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米諾斯人與邁錫尼人來自何方?走出古希臘神話,用DNA追追追

寒波_96
・2017/09/04 ・5121字 ・閱讀時間約 10 分鐘 ・SR值 544 ・八年級

米諾斯與米諾斯文明——迷宮中的牛頭人身怪

米諾斯牛頭人,可愛形象版。圖/取自〈【TED-Ed】米諾陶爾的科學起源 (The scientific origins of the Minotaur – Matt Kaplan)

你聽過米諾斯和牛頭人的希臘故事嗎?

「克里特國王米諾斯(Minos)觸怒了海神波塞頓,波塞頓便使米諾斯的妻子戀上一頭白牛,並生下一隻牛頭人身怪。這隻牛頭人身怪愈長大愈兇殘,於是米諾斯請當時最傑出的建築師父子設計一座迷宮,將怪物關在裡面。

後來,在一次泛雅典娜節運動會中,雅典人殺了贏得勝利的米諾斯的兒子,米諾斯便出兵攻打雅典,討回血債。雅典敵不過米諾斯,只好答應他的要求,每年送上七對少男少女做為牛頭人身怪的食物。

有一年,雅典王子提修斯自告奮勇成為七位少男之一,並在米諾斯的女兒的幫助下,順利除掉牛頭人身怪,帶著其他的少男少女逃出迷宮。」

——引用自〈從神話到歷史:米諾安文明的出土

©Lapplaender/commons.wikimedia.org (CC BY-SA 3.0)

以牛頭人和迷宮的形象、流傳至今的米諾斯(Minoan,或米諾安)文明,是個「從神話到歷史」的經典案例。一百多年前,於克里特島正式出土的米諾斯遺址,讓神話進入現實世界;隨著考古學家對其了解愈多,米諾斯的神秘感,也逐漸轉換為現實歷史。

克里特島上,米諾斯文明留下的遺跡,克諾索斯宮殿一景。圖/取自〈從神話到歷史:米諾安文明的出土

感謝歷代學者的辛苦鑽研,如今我們已經知道,一度興盛於歐亞交界的愛琴地區,屬於青銅時代的米諾斯文化,主要分佈於克里特島,它距今 5100 年前衍生,3100 年前左右正式結束。

除了發達的宮殿建築、藝術等文化表現以外,米諾斯人最特殊的在於,他們是整個歐洲最早使用文字的人。米諾斯文字被稱作「線形文字 A(Linear A)」,遺憾的是,這種文字後來隨著米諾斯文明失勢而徹底失傳,至今都沒有人能夠看懂、解讀其義。

線形文字 A(Linear A)。source:wikipedia

邁錫尼——荷馬史詩的年代

在米諾斯勢力衰亡的後期,距今約 3600 年前,希臘本土興起一股新興勢力-邁錫尼(Mycenaean),他們取代米諾斯,成為稱霸愛琴地區的強勢力量,一直延續到 3000 多年前結束。

由於幾百年後荷馬史詩《伊利亞德》渲染,而家喻戶曉的特洛伊戰爭,就發生在邁錫尼時期。邁錫尼在後世印象中,是個有阿基里斯、赫克托、亞格曼儂、普利阿摩斯、奧德賽等英雄縱橫的時代;而在考古學上,邁錫尼的文化受到米諾斯影響,不過風格明顯有異;邁錫尼人跟米諾斯一樣都有文字,值得慶幸的是,有現代人能看得懂!

荷馬史詩《伊利亞德》記載的特洛伊戰爭,不斷被改編為各種藝術作品。事發地點特洛伊城,位於愛琴東方的安那托利亞。圖/取自 propbay

邁錫尼文字被稱作「線形文字 B(Linear B)」,語言考古學家發現,它書寫的語言,算是之後使用的希臘語的早期型號。更重要的是,線形文字 B 所載的語言屬於印歐語系,是距今最久,有保留記錄的印歐語言之一。另一方面,雖然米諾斯人的線形文字 A 至今無人能解,卻已經知道,它和邁錫尼人的線形文字 B 是兩種差異很大的語言,換句話說,線形文字 A 的語言很可能不屬於印歐語系。

線形文字 B(Linear B)。source:wikipedia

某些層面上,古希臘的米諾斯與邁錫尼,可謂「西方文明」的根源之一。近幾年蓬勃發展的古代 DNA 研究,當然不可能放過這兩個,一度在愛琴海域展現過強大影響力的古文明。[1]

打造出米諾斯與邁錫尼的居民,在遺傳上是哪種人?兩個古文明彼此之間、和當地更早以前的人,以及現代希臘人的關係,都是最近新發表論文探討的目標。

從新石器農村到愛琴文明

新的論文一共取得 19 個新的古代基因組。有 10 個來自距今 3700 到 4900 年前,米諾斯時期的克里特島,加上 1 個距今 3400 年左右,已經受到邁錫尼文化影響後的克里特島民樣本。邁錫尼人本身則有 4 個樣本,來自 3200 到 3700 年前的希臘各地。

古代基因組的取樣地點。圖左上是希臘本土,右上是安那托利亞,下方是克里特島。圖/取自 ref 1

剩下 4 位,一位是距今 7400 年,新石器時代的希臘人;另外 3 位是 3800 到 4800 年前,青銅時代的安那托利亞人。替已經發表過的上百個古代基因組列表,又增添一些新成員。

近年來的古代 DNA 研究讓我們得知,大概在距今 9000 年前過後,安那托利亞的農夫們,攜家帶眷大舉向歐洲方向移民,把新石器式的生活方式,連同自己的 DNA 引進歐洲,而第一站,就是地理上最接近的愛琴。[2]

米諾斯跟邁錫尼,文化風格和文字都不太一樣,遺傳上用各種分析方法,卻皆顯示兩者高度相似,而且大部分祖源(ancestry)都能追溯到更早之前,新石器時代的農夫;另外他們也和數千年後,現代的希臘族群有相當的延續性。

整體看來,米諾斯人和邁錫尼人,遺傳上大致算是同一種人,而且和同一地區,年代上更早與之後的族群間,都有延續關係。

把古代基因組樣本,擺在一起的 PCA 結果。圖/取自 ref 1

愛琴文明有外來血緣,來自何時、何地?

在遺傳延續性之外,和新石器時代的農夫相較,希臘族群隨著時間演進,祖源中也出現愈來愈多外來的成分。青銅時代的米諾斯跟邁錫尼人,兩者都配備可以追溯到伊朗與高加索一帶的 DNA,它們從何而來?解釋起來其實有點複雜,不過不能逃不能逃不能逃~

由遺傳上看,歐亞大陸的西部在一萬年前,存在 4 個代表性的族群,各自都分家數萬年之久(也可以不這樣解釋,不過米諾斯跟邁錫尼人,用這個脈絡解釋比較方便)。[3]

它們是歐洲的西方採集狩獵族群(Western Hunter Gatherer,簡稱 WHG)、東歐大草原的東方採集狩獵族群(Eastern Hunter Gatherer,簡稱 EHG)、黎凡特的新石器時代農夫(稱作 Levant_N)、伊朗的新石器時代農夫(稱作 Iran_N)。隨後一萬年至今,歐亞大陸西部的族群,大部分都可以視為以上 4 種祖源按不同比例的組合。

歐洲自 9000 年前起,經歷過新石器時代的大移民之後,使得歐洲族群在遺傳上,成為多數 Levant_N,加上少數 WHG 的組合。大約 5000 年前起,歐洲又接受過一波大規模的移民潮,這群移民在遺傳上可以追溯到草原,是 EHG 與 Iran_N 的組合(Iran_N 祖源是透過情慾流動,由較南方間接影響到草原地區的)。

用 4 個祖源來理解各族群,關係其實是長這樣……圖/取自 ref 3

歐洲各地,隨後又經歷過幾千年的融合,這也是為什麼現代的歐洲族群,主要由以上 4 種祖源構成。

米諾斯人外來 DNA,源於東方

回到米諾斯與邁錫尼人。他們配備少量(10 % 多),源自伊朗與高加索一帶的 DNA,考量到地理距離,不太像是直接因情慾交流取得。由米諾斯人的遺傳組成看來,他們擁有伊朗祖源,卻完全缺乏 EHG 祖源,因此論文推論,帶來這些遺傳影響的,不會是北方草原的移民(因為草原移民皆配備 EHG),而是直接由東方而來。

希臘的東方是安那托利亞,也就是幾千年前,農夫脫亞入歐的源頭。位於克里特島的米諾斯人,之所以擁有能追溯到伊朗的 DNA,應該是由東方輾轉獲得,這也是歐洲在農夫與草原,兩波特大型移民潮之外,另一波規模較小,之前所知有限的情慾交流。

論文指出,由於 6100 年前的希臘農夫,並沒有這款「東方祖源」,所以情慾交流的年代,或許發生在此之後,米諾斯之前。

用模型估計各古代基因組,可以視為哪些祖源的組合。表格上半部的橘色部分,表示米諾斯基因組中,源自伊朗或高加索的祖源比例(約占 10 % 多);紅色部分,表示邁錫尼基因組中,源自草原的祖源比例(約占 4 到 16 %)。表格下半部的灰色部分,表示邁錫尼基因組,可以視為亞美尼亞青銅時代人士,與安那托利亞農夫的組合;藍色部分,則是邁錫尼基因組的另一種組合可能:由青銅時代的米諾斯人,與草原移民合體。圖/編修自 ref 1

邁錫尼人外來 DNA,來自北方或東方

希臘本土的邁錫尼人,遺傳上和克里特島的米諾斯人大部分相同,卻又多了一點點 EHG 祖源,根據不同樣本估計,比例為 4 到 16 %(米諾斯末期的克里特島人,和同年代的邁錫尼人較為類似)。比例很低,但就是存在,顯示希臘移民史上,還有另一位隱藏角色。

希臘距離草原很遠,而且在邁錫尼那個年代,世界上已經沒有單純 100 % 配備 EHG 祖源,完全未經混血的族群了。是誰間接把「北方祖源」帶到希臘?把已知的古代樣本分別代入模型,結果有 2 個族群符合,分別是青銅時代的亞美尼亞,或是青銅時代的草原族群。

希臘在邁錫尼時期的外來祖源,可能來自北方,青銅時代能追溯到草原的移民;或是來自東方,受到青銅時代,亞美尼亞族群的輾轉影響。圖/改編自 ref 3

依據已知線索,兩條路都說得通。亞美尼亞位於希臘的東方,中間只隔著安那托利亞,兩地距離不是太遠;假如之前希臘接受過一次東方來的小規模移民,那麼後來又發生一次,想來十分合理。

不過,自 5000 年前起的草原移民潮,在隨後的一兩千年間,影響過歐洲大部分地區,南方的愛琴一帶很可能不會是例外。若是席捲全歐的草原移民潮,也小幅影響過邁錫尼時期的希臘族群,並帶來印歐語,看起來也是有模有樣的推測。[4]

古愛琴人的文字、外貌、文明

之前發表的幾個古代遺傳學研究,認為印歐語傳入歐洲,與青銅時代的草原移民息息相關。邁錫尼文字記錄的語言屬於印歐語系,印歐語如何傳到希臘?誠實的答案是,憑目前資訊尚不足以回答。不過看起來,印歐語系傳入愛琴一帶的情況,或許與其較北邊、西邊的歐洲不太一樣。

在克里特島望向愛琴海。圖/取自〈米諾安文明研究重鎮:愛琴海區域史前研究中心

另一個有趣的問題是,愛琴文明留下一些有人類長相的藝術品,當年是照實創作嗎?根據這回取得的基因組重建古代人外貌,結果發現,米諾斯與邁錫尼人天生的頭髮和眼珠是深色,並非金髮碧眼,表示當時的藝術作品,對人的外貌算是忠實呈現。

儘管有過少量外來血緣,持續進入希臘族群,但論文特別指出,構成米諾斯與邁錫尼人基因組的主體,仍是繼承自當地更早以前的人。因此,青銅時代發達的愛琴文明,本土居民在其發展過程中,應當扮演過重要的角色。

值得一提的是,有些人會認為文化不應區分高下,因此將愛琴古文化描述為「文明(civilization)」並不適當。

論文在附錄第 4 頁有特別說明,使用「米諾斯」和「邁錫尼」稱呼遺骸所屬的文化,是為了方便敘述。「文明」在常用定義中,有城市化、社會階級組織、書寫文字這些元素,而米諾斯與邁錫尼都具備以上特徵,因此稱之為文明,單純只是為了描述它們是擁有複雜元素的古代文化,並不牽涉到它們和其他文化間,優劣的價值判斷。

創造愛琴文明的古希臘人,不只和當地更早以前的新石器時代,也和現代希臘族群在遺傳上有延續性,只是現代人和古時候相較,又有了更多外來的血脈。

整體而言,希臘族群史可以這樣描述:從新石器時代延續至今,又不斷有小規模外來血緣融入

延伸閱讀:

參考文獻

  1. Lazaridis, I., Mittnik, A., Patterson, N., Mallick, S., Rohland, N., Pfrengle, S., … & McGeorge, P. J. P. (2017). Genetic origins of the Minoans and Mycenaeans. Nature.
  2. Hofmanová, Z., Kreutzer, S., Hellenthal, G., Sell, C., Diekmann, Y., Díez-del-Molino, D., … & Kirsanow, K. (2016). Early farmers from across Europe directly descended from Neolithic Aegeans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 201523951.
  3. Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G., Merrett, D. C., Rohland, N., Mallick, S., … & Connell, S. (2016). Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature, 536(7617), 419-424.
  4. Mathieson, I., Lazaridis, I., Rohland, N., Mallick, S., Patterson, N., Roodenberg, S. A., … & Sirak, K. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.

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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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匈奴西側邊疆,女主與她們的手下?
寒波_96
・2023/07/05 ・5509字 ・閱讀時間約 11 分鐘

匈奴帝國是歐亞草原的第一個帝國,主要疆域位於蒙古,世界史上有一席之地。匈奴人缺乏自身的文字記載,後人只能參考旁觀者,主要是漢朝人的歷史紀錄。所幸近來考古學、遺傳學的進展,大幅增進我們對匈奴的認識,也帶來新的啟示。

由遺骸直接取得古代 DNA 分析遺傳訊息,此前得知「匈奴人」的血脈源流相當多元,2023 年問世的一篇論文,調查匈奴帝國西部邊疆的墓葬,發現當地地位最高的都是女生,血緣絕大部分算是「東方」;而地位較低的男生們,遺傳上更加多元。

匈奴帝國全盛時期的疆域。雖然古早遊牧帝國的領土範圍,僅供參考。圖/wiki 百科

匈奴帝國的西部邊疆

匈奴帝國沒有明確的國界,不過當然有個勢力範圍。這項研究調查的地點位於現今的蒙古國西部,地理上算是阿爾泰山的南部,新疆的準噶爾盆地的東北方。這兒在匈奴時期,可謂匈奴勢力的最西端。

兩處大墓葬群距離約 50 公里,各有很多個墓。一些墓中有不少高貴的陪葬品,推測長眠者的地位較高;還有更多墓的派頭普通,墓主生前地位似乎較低。

一處墓葬群 Takhiltyn Khotgor,簡稱 TAK,年代介於公元前 40 年到公元 50 年。有兩小群 THL-82 和 THL-64 被完整挖掘,都以一位女性的華麗墓葬為主,周圍環繞幾個衛星墓葬。另外 THL-25 目前只有挖掘衛星墓葬。這兒以前報告過 1 個,加上這回 7 個,總共 8 個古代基因組。

另一處墓葬群 Shombuuzyn Belchir,簡稱 SBB,年代介於公元前 50 年到公元 210 年,這回貢獻 10 個古代基因組。

遺址地點,這項研究關注的 TAK、SBB 遺址位於匈奴勢力範圍的最西端。圖/參考資料1

身份高貴的女士們

匈奴帝國的年代約為公元前 200 年到公元 100 年,因此這回調查的樣本包括中期到後期,是匈奴已經興起一段時間後的狀況。研究對象們都只有代號,讀者假如有興趣,也能試著替他們取名字,比較有親切感。

完整挖掘的 THL-82 墓群的成年女生「TAK001」,陪葬在該區域最豐富。她長眠於裝飾精美的木製棺材,旁邊擺著六匹馬、中國風格的青銅馬戰車配件、一個青銅壺等陪葬品。

THL-64 墓群另一位狀況類似的女生「TAK002」長眠於木製棺材,旁邊擺著一匹馬、四隻羊,以及代表太陽及月亮的金盤。日、月是匈奴的象徵之一, 匈奴價值充斥。

澎湃的陪葬品以外,考古學家認為,我們想來平凡的木頭棺材,其實最能彰顯她們匈奴精英之尊貴地位。因為附近地區缺乏樹木,墓葬一般採用石材;木製棺材必需長途進口木柴方能製作,或許有數百公里之遙。更不用說,弓箭是匈奴人的命脈,而木頭是生產弓箭的寶貴原料。

由墓葬況狀判斷,這兩位女生當年是該地區身份很高的人,而周圍的附屬墓葬可能是她們的手下。有意思的是,與她們埋在一起的其他人,大家都沒有血親關係。

由於缺乏匈奴女主形象,請來滿都海鎮場面。成吉思汗以後,滿都海是蒙古影響力最大的統治者之一。圖/IMDB《Mandoukhai the Wise 智者滿都海》劇照

寫到這兒不能逃避,有必要解釋一下何謂匈奴的「血緣」,古遺傳學家講的「多元」或東方、西方是什麼意思?

多元血緣之匈奴帝國,哪些DNA融入蒙古?

至今已經累積超過一萬個古代基因組,大部分位於歐洲、中東,不過歐亞大陸北部、中部也有一批,交叉對照可以判斷,歷代蒙古居民的遺傳組成與變化。

匈奴帝國在兩千多年前誕生,比這更早以前,蒙古地區的人口十分有限,可以粗略劃分出三大遺傳族群。

偏東邊的 Slab Grave,以蒙古鐵器時代早期的樣本為代表(也類似所謂的 Ancient Northeast Asian,簡稱 ANA 祖源)。北邊的 Khövsgöl,以貝加爾湖附近青銅時代晚期的樣本為代表。拆解更細的話,Khövsgöl 其實也有源於草原西部的小部分血緣,不過兩者在這項研究都被視為「東方」。

靠西邊的阿爾泰地區,以青銅時代中期、晚期的樣本為代表,這支血脈大部分能追溯到草原西部較早的移民,算是匈奴較早的「西方」成分。這些祖源應該是匈奴帝國興起前,蒙古地區的人群基礎。

蒙古地區,早於匈奴、匈奴帝國形成後的血脈流動狀況。極為簡化,不過能展示大概的架構。圖/參考資料4

匈奴時期,又有更多方向的血脈加入草原大聯盟。東南方向的漢朝人,用此前發表的「Han_2000BP」為代表,無疑算作「東方」。

「西方」有多個源頭。西北方向的 Sagly/Uyuk,以阿爾泰山鐵器時代的 Chandman 樣本為代表(和東方的斯基泰人,例如「巴澤雷克文化」類似,還具備小部分 BMAC 血緣),不過地理上其實沒有太西。

還有西南方向的綠洲地帶「巴克特里亞-馬爾吉阿納(Bactria–Margiana Archaeological Complex,簡稱 BMAC)」,以及再度由草原西部遠道而來,血緣類似薩馬提亞人(Sarmatians)的新移民。

匈奴作為歐亞大陸中心的大帝國,融入各地血脈並不意外。奇妙的是,這項研究只探索一處很小的地區,同屬一個社群的幾個墓葬,竟然涵蓋大部分的血緣變化。

少少幾人,大家血緣都不一樣

陪葬品最華麗的 TAK001 有馬有車,姑且稱呼她為「馬車女士」。她配備約 9.3% 的少量西方血緣,大部分則是 Khövsgöl 東方血緣。葬在她附近的兩位男生「TAK008」和「TAK009」約 86.8% 西方血緣,三人間都沒有血緣關係。

充斥匈奴精神的 TAK002 姑且稱為「日月女士」。她幾乎完全配備東方血緣,卻與馬車女士不同。日月女士有一半為 Slab Grave,另一半則是漢朝血緣。她附近兩位男生「TAK003」的西方成分很高,「TAK004」則是 Slab Grave 東方血緣,三人間都沒有血緣關係。

另一處目前只挖掘衛星墓葬的 THL-25,分析兩人。男生「TAK006」完全為東方血緣,和日月女士一樣是 Slab Grave 加漢朝組合,不過比例不同。

「TAK005」是蘿莉,她是這群墓葬中唯一陪葬寒酸的女性,或許是年紀太小。她完全為 Sagly/Uyuk 西方血緣,另一位成年男生 TAK003 也有 70%。再度提醒讀者,盡管視作西方,此一追溯到阿爾泰地區的血脈,實際上並沒有多西邊,距離這回調查的遺址也不太遠。

總之,TAK 墓葬中人,每個人的血緣組成都不太一樣。男生們的血緣可謂變化多端,什麼都有。地位最高的馬車女士、日月女士皆以東方血緣為主,雖然兩位的「東方」完全不一樣。

TAK 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

高貴女士的姻親網絡

50 公里遠處的 SBB 墓葬群,遺傳主要有 Slab Grave 東方、Sagly/Uyuk 西方兩款祖源,不同人的比例不同。看起來地位最高的墓葬 SBB002、SBB003、SBB007、SBB008 四位都是女生。

男生「SBB010」的陪葬品有鐵製的縫衣針。可見在匈奴文化中,縫衣針並非專屬於女生的陪葬品。

成年女生「SBB007」陪葬算這兒最豪華的,長眠於裝飾精美的木製棺材,擺著騎馬用的裝備、鍍金鐵帶扣、漢朝的彩繪漆杯。顯然匈奴女生不只社會地位高,也會騎馬(她以前因此被判斷為男生)。

為表示尊崇,姑且稱她為「騎馬女士」。她擁有大量 Slab Grave,少量漢朝和 Sagly/Uyuk 血緣。

個人層次上,「SBB005」最有意思。她是一位蘿莉,父母為遺傳上的近親,大概是表兄弟姐妹等級的二度血緣關係(不過取樣分析中沒有直接見到她的父母),也是這回分析中唯一的近親繁殖寶寶。

這位蘿莉和騎馬女士是二度親戚關係,遺傳組成也類似騎馬女士。蘿莉也與「SBB001」是二度親戚關係,但是 SBB001 和騎馬女士兩位並非血緣上的親戚,所以他們可謂騎馬女士為首的同一社群中,埋葬在一塊的姻親。

SBB 遺址的古代基因組樣本之遺傳組成。Gonur1_BA 出土於中亞,現今的土庫曼 Gonur Tepe 遺址, 作為 BMAC 血緣的代表。圖/參考資料1

匈奴大聯盟,眾多女主經營的統治網絡?

這回的分析對象僅管沒幾個人,眾人的血緣卻千變萬化,乍看有些雜亂。從中能得知哪些啟發?論文強調的觀點是:匈奴西部的邊疆地帶,東方血緣的女性扮演重要角色。

匈奴人的血緣非常多元,可謂歐亞大陸的熔爐,沒有所謂的匈奴 DNA;可是掌握權力與資源的,似乎更集中在特定族群。然而,Khövsgöl(匈奴北部)、Slab Grave(匈奴東部)、漢朝(匈奴外頭的東南部)血緣僅管都可以歸類為「東方」,淵源卻明顯有別。

從已知極為有限的樣本看來,配備這些血脈的女生,都有機會在匈奴社會中身居高位。加上其他匈奴邊疆的考古調查,此狀況似乎更為常見。也許這是匈奴的統治集團,在各地建構權力網絡的方式:源自東方的貴族女生,各自經營各地的群體。

由漢朝人的記錄看來,匈奴好像是鬆散的部落聯盟,但是匈奴帝國具體如何運作,我們幾乎沒有概念。這將是有意思的探索方向,也令人興起一些大膽的猜想。

如果對蒙古帝國的女性參政有興趣,傑克.魏澤福的《成吉思汗的女兒們》值得一讀。有些人看到匈奴女主的研究,就想起這本書。

與日月同在的文明帝國

換個角度思考也很有意思。依照漢文記載,匈奴人在荒郊野外居無定所,文化低落,生活原始又暴力;漢朝人假如被野蠻人擄掠,或是隨著和親進入匈奴,簡直就是從天堂淪落到地獄!

可是如今知道,歷來應該也有些漢朝人口用腳投票,自願投奔匈奴,想來匈奴生活並沒有那麼慘。至少我們能肯定, 被編戶齊民鎖在土地上,當韭菜索求無度的那些漢朝人,日子超級淒慘。

這回取樣的地點位於匈奴西部的邊疆,距離漢朝本土頗有距離。不過分析的 18 人中,五位或多或少具有漢朝血緣,三位還是地位崇高的成年女性。

倘若再考慮性別與政治,或許會有更不一樣的想像。住在漢朝的女性出生再好、個人資質再優秀,一輩子都沒機會擔任行政工作職位,但是如果活在匈奴……

有一半漢朝血緣的日月女士(粒線體單倍型為 A11。不確定她是第一代移民的女兒,或父母搭配剛好提供一半),生前是一方疆土的管理者,死後高規格的墓葬,見證她畢生的功績受到認可。伴她長眠,象徵匈奴精神的日、月金盤,對她有什麼特殊意義嗎?

有一位漢朝官員陳湯曾言:「明犯強漢者,雖遠必誅」,可謂反辱華的先驅。但是如今我們也知道這個世界上,不只一種「文明」。

延伸閱讀

參考資料

  1. Lee, J., Miller, B. K., Bayarsaikhan, J., Johannesson, E., Ventresca Miller, A., Warinner, C., & Jeong, C. (2023). Genetic population structure of the Xiongnu Empire at imperial and local scales. Science Advances, 9(15)
  2. Ancient DNA reveals the multiethnic structure of Mongolia’s first nomadic empire
  3. Politically savvy princesses wove together a vast ancient empire
  4. Jeong, C., Wang, K., Wilkin, S., Taylor, W. T. T., Miller, B. K., Bemmann, J. H., … & Warinner, C. (2020). A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern Steppe. Cell, 183(4), 890-904.

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人口有限的古代社會,依然盡量避免近親配對?
寒波_96
・2023/03/28 ・4848字 ・閱讀時間約 10 分鐘

現代台灣社會中,像是堂兄弟姊妹之間的近親結婚,直接受到法律禁止。不過台灣法律的標準並非舉世通用,當今世上許多人的父母,可謂血緣上的親上加親。

近親結婚與近親繁殖,是人類的「常態」嗎?近年蓬勃發展的古代 DNA 研究,讓我們有機會深入探索這些問題。

公元 2010 年時,世界各地近親婚姻的分布狀況。「大中東地區」的比例非常高。圖/Consanguineous marriages, pearls and perils: Geneva International Consanguinity Workshop Report

每個人的遺傳組成都大同小異,兩個人的血緣關係愈近,彼此 DNA 的差異愈小。例如街上隨便找兩位台灣人,即使非親非故,台灣人彼此間的血緣差異,要比台灣人與非洲人更小。

一個人的基因組,源自父母各一半。例如第十一號染色體,各有一條來自父母。父母間的血緣關係愈近,小孩的一對染色體之間也愈相似;因此,要判斷一個人的父母是否為近親,不用知道兩人各自的遺傳訊息,只需要小孩的基因組。

也就是說,假如有幸獲得一位三萬年前古人的基因組,只要這個古代基因組殘留的 DNA 訊息夠多,即使完全缺乏其餘的考古脈絡,我們也能判斷他父母的血緣親疏。

最近十年來,各路科學家獲得愈來愈多古代基因組。儘管數量有限,不過目前應該足以做出初步推論:近親繁殖不是智人的天性。

尼安德塔人的父親母親,親上加親?

討論智人以前,先來看看我們的近親尼安德塔人。兩群人的祖先超過 50 萬年前分家後,各自在非洲與歐洲發展,總人口應該都不多。

這兒要先澄清一個概念:「族群人口少」和「近親繁殖」是兩回事。即使全體族群只有兩千人,整群人的遺傳變異加起來很有限,只要每一次配對時刻意選擇,依然能完全避免近親繁殖。相對地,就算總共有 20 萬人,還是有機會大量近親生寶寶。

重現尼安德塔人 DNA 是智人的重大成就,可惜目前為止累積的基因組樣本很少,只有 30 人左右,分散在不同時間點,廣大的地理範圍。

尼安德塔人的古代基因組,地點與數量。圖/參考資料3

如今了解最透徹的尼安德塔人,位於中亞的 Chagyrskaya 洞穴(現今的俄羅斯南部,知名的丹尼索瓦洞穴在附近),估計年代為 5 萬多年。這群人中有 8 位的遺傳訊息比較齊全,比對得知,所有人的父母都是近親!

尼安德塔人主要住在歐洲,中亞的人口極少。近親生寶寶如此普遍,或許是由於能選擇的對象有限。然而也有可能,這就是尼安德塔人一般的習慣。也許尼安德塔人不會刻意避免近親繁殖,不過程度如何並不清楚。

流動的人,流動的DNA

智人約一萬年前開始定居種田以前,生活方式和尼安德塔人一樣,也習慣分為一小群一小群人活動,不長期定居在一個地點。有意思的是,舊石器時代已知少少的智人基因組,都不存在近親繁殖。

依賴採集、狩獵的生產方式下,每一群的人數都不多,近親配對好像很難避免。不過移動性高的人群,應該也常有機會互相交換人口,增加配對選項。從古代 DNA 看來,這是古早智人的普遍行為。

現有證據似乎告訴我們,遠比文明誕生更早以前,智人已經習慣刻意和血親以外的對象配對,或許可稱之為智人的「天性」,但是不清楚能追溯到多早。

智人如今僅有尼安德塔人一種比較對象,而尼安德塔人好像不排斥近親繁殖。有可能兩者的共同祖先已經會避免近親配對,尼安德塔人卻不再在意;也有可能這是智人較新的性擇模式,與尼安德塔人分家以後的某個時候才形成。

捷克的 Moravia 的 Dolní Věstonice 遺址,2.6 萬年前想像畫面。當時智人人口有限,卻會避免近親配對。圖/Dolní Věstonice in Central Europe

這也可以澄清一個疑惑。有個說法是,原始人只知道媽媽,不知道爸爸,因為小孩明確由媽媽生出,爸爸的功能卻不直接。根據古代 DNA 的證據判斷,此說很顯然錯誤。

如果隨機配對,一群人中勢必會有一定比例的人,父母為血緣近親。由結果反推,倘若都沒有的話,表示這群人都會刻意避免近親配對。

假如多數人都不知道爸爸是誰,實在難以想像要怎麼如此徹底的避免近親繁殖。反過來則合理得多:每個人都知道自己的爸爸媽媽是誰,擇偶時才能避開。

定居的人,設法讓 DNA 流動

一萬多年前開始,世界許多地方陸續有人定居下來,改為依靠種田營生。從流動性高的採集狩獵小群體,變成長期住在一處的小農村,人類的生活方式改變很大,這會影響配對習慣嗎?

人人採集狩獵的時期,每一群的人數都不多,但是習慣跑來跑去,有不少機會交換人口。新石器時代定居下來以後,初期的人口還是不多,卻失去流動性,只能從住在附近的有限對象中擇偶。如此一來,近親配對的機率應該會提高?

目前對此問題的探討不多。資訊比較多的案例,來自安那托利亞(現今的土耳其)一萬多年前,人口頂多數百的小農村遺址 Boncuklu、Pınarbaşı。這兒新石器時代初期的居民,多數在本地長大;可是遺傳上看來,都會避免近親繁殖。

新石器時代小型農村,概念圖。圖/Paint The Past

具體狀況不明,本地與否是透過「鍶」的穩定同位素判斷,涵蓋的地理範圍不算太小。幾十公里遠的隔壁村,只要鍶同位素仍屬同一範圍,仍然會辨識為本地人。

不過我想這些線索應該足以支持,安那托利亞的人們邁入定居時代後,依然保持舊日的擇偶習慣,在有限的選項中盡量避免血親。但是近親繁殖也出現了。肥沃月灣西側的 Ba’ja 遺址(現今的約旦),至少有 1 位居民的父母為近親。

要提醒各位讀者,不同地方邁入定居的年代與狀況都不一樣,有時候差異很大,不可一概而論。

從城市到文明

隨著人口增長加上工作分化,漸漸有大型聚落誕生,有些或許可稱之為城市。人類發展可謂來到另一階段。

例如前述 Boncuklu、Pınarbaşı 遺址附近,就形成知名的加泰土丘(Çatalhöyük),數千年來都有數千人口居住。由鍶穩定同位素判斷,這兒多數人是土生土長,也有少量外來移民。

加泰土丘和我們習慣的「城市」有不少差異,卻昭示人類進入大量人口群聚的階段,各地一座又一座城市興起又衰落。長期保持數千人口的城市生活圈中,即使一輩子不出遠門,似乎也不難找到近親以外的異性配對。

大城市人口多,即使一輩子留在一個地方,也有不少機會找到血親以外的結婚對象。圖/IMDB

當然在現代以前,世界各地的大部分人類並不住在人擠人的城市,而是人口密度更低的郊區與鄉村。不過倘若有心避免近親配對,應該不難達成。

目前為止重現於世的古代基因組,不論何時何地,大部分不是近親繁殖的產物。某文化的眾多樣本中,有時候能見到零星幾位,甚至是兄弟姊妹或親子間的極近親,但是都不普遍。

人口有限的海島,近親繁殖好像更容易發生。義大利南方的馬爾他島,在新石器時代確實如此;但是不列顛北部的奧克尼島,青銅時代僅管人口很少,依然能幾乎避免。

是人性的扭曲,還是財富的累積?

至今所知近親繁殖最常見的古代社會,是青銅時代的愛琴世界,也就是希臘及其外島,距今 3000 到 5000 多年前,愛琴海一帶的米諾斯等文化。薩拉米斯島(Salamis)等小島的比例較高,希臘大陸相對低,整體比例約 30% 之高。

取樣一定有偏差,真正的近親比例不好說,但是大概足以判斷青銅時代的愛琴世界,堂表兄弟姊妹等級的近親婚配習以為常,不只少量統治家族,而是全民普及的現象。

愛琴在青銅時代的橄欖種植。圖/Marriage rules in Minoan Crete revealed by ancient DNA analysis

有史以來智人都會避免近親繁殖,為什麼愛琴人改變婚配方式?目前沒有答案。考古學家提出一個可能,種植橄欖之類的經濟作物,最好不要分割土地,而近親配對有助於保留土地,讓產業留在大家族內傳承。這聽起來合理,可惜缺乏更直接的證據。

社會中有人累積土地等資產,是人類發展的趨勢之一,而不論王公貴族或小地主,時常都有集中資產的需求。目前缺乏古代基因組的其他文化,是否也會見到類似愛琴世界的現象?我猜頗有可能,應該是有趣的探索方向。

隨著不同時空的樣本累積,加上容易操作的父母親緣分析軟體,未來「父母是否為近親」也許能成為古代基因組的標準化分析步驟,讓我們更方便認識人類的性擇。

延伸閱讀

參考資料

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寒波_96
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歐洲人克服乳糖不耐,少拉肚子就是達爾文贏家?
寒波_96
・2022/09/16 ・3812字 ・閱讀時間約 7 分鐘

牛奶、羊奶等生乳中含有乳糖(lactose),可以被乳糖酶(lactase)分解。但是小朋友長大以後,乳糖酶基因便不再表現,失去消化乳糖的能力。幾千年前,世界各地卻出現多款基因突變,讓人能一輩子保有乳糖酶。2022 年一項針對歐洲的研究提出觀點:這項能力之所以受到天擇喜好,是因為能避免拉肚子!?

人類如今也發明去除乳糖的牛奶。圖/被拍電影耽誤的置入性行銷之神──Michael Bay 麥可貝

史上最強遺傳適應,演化過程出乎意料?

人類原本和眾多哺乳動物一樣,小時候依賴母乳餵食,長大後不再喝奶,乳糖酶也失去作用。但是隨著人類馴化牛、羊等動物,即使是成年人也常有機會吃奶。

另一方面,由於乳糖酶基因外頭的調控位置突變,使得許多歐洲、非洲人的酵素在成年後可以持續作用,稱為乳糖酶持續性(lactase persistence,簡稱 LP,也就是乳糖耐受),而且同樣效果的不同突變,至少獨立誕生過 5 次。

具有某方面優點,使得存在感增加的 DNA 變異,稱作遺傳適應(genetic adaptation)。已知的人類案例非常多,天擇的影響力有強有弱,LP 算是受到最強烈天擇力量的基因之一。

由此推敲,當人類開始養牛、養羊,又吃奶以後,同時衍生 LP 應該是順理成章的事?然而,一系列考古學、遺傳學、古代遺傳學的探索,卻徹底打破上述看似合理的推論。

首先,考古學調查發現人類在中東馴化牛、羊,吃奶的歷史至少有 9000 年,接著距今 7000 年前已經引進歐洲多處。再來,由遺骸中直接取得古代 DNA 得知,LP 遺傳變異要等到 4000 多年前才出現,而且超過 3000 年前都還很小眾,最近 2000 年內才大幅提升存在感。

顯而易見,人類開始吃奶的年代,比獲得成年後消化乳糖的能力,更早好幾千年。 2022 年新發表的研究透過更廣泛的取樣分析,再度確認這件事。

由陶器中取樣乳脂質的地點和年代。圖/參考資料 1

再度確認:吃奶比遺傳突變更早好幾千年

隨著技術進步,如今有好幾種方法判斷古代人會不會吃奶,像是分析牙結石中的乳蛋白、容器中的乳脂質等等。新研究偵測陶器中的乳脂質,包括以前發表 188 處,以及新取得 366 處,總共 554 處中東、歐洲的遺址中,得知 6899 件乳製品存在的紀錄。

吃奶的文化能追溯到中東,新石器時代擁有農業的人群,帶著他們的牛、羊一起移民歐洲,也將吃奶文化傳入歐洲。到了距今 7000 年前,歐洲各大地區已經出現乳製品。也許不見得會直接喝生乳,不過肯定存在起司等生乳加工的食品。

比較特殊的是巴爾幹半島,現在的希臘。那時居民會養牛,養羊,吃肉肉;但是分析超過 870 件陶器,完全見不到乳脂質的蹤影。此處或許更晚才建立起吃奶文化。

總之,7000 年前吃奶文化已經廣傳歐洲各地。相比之下,比對不同年代、地點的死人骨頭取樣,消化乳糖的 LP 遺傳變異最早在 4600 年前現蹤,比吃奶晚很多。

而且 LP 出現一段時間後,存在感依然非常低,距今 3000 到 5000 年前的青銅時代,LP 並沒有什麼過人之處。到此為止,LP 只能說是人類族群中的一款普通變異,還不能算是遺傳適應。

不同年代,歐洲各地的吃奶狀況。距今 7000 年前之際(5000 BC)吃奶已經相當普及。圖/參考資料 1

現代社會:能代謝乳糖沒有好處,不能代謝只有小小壞處

儘管比本來以為的晚很多,LP 遺傳變異在歐洲族群的比例,還是於最近 3000 年內明顯上升。它到底因為什麼優點才受到天擇青睞,歷來爭論不休,有人提出營養、維生素D 等假說,可是都缺乏決定性的證據。

搜集幾十萬人遺傳資訊的英國生物樣本庫(UK Biobank),近來被大量用於各色分析。這項研究從中探討 LP 的影響,分析對象中大部分人具有 LP,少數人沒有(論文用語是 lactase non-persistent,縮寫為 LNP,也就是乳糖不耐)。比對得知,LP 並不會影響喝奶、食用乳製品的行為。

直接喝奶才有乳糖代謝的問題,加工成起司等乳製品可以避免,但是「問題」也許不是真的問題。更進一步比對,LP 對於健康狀況也沒什麼影響。簡單說就是:對 33 萬位英國人的分析發現,LP 與否,無關緊要。

加上其餘資訊推論,現代社會在正常情況下,缺乏 LP 大概就是喝奶拉肚子,不是什麼嚴重的問題。例如隨著中國經濟發展,沒有 LP 的中國人大量喝奶,多數也沒怎麼樣。

這也符合台灣人的經驗,台灣人配備 LP 的比例不高,可是隨著飲食習慣改變,多數人也就是這樣喝奶。另外喝奶會改變人的腸道菌,影響消化狀況,也是一個影響因素。

普遍缺乏 LP 的台灣人,很多人也是生乳照樣喝。圖/[廣宣] 牛奶妹 徵求中興大學牧場鮮奶長期訂戶

飢荒、疾病,時代力量的逆境考驗?

為了解釋歐洲歷史上 LP 比例的大幅上升,許多論點提出喝奶的優點,但是想想頗有可疑。把鮮奶加工製成乳製品,就能輕易抵銷 LP 問題,即使是飢荒時節也不例外;不能直接喝奶也不會餓死,吃起司就好。在營養加分方面,能喝奶真的有什麼優勢嗎?

由人群中遺傳變異的比例變化,我們能評估天擇影響的結果,但是不見得能抓到當初天擇真正的目標。新研究的分析指出,LP 的意義似乎不在創造優勢,而是避免劣勢。

跑完一大堆統計分析後,有兩項因素和 LP 的關聯性最高。一項是人口數量的波動,另一項是人口的密度。論文的解釋是,人口數量波動和飢荒有關(飢荒讓人口減少),密度和傳染病有關(人變多會增加傳染病的機率)。

沒有 LP 的人直接喝奶,副作用往往是腹瀉,在豐衣足食的現代社會多半沒有大害,還能刺激代謝,順便減肥;雖然對某些人而言,拉肚子依然是困擾的問題。

至於營養不良的人,腹瀉更可能出問題;某些疾病下,拉肚子造成脫水,容易重傷害健康。時常被營養不良、傳染病、飢荒等災厄糾纏,是古代的常態。

由此推論,不論是饑荒的短期逆境,或是傳染病的長期逆境(論文沒有特別討論,我想也包括寄生蟲?),配備 LP 的人由於能少拉肚子,生存機率也會大一點。

不同地區的人群,在不同年代的 LP 人口比例。圖/參考資料 1

魔鬼藏在拉肚子?

影響最大的年齡層可能介於 5 到 18 歲。此一小大人的階段,乳糖酶將漸漸失去作用;營養不良、體弱多病的人身體比較脆弱,拉肚子是要命的事,這或許正是天擇的目標!

古時候衛生狀況不佳,拉肚子大概很常見,而未成年人的死亡率也遠勝現在,小孩死掉並不意外。在此之下,能減少拉肚子的 LP 遺傳變異,長期累積下來,正面影響力或許頗為可觀。

這項研究的說法是否正確?它仍不足以算是決定性的證據,不過脈絡頗有道理。非洲也有多個獨立誕生的 LP 遺傳變異,相較於歐洲了解少很多,這是個潛在的研究方向。

另外不可忽視,讓乳糖酶維持作用的 LP 遺傳變異,也受到飲食習慣、生活背景影響,不單純是遺傳的事。例如自古牧業發達的蒙古、哈薩克,居民的 LP 比例一直很低,幾千年來也活得很好。少拉肚子也許能解釋歐洲的狀況,其餘地區不宜過度延伸。

延伸閱讀

參考資料

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  2. The mystery of early milk consumption in Europe
  3. Famine and disease drove the evolution of lactose tolerance in Europe
  4. How humans’ ability to digest milk evolved from famine and disease
  5. Ancient Europeans farmed dairy—but couldn’t digest milk

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