埃皮達魯斯古劇場——藝術治療一切│環球科學札記(21)

現代台灣社會中，像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚，直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用，當今世上許多人的父母，可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖，是人類的「常態」嗎？近年蓬勃發展的古代 DNA 研究，讓我們有機會深入探索這些問題。

每個人的遺傳組成都大同小異，兩個人的血緣關係愈近，彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人，即使非親非故，台灣人彼此間的血緣差異，要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組，源自父母各一半。例如第十一號染色體，各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近，小孩的一對染色體之間也愈相似；因此，要判斷一個人的父母是否為近親，不用知道兩人各自的遺傳訊息，只需要小孩的基因組。

也就是說，假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組，只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多，即使完全缺乏其餘的考古脈絡，我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來，各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限，不過目前應該足以做出初步推論：近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親，親上加親？

討論智人以前，先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後，各自在非洲與歐洲發展，總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念：「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人，整群人的遺傳變異加起來很有限，只要每一次配對時刻意選擇，依然能完全避免近親繁殖。相對地，就算總共有 20 萬人，還是有機會大量近親生寶寶。

重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就，可惜目前為止累積的基因組樣本很少，只有 30 人左右，分散在不同時間點，廣大的地理範圍。

如今了解最透徹的尼安德塔人，位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴（現今的俄羅斯南部，知名的丹尼索瓦洞穴在附近），估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全，比對得知，所有人的父母都是近親！

尼安德塔人主要住在歐洲，中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍，或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能，這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖，不過程度如何並不清楚。

• 延伸閱讀：中亞Chagyrskaya同一時空，尼安德塔社會人

流動的人，流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前，生活方式和尼安德塔人一樣，也習慣分為一小群一小群人活動，不長期定居在一個地點。有意思的是，舊石器時代已知少少的智人基因組，都不存在近親繁殖。

依賴採集、狩獵的生產方式下，每一群的人數都不多，近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群，應該也常有機會互相交換人口，增加配對選項。從古代 DNA 看來，這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們，遠比文明誕生更早以前，智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對，或許可稱之為智人的「天性」，但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象，而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對，尼安德塔人卻不再在意；也有可能這是智人較新的性擇模式，與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是，原始人只知道媽媽，不知道爸爸，因為小孩明確由媽媽生出，爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷，此說很顯然錯誤。

如果隨機配對，一群人中勢必會有一定比例的人，父母為血緣近親。由結果反推，倘若都沒有的話，表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰，實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多：每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰，擇偶時才能避開。

定居的人，設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始，世界許多地方陸續有人定居下來，改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體，變成長期住在一處的小農村，人類的生活方式改變很大，這會影響配對習慣嗎？

人人採集狩獵的時期，每一群的人數都不多，但是習慣跑來跑去，有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後，初期的人口還是不多，卻失去流動性，只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來，近親配對的機率應該會提高？

目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例，來自安那托利亞（現今的土耳其）一萬多年前，人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民，多數在本地長大；可是遺傳上看來，都會避免近親繁殖。

具體狀況不明，本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷，涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村，只要鍶同位素仍屬同一範圍，仍然會辨識為本地人。

• 延伸閱讀：新石器時代之初擇偶對象有限，還是要避免近親繁殖

不過我想這些線索應該足以支持，安那托利亞的人們邁入定居時代後，依然保持舊日的擇偶習慣，在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址（現今的約旦），至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者，不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣，有時候差異很大，不可一概而論。

從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化，漸漸有大型聚落誕生，有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近，就形成知名的加泰土丘（Çatalhöyük），數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷，這兒多數人是土生土長，也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異，卻昭示人類進入大量人口群聚的階段，各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中，即使一輩子不出遠門，似乎也不難找到近親以外的異性配對。

當然在現代以前，世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市，而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對，應該不難達成。

目前為止重現於世的古代基因組，不論何時何地，大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中，有時候能見到零星幾位，甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親，但是都不普遍。

人口有限的海島，近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島，在新石器時代確實如此；但是不列顛北部的奧克尼島，青銅時代僅管人口很少，依然能幾乎避免。

是人性的扭曲，還是財富的累積？

至今所知近親繁殖最常見的古代社會，是青銅時代的愛琴世界，也就是希臘及其外島，距今 3000 到 5000 多年前，愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島（Salamis）等小島的比例較高，希臘大陸相對低，整體比例約 30% 之高。

• 延伸閱讀：愛琴世界，習慣親上加親？

取樣一定有偏差，真正的近親比例不好說，但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界，堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常，不只少量統治家族，而是全民普及的現象。

有史以來智人都會避免近親繁殖，為什麼愛琴人改變婚配方式？目前沒有答案。考古學家提出一個可能，種植橄欖之類的經濟作物，最好不要分割土地，而近親配對有助於保留土地，讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理，可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產，是人類發展的趨勢之一，而不論王公貴族或小地主，時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化，是否也會見到類似愛琴世界的現象？我猜頗有可能，應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積，加上容易操作的父母親緣分析軟體，未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟，讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

• 羅馬尼亞3.5萬年前PM小姐，保有智人遺傳多樣性
• 舊石器時代採集狩獵小族群，懂得避免近親配對？
• 安那托利亞新石器時代早期，一起長眠的是親戚嗎？
• 克羅埃西亞史前遺傳史，大家都避免近親繁殖
• 愛爾蘭新石器時代，近親繁殖的統治階級？
• 歐洲邊緣的古代DNA，青銅時代超大量外來女生來到奧克尼島？
• 小河公主等4000年前新疆人，遺傳不是西方人，也不是現在的東方人
• 加勒比海一家親遺傳史
• 匈牙利外來政權，東方移民建立的阿瓦爾帝國

參考資料

1. Scott, E. M., Halees, A., Itan, Y., Spencer, E. G., He, Y., Azab, M. A., … & Gleeson, J. G. (2016). Characterization of Greater Middle Eastern genetic variation for enhanced disease gene discovery. Nature genetics, 48(9), 1071-1076.
2. Genomic landscape of the Greater Middle East
3. Skov, L., Peyrégne, S., Popli, D., Iasi, L. N., Devièse, T., Slon, V., … & Peter, B. M. (2022). Genetic insights into the social organization of Neanderthals. Nature, 610(7932), 519-525.
4. Sikora, M., Seguin-Orlando, A., Sousa, V. C., Albrechtsen, A., Korneliussen, T., Ko, A., … & Willerslev, E. (2017). Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers. Science, 358(6363), 659-662.
5. Svensson, E., Günther, T., Hoischen, A., Hervella, M., Munters, A. R., Ioana, M., … & Jakobsson, M. (2021). Genome of Peştera Muierii skull shows high diversity and low mutational load in pre-glacial Europe. Current Biology, 31(14), 2973-2983.
6. Pearson, J., Evans, J., Lamb, A., Baird, D., Hodder, I., Marciniak, A., … & Fernández-Domínguez, E. (2023). Mobility and kinship in the world’s first village societies. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120(4), e2209480119.
7. Yaka, R., Mapelli, I., Kaptan, D., Doğu, A., Chyleński, M., Erdal, Ö. D., … & Somel, M. (2021). Variable kinship patterns in Neolithic Anatolia revealed by ancient genomes. Current Biology, 31(11), 2455-2468.
8. Wang, X., Skourtanioti, E., Benz, M., Gresky, J., Ilgner, J., Lucas, M., … & Stockhammer, P. W. (2023). Isotopic and DNA analyses reveal multiscale PPNB mobility and migration across Southeastern Anatolia and the Southern Levant. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120(4), e2210611120.
9. Cassidy, L. M., Maoldúin, R. Ó., Kador, T., Lynch, A., Jones, C., Woodman, P. C., … & Bradley, D. G. (2020). A dynastic elite in monumental Neolithic society. Nature, 582(7812), 384-388.
10. Fowler, C., Olalde, I., Cummings, V., Armit, I., Büster, L., Cuthbert, S., … & Reich, D. (2022). A high-resolution picture of kinship practices in an Early Neolithic tomb. Nature, 601(7894), 584-587.
11. Rivollat, M., Thomas, A., Ghesquière, E., Rohrlach, A. B., Späth, E., Pemonge, M. H., … & Deguilloux, M. F. (2022). Ancient DNA gives new insights into a Norman Neolithic monumental cemetery dedicated to male elites. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(18), e2120786119.
12. Dulias, K., Foody, M. G. B., Justeau, P., Silva, M., Martiniano, R., Oteo-García, G., … & Richards, M. B. (2022). Ancient DNA at the edge of the world: Continental immigration and the persistence of Neolithic male lineages in Bronze Age Orkney. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(8), e2108001119.
13. Ariano, B., Mattiangeli, V., Breslin, E. M., Parkinson, E. W., McLaughlin, T. R., Thompson, J. E., … & Bradley, D. G. (2022). Ancient Maltese genomes and the genetic geography of Neolithic Europe. Current Biology, 32(12), 2668-2680.
14. Freilich, S., Ringbauer, H., Los, D., Novak, M., Pavičić, D. T., Schiffels, S., & Pinhasi, R. (2021). Reconstructing genetic histories and social organisation in Neolithic and Bronze Age Croatia. Scientific Reports, 11(1), 16729.
15. Gnecchi-Ruscone, G. A., Szecsenyi-Nagy, A., Koncz, I., Csiky, G., Racz, Z., Rohrlach, A. B., … & Krause, J. (2022). Ancient genomes reveal origin and rapid trans-Eurasian migration of 7th century Avar elites. Cell, 185(8), 1402-1413.
16. Fernandes, D. M., Sirak, K. A., Ringbauer, H., Sedig, J., Rohland, N., Cheronet, O., … & Reich, D. (2021). A genetic history of the pre-contact Caribbean. Nature, 590(7844), 103-110.
17. Zhang, F., Ning, C., Scott, A., Fu, Q., Bjørn, R., Li, W., … & Cui, Y. (2021). The genomic origins of the Bronze Age Tarim Basin mummies. Nature, 599(7884), 256-261.
18. Skourtanioti, E., Ringbauer, H., Gnecchi Ruscone, G. A., Bianco, R. A., Burri, M., Freund, C., … & Stockhammer, P. W. (2023). Ancient DNA reveals admixture history and endogamy in the prehistoric Aegean. Nature Ecology & Evolution, 1-14.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

國小高年級科普文，素養閱讀就從今天就開始!!

• 文／張之傑

和平號離開聖托里尼，開了一夜，五月二十日清晨七時來到雅典外港比雷埃夫斯，預計將在此停靠兩天。二○一六年，希臘將該港百分之六十七的股權售予中國大陸的中遠集團，現該港由中遠接管，成為一帶一路的重要成果。

十六年前我們曾經到過希臘，內人只記得衛城，所以沒報名參加雅典衛城觀光，只報了翌日的埃皮達魯斯一日遊。吃早餐時，發現有幾位台灣團員揹著行囊預備下船自由行，都說從比雷埃夫斯到雅典，搭公車轉地鐵不過一個小時，聽了不禁怦然心動。

既然來到雅典，就再去一次衛城吧。

建築一覽——衛城所見所聞

我們依照工作人員的指示，買了公車、地鐵一日聯營票，每張五塊半歐元。搭上公車，沿著海濱大道前行。比雷埃夫斯的郵輪碼頭好大啊！走了兩站，仍是大小不一的郵輪或渡輪，可見觀光業多麼興盛。

公車走了約五站，來到地鐵綠線的起點站。我們搭乘的綠線地鐵，一部分地上，一部分地下，一部分半地下，即在露天的涵溝中行進。涵溝兩側的牆壁上，盡是塗鴉。希臘到處都有塗鴉，連地鐵車廂中也有呢！不知只能容得下一個人側著身子站立的涵溝，塗鴉者是怎麼進去塗的。

在公車或地鐵上，最能看出當地人的高矮和形貌。車上的希臘男子，不論高矮，年輕人的脖子都很長，也都有個希臘鼻子，臉部輪廓和古希臘雕像相彷彿。然而，古希臘人生機勃勃的創造力不見了，代之而起的是幾分慵懶、幾分頹廢。

我們坐到 Monastiraka 站，轉藍線，搭一站到 Syntagma 站轉紅線，也是搭一站，就到了 Acropolis 站（衛城站）。雅典的地鐵只有紅綠藍三條線，我們都搭過了。搭綠線時，車子剛離開某站，忽然聽到嘹亮而略帶悲戚的吟唱聲，一位少婦手上拿個紙杯子向人乞討。不久又上來一位帶著幼女的少婦，拉著手風琴乞討。

從衛城地鐵站到衛城有一小段路。衛城建於西元前四世紀，座落在一處高約一百五十公尺的小山崗上。門票每人二十歐元，連同博物館的門票是三十歐元。參觀衛城，主要是看古希臘建築，包括神殿和衛城下方的戴奧尼索斯（酒神）劇場。

酒神劇場至今仍能使用，前幾年曾經上演《牡丹亭》，是個不小的新聞。古希臘劇場依山而建，亦即在山坡上挖出一個扇形的斜坡，砌上石材階梯。扇形底部中央的圓形部位，就是演出舞台。

從衛城入口，登上重重台階進入山門，右方為雅典娜神殿，正中央為帕德嫩神殿，左方為厄瑞克忒翁神殿，還有些不知名的大小建築，雖然多已殘破傾圮，但仍可看出古希臘建築之美。

古希臘由眾多城邦構成，是個文化共同體，不是個統一的大帝國，因而人性上較少受到鉗制。古希臘人喜歡運動，個性活潑，愛好自由，具有民主精神。在藝術上，表現出健康、自然、樂觀、優雅的特質。藝術工作者受到重視，譬如衛城神殿的建築師，姓名大多可考。

神殿大多呈矩形，其基本結構包括柱頂楣構、圓柱、柱基平台三大部分。柱頂楣構以上的山形牆是古希臘建築特色之一，其作用係將屋頂之重量放於直立之石柱上。山形牆的形狀是個等邊三角形，以下面的那條水平飛簷，上面兩條傾斜簷口為框，中間部分大多飾以浮雕。

希臘神殿柱式——結構與美學的結合

希臘神殿的柱式，是種兼具結構與美學的系統。一根柱子分為柱頭、柱身與柱礎三個部位。古希臘人發明了多利克柱式、愛奧尼亞柱式與科林斯柱式三種基本柱式，每一種柱式都和整棟建築的高度與規模形成一定的比例。

多利克柱式造型樸實沉穩，柱子只有柱頭與柱身，沒有柱礎。柱頭是一塊方形頂板，柱身上有二十個凹槽，中央微凸，略呈酒瓶狀。柱頭上是楣樑，與飾以豎條紋的橫飾帶。衛城的帕德嫩神殿是古希臘最大的多利克式神殿，周圍是由縱向八根、橫向十七根的列柱構成，整體比例在協調中帶有舒朗的節奏感。

愛奧尼亞柱式較為修長，柱身上有二十四條凹槽，立於柱礎上。柱頭擁有一對向下捲的渦卷，將柱子之承載力沿著楣樑展開，使得較為纖細的柱子得以在視覺上與楣樑以上的重量得到平衡。衛城的雅典娜神殿與厄瑞克忒翁神殿都採用愛奧尼亞柱式。厄瑞克忒翁神殿南壁還有女像柱，亦即以女性雕像作為建築的支撐結構，這是參觀衛城建築的重點之一。

科林斯柱式，柱頭是從愛奧尼亞式演變而來。愛奧尼亞式柱頭只能從正面欣賞，而科林斯柱式卻以圍繞毛茛葉的方式，使之從各個方向皆可欣賞。因此，科林斯柱式特殊的之處，在於其裝飾性效果。雅典衛城沒有科林斯柱式建築，十六年前我們參觀過的雅典宙斯神殿，就是座古老的科林斯柱式建築。

古希臘建築由羅馬人繼承，此後歷經衍變，影響西歐達兩千年之久，說它是西方建築的開拓者一點兒也不為過。十九世紀末傳到東亞，我們在台灣的若干建築上，也經常可以看到希臘建築的影子呢。

考古學界的上古神獸，桃樂絲．加洛德（Dorothy Garrod）一生調查過許多地方的遺址，法國、英國是她事業的基礎，直布羅陀、中東是她成就的巔峰。1938 年在保加利亞的工作，相比之下不太起眼。

2020 年發表的研究卻指出，保加利亞埋藏著智人最初移民歐洲的奧秘；這篇論文受到許多關注，排名 Altmetric 資料庫 2020 年的第 51 名。還有另一篇論文同時發表，著重在定年。^{[1, 2, 3, 4, 5, 6]}

智人什麼時候進入歐洲？

「智人什麼時候進入歐洲」這個問題，2019 年發表的研究假如估計正確，答案是超過 21 萬年。這件化石「Apidima 1」出土於希臘，型態看來像是智人，至少也是智人的很近親，21 萬年則是以鈾系列同位素定年法（U-series radiometric method）直接定年所得。^[7]

非洲北部的摩洛哥出土過年代超過 30 萬年，具有部分智人型態特徵的化石；而地理上介於非洲與歐洲之間的以色列，也發現距今 18 萬年的智人。由此觀之，歐洲東南部的希臘，如果有「智人」在 21 萬年前出沒，並非難以想像的事。^{[8, 9]}

但是在此之後很長時間，歐洲不再有任何智人的紀錄，至少仍然不為現代人知。下一次智人出現在歐洲，要等到距今 4 萬多年前。

歐洲南側由東到西，羅馬尼亞、義大利、伊比利等地的多處遺址，都找到超過 4 萬年的智人化石；而保加利亞的 Bacho Kiro 年代最早，估計為 4.6 萬年。

由膠原蛋白判斷動物所屬

加洛德 1938 年初步調查過的 Bacho Kiro 遺址，位於多瑙河南方 70 公里，地理上算是東歐的巴爾幹半島。加洛德之後，1970 年代才又有後續挖掘，最新研究則始於 2015 年，成果非常豐富。

• 延伸閱讀：她是考古學的先驅，也是劍橋大學第一位女性教授｜桃樂絲．加洛德(上)  

遺址中找到一個下顎的第二大臼齒，型態上看來是智人；還出土約 14000 件動物骨頭、2000 件石器，70% 來自年代較早的地層。

骨頭過於殘破，無法靠型態辨識，是考古學研究的常見問題。所幸現代科技帶來解決之道，那就是抽取其中的膠原蛋白，用質譜儀（ZooMS）分析，假如蛋白質依然存在，便有機會判斷來自什麼動物。

蛋白質由一個一個氨基酸小單元組成，不同動物的膠原蛋白，氨基酸序列略有差異，憑著特定變異，有時候足以判斷是什麼物種；但是同一個屬的多種動物，彼此間也可能毫無差異，只能辨識到屬的層級，人屬（Homo）就是如此。

這回有 1271 件骨頭採取上述方法分析，發現 6 件屬於人類。可是人屬旗下的尼安德塔人、丹尼索瓦人、歐巴馬、謝長廷、馬雅人等等都是人，膠原蛋白無法分辨是什麼人。

在骨頭中尋找DNA

幸運的是這批樣本保存不錯，裡頭除了膠原蛋白之外，還有一些 DNA 殘存，從中取得的古代DNA 足以拼湊出粒線體。和其他人類比對，能清楚看出他們都是智人，而且粒線體單倍群分屬 M、N、R 三大群。

現在的歐洲族群沒有 M，但是之前古代DNA 研究指出，幾萬年前的歐洲有過 M，這回又多一筆年代更早的記錄。更重要的是，DNA 證實這批「人」是智人。

儘管他們被歸類為不同大群，粒線體間的遺傳差異卻很少，每兩人之間，最多只有 15 個位置不同。相比之下，現代沒有直接親戚關係的兩位歐洲人之間，97.5% 的差異大於 15 處。這反映出智人累積的遺傳差異，在超過 4 萬年前時，仍然處於很有限的階段。

歐洲4.6萬年前的智人時尚

考古學研究，年代時常是爭議焦點，怎麼知道這群人住在 4.6 萬年前？此研究直接以死人骨頭為材料，用碳同位素定年法，估計最早的智人化石超過 4.5 萬年，可能有 46940 年之久，不過 4.6 萬年是比較安全的數字。

然而上述定年結果發表的幾個月後，碳同位素定年的最新校正版「IntCal20」問世，在距今 4 到 4.8 萬年這段期間改變較大。假如依照新版，Bacho Kiro 樣本的年代會比舊版微幅縮減一些，剩下 4.5 萬年左右。^[10]

• 延伸閱讀：短篇 碳同位素定年法，IntCal20新版校正

與智人埋藏於同樣地層的石器，原本被定義作「Bachokirian」，不過後來重新歸類為「Initial Upper Palaeolithic（IUP）」，也就是歐洲的奧瑞納文化出現以前，從中歐、中東，到蒙古都有發現過的石器風格。它也許源自西南亞，隨著智人移民傳往各地。（奧瑞納 Aurignacian 是歐洲的智人，早期流行的一種文化風格）

死人骨頭以外，還出土大量動物化石，至少有 23 個物種，主要是牛、羊、鹿、馬。有些動物骨頭有經過人為加工的跡象，幾件上頭還有紅色的赭石痕跡。

遺址中也有錐子、1 件穿孔象牙珠、12 件穿孔吊飾。11 件吊飾的原料是穴熊牙齒，另一件是有蹄類動物的牙齒。由此可以推論 4.6 萬年前，保加利亞是歐洲最潮的時尚中心。

智人曾經啟發尼安德塔人的進步思維？

這波智人移民帶來的影響，很值得玩味。遺傳上看來，他們雖然是智人，和後來的歐洲族群或許沒有延續關係，狀況一如年代更早的智人前輩，都不幸滅團了。

也有專家懷疑，他們是否與尼安德塔人有過互動。超過 4 萬年前，歐洲各地仍然有不少尼安德塔人存在，當時移民歐洲的智人們，有機會接觸幾千年後消失的親戚。不過支持雙方見面過的直接證據，至今為止仍十分有限，保加利亞也缺乏這類證據。

然而非常可疑的是，這批智人距今 4.6 萬年之後製作的手藝品，和數千年以後，法國 Grotte du Renne 遺址中，由尼安德塔人創造的 Châtelperronian 文化產物，可謂驚人的相似。^{[11, 12]}

• 延伸閱讀：短篇 用古代膠原蛋白鑑定尼安德塔人化石

當然，外表長的像不等於一定有關係，也可能單純只是巧合。保加利亞和隨後的法國時尚間到底有沒有關聯，尼安德塔人的進步思維是否曾受到智人影響，是有趣的問題。

加洛德另一遺產：住在非洲附近的尼安德塔人

加洛德曾經挖掘，最近又有新研究的遺址，不只保加利亞的 Bacho Kiro。1928 年她前往巴勒斯坦的 Shukbah 洞穴，獲得不少石器和動物化石，可惜該遺址後來淡出學界視野，沒什麼存在感。

• 延伸閱讀：短篇 住在非洲邊緣，巴勒斯坦的尼安德塔人

90 多年前出土的一顆臼齒，最近重新分析發現屬於尼安德塔人，成為地理上已知最南端的尼安德塔人。該地距離開羅只有 400 公里，古人類學家史傳奇（Chris Stringer）因此猜測，距今 5 到 7 萬年前，住在中東的尼安德塔人，也許曾經踏進非洲，只是至今尚未見到考古紀錄。^[13]

除此之外，加洛德 1926 年在直布羅陀，魔鬼塔遺址（Devil’ Tower）發掘的尼安德塔人化石，最近也順利從中取得 DNA。^[14]

加洛德的成就，生前很早就受到認可，令她獲得「迪士尼考古學教授」的頭銜，以及成為劍橋大學第一位女性教授。去世多時後，她將近一百年前的工作，仍然協助著現在的我們前進。

延伸閱讀

• 她是考古學的先驅，也是劍橋大學第一位女性教授｜桃樂絲．加洛德(上)  
• 加洛德的掙扎與偉大：不是不能兼行政，但還是最愛考古研究｜桃樂絲．加洛德(下)  
• 非洲之外的最早智人，希臘超過21萬年前
• 改寫智人物種起源：時間從30萬年前起、地點涵蓋整個非洲
• 非洲之外的最早智人，以色列18萬年前
• 智人進入最後的尼安德塔疆域，超過4萬年
• 智人與尼安德塔人40000年前在歐洲有過後代
• 智人到歐洲不久後，尼安德塔人滅亡
• 短篇 碳同位素定年法，IntCal20新版校正
• 摩登原始人（下）：成為文青的第一步
• 東南亞史前藝術史：和歐洲一樣，能寫實也懂抽象
• 短篇 用古代膠原蛋白鑑定尼安德塔人化石
• 短篇 住在非洲邊緣，巴勒斯坦的尼安德塔人
• 直布羅陀，第二位尼安德塔人Forbes’ Quarry的DNA

參考資料

1. Hublin, J. J., Sirakov, N., Aldeias, V., Bailey, S., Bard, E., Delvigne, V., … & Tsanova, T. (2020). Initial upper palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria. Nature, 581(7808), 299-302.
2. Fewlass, H., Talamo, S., Wacker, L., Kromer, B., Tuna, T., Fagault, Y., … & Hublin, J. J. (2020). A 14 C chronology for the Middle to Upper Palaeolithic transition at Bacho Kiro cave, Bulgaria. Nature ecology & evolution, 4(6), 794-801.
3. Puzzling out the Middle-to-Upper Palaeolithic transition
4. The oldest Upper Paleolithic Homo sapiens in Europe
5. New research determines our species created earliest modern artifacts in Europe
6. Oldest Homo sapiens in Europe—and a cave bear pendant—suggest cultural link to Neanderthals
7. Harvati, K., Röding, C., Bosman, A. M., Karakostis, F. A., Grün, R., Stringer, C., … & Kouloukoussa, M. (2019). Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia. Nature, 571(7766), 500-504.
8. Hublin, J. J., Ben-Ncer, A., Bailey, S. E., Freidline, S. E., Neubauer, S., Skinner, M. M., … & Gunz, P. (2017). New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens. Nature, 546(7657), 289-292.
9. Hershkovitz, I., Weber, G. W., Quam, R., Duval, M., Grün, R., Kinsley, L., … & Weinstein-Evron, M. (2018). The earliest modern humans outside Africa. Science, 359(6374), 456-459.
10. Bard, E., Heaton, T. J., Talamo, S., Kromer, B., Reimer, R. W., & Reimer, P. J. (2020). Extended dilation of the radiocarbon time scale between 40,000 and 48,000 y BP and the overlap between Neanderthals and Homo sapiens. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(35), 21005-21007.
11. Caron, F., d’Errico, F., Del Moral, P., Santos, F., & Zilhão, J. (2011). The reality of Neandertal symbolic behavior at the Grotte du Renne, Arcy-sur-Cure, France. PloS one, 6(6), e21545.
12. Welker, F., Hajdinjak, M., Talamo, S., Jaouen, K., Dannemann, M., David, F., … & Hublin, J. J. (2016). Palaeoproteomic evidence identifies archaic hominins associated with the Châtelperronian at the Grotte du Renne. Proceedings of the National Academy of Sciences, 113(40), 11162-11167.
13. Bokelmann, L., Hajdinjak, M., Peyrégne, S., Brace, S., Essel, E., de Filippo, C., … & Stringer, C. (2019). A genetic analysis of the Gibraltar Neanderthals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(31), 15610-15615.
14. Blinkhorn, J., Zanolli, C., Compton, T., Groucutt, H. S., Scerri, E. M., Crété, L., … & Blockley, S. (2021). Nubian Levallois technology associated with southernmost Neanderthals. Scientific reports, 11(1), 1-13.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。