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五花八「門」——各種肛門的特異功能

阿咏_96
・2021/07/24 ・2618字 ・閱讀時間約 5 分鐘

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一般說到肛門,我們常常會用其他詞來表示,例如「後庭」、「菊花」等等,好像是一個「不可說」的部位一樣,平常和別人聊天時,萬一有人脫口而出它的名字,當下就會想立馬播放「最怕~空氣突然安靜~」尷尬的氣氛幾乎可以讓人窒息。

但很多人不知道的是,「肛門」在演化上有很重要的意義,也跟我們的起源有很大的關係。平常不好提沒關係,我們今天就要來大談特談肛門的厲害!

一切才「肛」開始

看到標題先別驚訝,這個故事要從胚胎時期講起,最早期的胚胎稱為「囊胚 (Blastula) 」後來發育成「原腸胚」時,會形成胚孔 (Blastopore) ,而這個開口之後發育成我們的肛門,因此人類屬於「後口動物 (Deuterostome)」,也就是嘴巴是後來形成的,並非由胚孔發育而來,相反的,胚孔之後發育成嘴巴的,稱為「原口動物 (Protostomia)」;而後口動物除了我們脊索動物門(Chordata) 之外,也包含棘皮動物門 (Echinodermata) ,例如海星,以及有「超強肛門」的海參(至於牠的肛門到底有多厲害,看到最後一段就知道了)。

原口動物與後口動物胚胎發育過程的差異。圖/ Wikimedia common

有肛門?沒肛門?

以人類來說,我們將食物從嘴巴送入體內,中間經過消化系統的處理,最後食物殘渣從肛門排出體外;那現在想像一下,如果消化道的尾端沒有像肛門這樣的開口,殘留的食物便會逆流而上,從原本進食的地方排出去⋯⋯沒錯!從人類的角度來看或許會覺得怪怪的,但數億年前,許多在海裡生活的生物都是只有單一開口,由同一個地方進食、排出殘渣,在現存的生物中,例如海葵、珊瑚等,牠們在進食時一次吃一團食物,然後再從同一個孔排出去,也因此這些生物的消化囊就像是假日大賣場的單道停車場,因為空間有限,必須一進一出才能再進,攝取進體內的量便有一定的限制。

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海葵的肛門。圖 / flickr

肛門的出現,就像是把停車場變成了高速公路,有了交流道之後,生物不需要等上一餐排出去才能繼續吃,而能夠一餐接著一餐,而且消化道變長之後,逐漸分隔成不同區域,各自具有獨特的微生物相,也形成能吸收不同的營養,讓生物能夠從攝食中獲取養份的效率提高,與生物的體型變大、變長以及移動方式的改變也有密切的關係。

酷肛門!

在了解肛門在生物體中的重要程度後,如果你以為肛門只能把食物殘渣排出去,那就太小看它了~接著我們來聊聊世界上百百款的肛門吧!

首先,有些動物的消化道、生殖器和泌尿道的末端合併成一個開口,稱為泄殖腔(cloaca) ,能夠排出糞便、尿液、卵子或精子,像是鳥類、兩棲爬蟲類都有這樣的構造,泄殖腔有時候很方便,譬如雌鳥在和不喜歡的雄鳥交配的時候,就能夠輕鬆地將精子排出去。至於為什麼有些動物的生殖孔和肛門是分開的,但位置卻很接近,這又是另一個故事了。

鳥類的泄殖腔。圖 / Judi Lapsley Miller 

除了泄殖腔外,前面提到海參有「最強肛門」,這不是亂說的,因為海參的肛門不只是一個排廢物的出口,還能作為牠的第二張嘴,可以吞食一些藻類,金價ㄟ「後庭進食」就是海參啦!除此之外,海參消化道的末端旁分出一對樹枝狀的器官,稱為呼吸樹 (respiration tree),可以透過肛門肌肉收縮,將海水吸進體內,藉由吸收海水中的氧氣進行氣體交換,也就是用肛門呼吸(屁之呼吸啾4尼啦~)。

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如果你覺得肛門可以進食和呼吸還不夠看,那接著更猛的是——肛門還可以發動攻擊。海參體內有一個防禦器官稱為「居為業小管 (Cuverian tubules)」,在遭受機械刺激時,會從肛門排出一種白色細絲,這些細絲在海水中會變長,與其他物體接觸時還會變得黏黏的,可以用來纏住捕食者,而且對某些魚類來說是有毒的。

除此之外,有些海參的肛門還有「肛齒 (anal teeth) 」,顧名思義就是長在肛門的牙齒,可以避免一些不請自來的生物,在牠的後庭來去自如;但是其實也有生物能夠自由進出海參的肛門,例如隱魚 (pearlfish) ,牠們不會被居為業小管攻擊,而且也對海參排出的毒素有較強的抵抗力,所以當海參張開肛門呼吸時,有時候你可以看到在裡面蠕動的隱魚們 say hi~,正所謂「全家就是你家,你的肛門就是我家啦!」

最後也是我覺得最酷的是,不是所有生物的肛門都像便利商店一樣 24 小時營業的,2019 年的一篇研究發現有一類櫛水母 Mnemiopsis leidyi 的肛門在排便的時候出現,之後就消失了,而重複排便間隔的時間長短則和體型大小有關,例如幼體約十分鐘、成體一小時左右,換句話說,這是一種「間歇性肛門」,科學家們認為這個發現對肛門演化過程有很大的幫助,若繼續深入研究,有機會找到永久性肛門是如何演化出來的。

關於肛門的故事,大概可以聊個三天三夜,例如肛門的演化也是非常精彩,下次當你提到肛門,但旁邊的人露出「假裝不認識你」的表情時,就可以跟他解釋肛門有多偉大、介紹那些超酷的肛門,然後他就會⋯⋯(自行想像)

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參考資料

  1. Nielsen, C., Brunet, T., & Arendt, D. (2018). Evolution of the bilaterian mouth and anus. Nature ecology & evolution, 2(9), 1358-1376.
  2. Hejnol, A., & Martín-Durán, J. M. (2015). Getting to the bottom of anal evolution. Zoologischer Anzeiger-a Journal of Comparative Zoology, 256, 61-74.
  3. What is Deuterostomes?
  4. Superphylum Deuterostomia
  5. Dean, R., Nakagawa, S., & Pizzari, T. (2011). The risk and intensity of sperm ejection in female birds. The American Naturalist, 178(3), 343-354.
  6. Parmentier, E., & Vandewalle, P. (2005). Further insight on carapid—holothuroid relationships. Marine Biology, 146(3), 455-465.
  7. Flammang, P., Ribesse, J., & Jangoux, M. (2002). Biomechanics of adhesion in sea cucumber Cuvierian tubules (Echinodermata, Holothuroidea). Integrative and Comparative Biology, 42(6), 1107-1115.
  8. Ru, X., Zhang, L., Liu, S., & Yang, H. (2020). Plasticity of respiratory function accommodates high oxygen demand in breeding sea cucumbers. Frontiers in physiology, 11, 283.
  9. Jaeckle, W. B., & Strathmann, R. R. (2013). The anus as a second mouth: anal suspension feeding by an oral deposit‐feeding sea cucumber. Invertebrate Biology, 132(1), 62-68.
  10. Tamm, S. L. (2019). Defecation by the ctenophore Mnemiopsis leidyi occurs with an ultradian rhythm through a single transient anal pore. Invertebrate Biology, 138(1), 3-16.
  11. The Body’s Most Embarrassing Organ Is an Evolutionary Marvel

泄殖腔親吻是什麼?一起看影片了解吧!

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You can be the change you want to see in the world.

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派大星有頭無身,不該穿褲子?!
胡中行_96
・2023/11/13 ・1778字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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經典兒童動畫系列《海綿寶寶》(SpongeBob SquarePants)裡,主要角色海綿寶寶、派大星、蟹老闆、章魚哥等,還有其他海洋生物,各個人模人樣。就算沒穿上衣,也至少套了件褲子。[1]這裡其實有個值得深思的前提:任何動物倘若想學人類穿褲子,得先搞清楚下半身在哪裡。[2]而根據 2023 年 11 月登載於《自然》(Nature)期刊的海星論文,[3]我們能大膽宣告:派大星不應該穿褲子。不是會被海水沖走的那種乾脆別穿,而是根本就不曉得該怎麼辦的只好不要穿。

派大星表示:「呃…。」圖/SpongeBob SquarePants on GIPHY

棘皮動物 vs. 兩側對稱動物

海綿寶寶有次請派大星,把新鞋穿在腳上給牠看。「你會想看我穿在…手上嗎?」派大星問。睿智又隨和的海綿寶寶覺得都可以,畢竟手套也能戴在腳上。[4]此處劇情的安排,很巧妙地迴避了一個相當關鍵的問題,那就是如何區分海星的身體部位。

如果今天討論的是狗、蝙蝠、蜘蛛、鯊魚,甚至蛞蝓,這些動物的身體,皆有明確的頭尾以及對稱的兩邊。因此,就算找不到手、腳,也能硬把褲子套在下半身。[2]海星、海膽等棘皮動物(echinoderms),跟昆蟲、軟體動物、脊椎動物一樣,都是從左右對稱的祖先演化而來。[3, 5]現代海星幼年時期的外型,也還是兩側對稱動物(bilateria)的模樣;不過長著、長著就長歪了,變成由數瓣完全相同的單位,所組成的放射狀造型。[2, 3, 5]嘴長在底部中央,肛門則於背面朝上,[2]與擬人化還迸出眼睛、眉毛的派大星,大相逕庭。

海星(左)與海膽(右)成年(上)和幼體(下)的形貌。圖/Grausgruber A, Revilla-i-Domingo R. (02 AUG 2023) ‘Evolution: Tracing the history of cell types’. eLife, 90447.(Figure 1A;CC BY 4.0

海星頭尾的假說

生物學家早已知道,海星內部有內骨骼、肌肉,以及消化、水管和中樞神經系統等。然而,過往對其頭尾的方向順序,卻有多種不同的假設,例如:某隻觸角為首,對面那邊就是尾;每隻觸角各司其職,依序繞一圈,分別擔任從頭到尾的身體部位;由正中央的頭朝末梢,箭靶般向外劃分;或是蛋糕般由下而上層疊,整隻倒栽蔥等。[3]

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《自然》期刊這篇論文的美、英研究團隊,抓成年的 Patiria miniata 海星,來跟兩側對稱動物,比較基因分佈,以驗證上述的假說何者正確。比方說,一個活化的基因,若通常位在其他動物的頭部;我們就可以將它出現於海星身上的區塊,也視為頭部。[3]

海星有頭無身

研究團隊在Patiria miniata海星身上,比對到一些活化的前腦(forebrain)、中腦(midbrain),以及中腦與後腦(hindbrain)交界的基因,確定海星有頭部。然後,就沒有然後了。[2, 3]尋遍不著軀幹在哪的研究團隊表示,所謂的「觸角」或「腕」,其實是頭的延伸。[5]總之,以前的那一堆假說全錯,而且海膽等其他棘皮動物,很可能也是這種只有頭的情形。[2]換句話說,符合最新科學描述的派大星,應該是顆嘴巴貼著海床,沒穿褲子的頭,靠著周圍密佈的管足移動、覓食。[5]

「哦~」派大星恍然大悟。圖/SpongeBob SquarePants on GIPHY

多數動物發展出兩側對稱的身體後,不會再走回頭路。[2]海星倒著幹就算了,還在途中搞丟了軀幹,而且不曉得是什麼時候遺失的。研究團隊等於才剛解開一個謎團,馬上又發現了新的問題。接下來可得埋首化石堆,弄清楚海星在演化的過程中,發生了什麼事。[5]

  

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參考資料

  1. List of SpongeBob SquarePants characters’. Wikipedia. (Accessed on 05 NOV 2023)
  2. Nature Video. (02 NOV 2023) ‘How would a starfish wear trousers? Science has an answer’. YouTube.
  3. Formery L, Peluso P, Kohnle I, et al. (2023) ‘Molecular evidence of anteroposterior patterning in adult echinoderms’. Nature.
  4. SpongeBob SquarePants: Your Shoe’s Untied/Squid’s Day Off’. IMDb. (Accessed on 03 NOV 2023)
  5. Davis N. (02 NOV 2023) ‘Starfish ‘arms’ are actually extensions of their head, scientists say’. The Guardian, Australia.
胡中行_96
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曾任澳洲臨床試驗研究護理師,以及臺、澳劇場工作者。 西澳大學護理碩士、國立台北藝術大學戲劇學士(主修編劇)。邀稿請洽臉書「荒誕遊牧」,謝謝。

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小鳥為什麼不走路要用彈跳的?——《鴿子為什麼要邊走邊搖頭?》
晨星出版
・2023/10/25 ・1493字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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彈跳的鳥類

用雙腳移動時,只有鳥類會使用而人類不會用的動作,那就是彈跳。這種名為彈跳的運動既困難又麻煩,為什麼鳥要這樣子彈跳呢?其實到現在我們還無從得知。

如同前述,彈跳是兩腳幾乎同時一起跳的運動方式。我們常見的鳥,像是麻雀和日菲繡眼這種小鳥就是用彈跳的(圖一),而烏鴉在急的時候也會彈跳。

麻雀是兩腳並用一起跳,但也有兩腳稍微錯開來彈跳的物種。例如巨嘴鴉之類的鳥類身體會微微傾斜,左右腳些微錯開,用「噠噠、噠噠」這樣的節奏來彈跳。這兩種本質上的差異目前還不清楚,不如說彈跳跟跑步的差異也還不清楚,所以步行研究者目前也是束手無策。

圖一、麻雀的彈跳,左右腳微微錯開著地(照片 ③ 中偏差大約是 1/120 秒)

歐亞喜鵲這種鳥同時會彈跳也會跑步,但比較兩者的研究顯示,在跑步與彈跳中,腳的運動方式跟肌肉動作幾乎一樣。彈跳跟跑步一樣,是高速移動的方式,活用肌腱像是彈簧的功能來轉換動能跟彈性位能。然後,兩種的差別只有「雙腳交互動作」或是「幾乎一起動作」而已。

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彈跳和跑步除了腳動的時機以外沒有什麼不同,那為什麼只有一部分的鳥是用彈跳的呢?

這個問題,很遺憾現在的科學還沒有解開,現階段一致贊同的只有:一般認為會彈跳的鳥是相對小型的種類,以及常待樹上的種類。看了許多鳥以後,會發現確實小型的鳥很常彈跳。另外,喜歡待在樹上的鳥則是常用兩腳一起從一根樹枝跳到另一根樹枝上,所以在地上也同樣會用兩腳一起跳躍,這樣說來可能就會覺得可以理解。

但是在樹上彈跳,在地上也還是可以步行不是嗎?不這樣區分移動方式,應該是因為有什麼身體構造或生理學上的理由才對,但這問題至今仍然是謎。

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圖/giphy

另一方面,小型的鳥喜歡彈跳的理由,如果用「彈跳適合用來高速移動」,可以解釋一部分的疑問。比起小型鳥,大型鳥的步幅更大,一般步行速度也比較快。如果小型鳥想跟大型鳥用同樣速度移動的話,就需要走得很快。像是人類,也很常在路上看到小孩要小跑步拚命跟上大人的走路速度。跟那個狀況相同,小型鳥有使用相對身體尺寸的高速進行移動的必要性。

想像看看會啄食掉落在地面的種子的鴿子和麻雀,如果用同樣密度灑餌,鴿子只要數步就能抵達下一個餌也說不定,但小型的麻雀需要移動相對更遠的距離才能拿到餌(圖二)。這樣一來就需要比較急著移動,這麼解釋或許也很合理。

圖二、假設在距離鴿子兩個身體遠的地方放餌,對體型較小的麻雀來說,同距離就需要移動六個身體的長度,不移動更遠的距離就沒辦法拿到餌。

但是彈跳和跑步如果是同樣的運動,那為什麼不能用跑的呢?「小型鳥比較需要快速移動」這種說明,很遺憾地似乎不能完全解釋為什麼要選擇彈跳。

但這麼簡單的問題,21世紀的科學還無法解釋,真是令人驚訝。

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——本文摘自《鴿子為什麼要邊走邊搖頭?》,2023 年 8 月,晨星出版,未經同意請勿轉載。

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為什麼腿短短,走路還搖搖晃晃?解密企鵝賣萌的背後真相!——《鴿子為什麼要邊走邊搖頭?》
晨星出版
・2023/10/24 ・1652字 ・閱讀時間約 3 分鐘

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企鵝搖搖晃晃地走路

圖/giphy

說到用兩隻腳走路的鳥類,就不得不提企鵝。企鵝用兩隻腳在冰上搖搖晃晃走路的樣子非常可愛。在水中卻可以自由自在地高速游泳、追捕魚,這兩種樣子帶給人的印象有非常大的不同。

話說,企鵝意外地可以走很長一段距離。牠們會在地上蒐集石頭來作巢,所以當然要可以走到築巢的地點。通常企鵝類的繁殖群會位在距離海岸線幾百公尺的地方,但有時會在距離海岸 3 公里以上的內陸,想像企鵝排成一列搖搖晃晃地走 3 公里,實在是可愛至極。

說是這樣說,但是走 3 公里,我們人類都覺得有點遠了,企鵝真的可以搖搖晃晃走過去嗎?

牠們的走路方式感覺效率很差,好像很累。企鵝走路時腳會使用的力量以及計算其所需能量的研究顯示,企鵝的走路方式一如外表印象,效率很差。大概所有人都會覺得「我想也是」吧,但我們不妨來仔細思考為什麼會效率很差。

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圖/giphy

鵝生好累!企鵝其實一直蹲著?

在討論企鵝的步行時,首先得要知道的是其獨特的體型。企鵝看起來是用兩隻腳站著,腳感覺極端的短。大概因為身上的毛色彷彿穿著燕尾服一樣,總覺得像是人類的喜劇演員一般。

但是牠嚴格說來並不是「站著」。看企鵝的骨骼圖(圖一)就很清楚。髖關節跟膝關節強烈彎曲的姿勢,以人類來說就是「蹲著」。換言之,企鵝時時刻刻都是蹲著的,連走路時也是蹲著的狀態。試著自己蹲著走路看看,就會像企鵝那樣搖搖晃晃地。牠們搖搖晃晃的姿態,背後的祕密就是體型與姿勢。

而由此延伸,企鵝的步行方式非常沒效率的理由,可能就是身體橫向搖擺和轉動幅度非常大。搖擺跟旋轉的動作,對前進而言怎麼看都是不必要的舉動,但是根據之前的研究,其實企鵝不搖晃反而效率會更差。之前也說過雙足步行的動能跟位能要有效率地轉換,才能有效率地運動,但企鵝似乎是用橫向搖擺的動作來進行這種能量轉換。

圖一、企鵝的樣子跟人很像,所以如果讓企鵝在山手線月台上排隊,也不會有人發現(右),但是如果看骨骼(左),企鵝蹲下來就可以跟站著的人類簡單區分開來。

短腿優先?

也就是說,企鵝走路效率不佳的理由,跟牠們這種體型跟姿勢有關。

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企鵝的腳確實很短,以現在還活著的企鵝種類來說,體型最大的皇帝企鵝的體重將近 20 公斤,和澳洲的平胸鳥類鶆䴈幾乎相同,然而比較這兩種鳥類的腿長的話,鶆䴈的髖關節大概在 80 公分高的位置,而皇帝企鵝大概在 30 公分高左右。明明體重差不多相同,企鵝的腳的長度卻只有鶆䴈的一半以下,步行效率差也是沒辦法的事。

本章已經反覆提過好幾次,腿愈長一般來說會步行速度愈快、效率也愈好,企鵝的短腳和蹲下的姿勢非常不適合走路,這點沒有人能否定。

圖/giphy

企鵝的腳會這麼短,恐怕是為了在寒冷地帶保住體溫。雖然也有棲息在熱帶的企鵝,但多數企鵝都棲息在極地,在水中跟地面上不失去體溫就是牠們最重要的課題。四肢末梢要是比較長,就會因為體積的表面積變大,容易失去體溫。所以在寒冷地帶演化的物種,耳朵等突出部位通常都會比較小。

雖然意外地能走很長距離,但企鵝仍然主要屬於在寒冷地區游泳的鳥類,為此演化出的短腿跟蹲著的姿勢,必須讓身體左右搖晃走路來補足才更有效率。

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——本文摘自《鴿子為什麼要邊走邊搖頭?》,2023 年 8 月,晨星出版,未經同意請勿轉載。

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