【Gene思書齋】生命的躍升－演化史上最重要的十大發明

長久以來，生物學家一直都在探討為什麼斑馬會有如此奇怪的黑白斑紋，直到他們談話的當下，卡羅依然在探究這個問題。他告訴梅林，其中最早出現、最廣為人知也令人意外的推測，是認為這些斑紋其實是斑馬的保護色。斑馬身上的黑白條紋毛色能夠擾亂掠食者（如獅子、鬣狗）的視線，讓牠們看不清楚斑馬的輪廓，也可以讓斑馬的身影融入周遭聳立的樹木之間，又能夠在斑馬跑動時讓其他動物感到視線模糊。

但梅林對這些說法抱持著存疑的態度，她回想自己當初的反應：「我那時候表情應該很怪。我對他說：『大部分的肉食性動物都是在夜晚獵食，而且牠們的視覺根本不如人類靈敏，因此很有可能根本看不到那些斑紋。』」提姆這時驚訝地忍不住脫口而出：「什麼？」

斑馬紋隱身術

人類視覺處理細節的能力幾乎比其他任何動物都來得好；梅林也發現，正是因為這種特別敏銳的視力，人類才成了少數能夠看見斑馬條紋的物種。她和卡羅找了個光線明亮的日子，計算出擁有絕佳視力的人類能夠在一百八十二公尺左右之外的距離就分辨出斑馬身上的黑白條紋，獅子則得拉近到八十二公尺左右的距離才看得出來，鬣狗更是要到四十五公尺左右的距離才看得清楚。一旦到了掠食者最常打獵的黃昏或清晨時分，牠們則得再拉近約莫一半的距離才能看見斑馬身上的紋路。

所以梅林的想法沒錯：斑馬身上的條紋不可能是牠們用來匿蹤的保護色，因為掠食者都得靠得很近才看得到這些紋路，然而假如真的距離這麼近，這些天生的獵人早就聽見或聞到斑馬的蹤跡了，實在無需仰賴視力。在肉食動物與斑馬平時間隔的距離之下，這些紋路其實根本都融成了一片灰濛濛的顏色；對正在打獵的獅子來說，斑馬看起來跟驢子其實也沒什麼不同。

人類其實視力超好的？

動物的視覺敏銳度以單位視角週期數（cycles per degree）為測量單位——這個概念剛好可以用剛剛的斑馬條紋來做例子。各位伸出手臂並豎起大拇指，你的指甲大約可以代表一單位視角；以你的手臂為距並涵蓋四周三百六十度的距離範圍來說，各位應該可以在指甲上畫了六十至七十條黑白條紋的情況下，依然辨識得出黑白條紋之間的區別。因此人類視覺敏銳度的單位視角週期數便約為六十至七十；目前的最高紀錄是來自澳洲的楔尾鵰（Aquila audax），牠們的視覺敏銳度之高，單位視角週期數高達一百三十八。

楔尾鵰擁有動物世界中最細的光受體，這也使牠們的視網膜裡可以密密麻麻地塞滿大量光受體；有了這些細窄的感光細胞，楔尾鵰敏銳視力的畫素大約是人類的兩倍，也因此可以在大約一點六公里之外的距離看見小小一隻大鼠。

然而老鷹和其他猛禽卻是少數視覺比人類敏銳得多的物種。感官生物學家愛倫諾．凱福斯（Eleanor Caves）搜羅了上百種動物的視覺敏銳度，發現人類的視力幾乎超越了所有物種。除了猛禽以外，就只有其他靈長類動物的視覺敏銳度能與我們比肩了。

各種動物的視覺敏銳度以單位視角週期數表示如下：章魚為四十六、長頸鹿為二十七、馬為二十五、獵豹為二十三，視力表現還算不錯；而獅子卻只有十三，僅略高於人類法律中定義為全盲的單位視角週期數：十。然而其實除了上述物種之外，大部分動物的視覺敏銳度都低於人類視為全盲的門檻，其中包括半數的鳥類（令人意外的是，蜂鳥和倉鴞都在此行列之中），大部分的魚類與所有昆蟲；例如蜜蜂的單位視角週期數竟只有一，這也就表示你伸出去的那隻大拇指在蜜蜂眼裡就代表著一個畫素，至於拇指上畫的其餘細節在牠們眼中都是一團模糊。另外還約有百分之九十八的昆蟲視力比這還要更弱。

凱福斯說：「人類真的很怪。我們的其他任何感覺根本連摸都摸不到可以稱為頂尖的邊，卻唯獨在視覺敏銳度上傲視群雄。」矛盾的是，人類雖有優良的視力，卻也因此失去了能夠欣賞其他環境界的視野，因為「我們以為自己看得到的，其他物種一定也能看見；認為那些對人類來說顯而易見顯眼的事物，對其他動物來說也一定難以忽視。但實際上卻並非如此。」凱福斯如此說道。

——本文摘自《五感之外的世界》，2023 年 8 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

人類天生可以連結視覺與觸覺經驗

這組研究團隊，是由法國的發展心理學家阿萊特．史翠麗（Arlette Streri）所領導。史翠麗的實驗室特色，就是使用嬰兒進行認知研究。值得注意的是，她們研究的不是一般的嬰兒，而是剛出生僅僅數十個小時的「極新」嬰兒。至於為什麼要使用這麼小的嬰兒，讀者應該也已經猜到原因：因為嬰兒的學習能力又強又快，只要一接觸這個世界，嬰兒的學習就已經開始。所以如果要回答涉及先天或後天的爭議問題，自然是使用愈小的嬰兒愈好。

為了回答莫里內的問題，史翠麗找來了二十四位出生不到五天的小嬰兒，她想知道，小嬰兒在僅透過觸覺感受過某物體的形狀後，能不能改用視覺辨識出同一個形狀的物體。她在實驗中，讓小嬰兒用右手抓握物體（並確保小嬰兒看不到該物體），其中有些小嬰兒抓握的是一個三角形的物體，另一些小嬰兒則是抓握一個圓柱形的物體。在抓握物體後，小嬰兒的眼前會出現兩個物體（一個三角形物體和一個圓柱形物體；其中一個是剛剛抓握過的物體，另一個是不曾抓握過的物體）。結果發現，小嬰兒對於不曾抓握過的物體，會有較久的凝視時間（Streri and Gentaz, 2003）。

這項發現，看似給了莫里內問題的正方經驗論者一記重擊，因為實驗結果發現，小嬰兒在出生後短短五天內，好像就能將眼前的視覺形狀和抓握時的觸覺形狀連結在一起。而且嬰兒的這項能力，似乎不是透過學習而來，因為在嬰兒剛出生的這五天內，幾乎不可能摸過和看過實驗中所使用的三角形和圓柱形物體。

然而，這項結果仍然有人不服。比方說，經驗論者可以提出質疑：雖然嬰兒在出生後的五天內可能沒有看過三角形與圓柱形物體，但是他們可能已經透過其他方式學到了觸覺與視覺之間的局部緊密關聯性。例如嬰兒在剛出生時，就會不斷的揮手踢腳，他們不但可以看到自己的手部形狀（張掌或握拳），也可以透過觸覺去感受自己的手指、拳頭和指甲的形狀和感觸。這些基本的視覺與觸覺感受，可能就足以讓小嬰兒學習到尖銳與圓滑物體之間的視覺與觸覺差異，並因此導致上述的實驗結果。若真是如此，那麼這項實驗結果就無法拿來回應莫里內的問題，因為小嬰兒可能早在實驗前就已經學到觸覺與視覺之間的關聯性了。

天生盲人恢復視力後的視覺認知狀態

由於史翠麗的實驗仍有瑕疵，因此無法對莫里內的問題給出一槌定讞的結論。不過在二○一○年左右，另一項契機開始逐漸浮現，而其中的主角，就是麻省理工學院的帕萬．辛哈教授（Pawan Sinha）。

辛哈是美籍印度裔的知名視覺神經科學家，是我相當敬重的一位視覺科學前輩。他的實驗室，就位於我當年在麻省理工學院研究空間的隔壁，我也因此常有機會聽到辛哈和他的實驗室同仁談及研究計畫和成果。辛哈早年的研究主題，著重於人類大腦如何透過視覺進行學習，他在一九九九年剛到達麻省理工學院的腦與認知科學系任教時，仍不太確定自己該如何做出突破性的研究，但是在一次回印度探親的旅程中，他發現了一個可以同時在科學與社會福祉都有所貢獻的研究機會。

在印度，每一百個人中就有一位是盲人，而且印度孩童的失明比例還比西方國家高出三倍，其中很多孩童是先天性白內障，因為偏鄉缺乏醫療資源而導致失明。這些失明的孩童，一般都會經歷痛苦的人生。根據統計，印度失明孩童的受教育和受雇機率不到一○％，平均壽命也比一般孩童要少十五年，孩童時期的死亡率更是超過五○％。

在明白印度失明孩童的困境後，辛哈立下一個心願，他想透過自己的研究計畫來幫助這些孩子，並且同時進行有意義的科學實驗。就在這樣的背景下，他開始推動「光明」（Prakash）計畫，希望能在印度各地找出先天性白內障的孩童，幫他們免費進行白內障切除手術，然後同時研究他們恢復視覺後的認知與大腦變化。而辛哈的義舉，也讓爭論長達三百多年的莫里內思想實驗，出現了近乎完美的真實實驗契機：讓看不見的盲人恢復視力，然後檢視其視覺認知狀態，這不正是莫里內問題的初衷嗎？

——本文摘自《為何三歲開始說謊？》，2023 年 7 月，親子天下出版，未經同意請勿轉載。

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。