來源。

閃電也是影響下雨時空氣氣味的因素之一。圖/Pexels

雨的味道可能暗示著某些訊息嗎?

這些被天氣攪動所產生的氣味,都可能傳遞著某些訊息。

有微生物學家認為,土霉味可能可以幫助駱駝找到通往沙漠綠洲的路,而駱駝則作為放線菌孢子的載體,幫助其散播。

至於人類,昆士蘭大學的人類學家對澳洲西部沙漠中原住民的文化做了調查研究。在當地,夏季之前來的第一場雨相當重要,濕潤的空氣混合了潮濕的樹葉油脂、尤加利樹、動物糞便和灰塵的氣味,而雨水能為袋鼠、鴯鶓[2]等動物解渴,沙漠也增添了幾分綠意。對他們而言,雨的氣味與綠意、生機有關,被認為是保護和清潔,也將世人與祖先聯繫著;學者將此稱之為「文化聯覺」(cultural synesthesia)。

在心理學上對於人類對下雨味道的喜好也做了解釋。心理學家觀察到,儘管人類似乎對這些氣味沒有天生的反應,但我們確實會將之與自身的經歷聯繫起來。大雨可能帶來了潮濕、發霉的回憶,便不太喜愛雨味;對另一部份的人而言是淨化和提神的,從炎熱的天氣中解脫,大地也因雨水洗滌而有了生機、煥然一新。

在心理學上對於人類對下雨味道的喜好也做了解釋。圖/Pexels

下雨時的味道不單單只由一個事件構成,它很複雜、很多元,每個單獨氣味的背後都有著一套機制,說起來,不單單只有生物學,還搭配著物理學、化學、心理學等,在多方交織下而有了豐富的解釋和體驗。

待下次下雨時,你就可以和身旁的人問起:「你知道下雨的時候為什麼會有味道嗎?」

註解

註 1:雷暴指一種產生閃電及雷聲的天氣現象,通常伴隨著滂沱大雨。
註 2:鴯鶓(Dromaius novaehollandiae),別名為澳洲鴕鳥;是現存世上第二大的鳥類。僅分布於澳洲,為國徽上的動物之一。from wikipedia

參考資料

  1. 潮味、土味、青草味 有沒有聞到下雨的味道?——科學月刊
  2. Nature of Argillaceous Odour
  3. Petrichor and Plant Growth
  4. Aerosol generation by raindrop impact on soil
  5. Why you can smell rain
  6. Storm Scents: It’s True, You Can Smell Oncoming Summer Rain
  7. Why Does Rain Smell Good?
  8. 為什麼下過雨之後,地上會有個怪味?

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椀濘_96
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