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最後一筆紀錄是兩百年前:「光滑手魚」單翼合鰭躄魚正式宣告滅絕

柏諺_96
・2020/09/15 ・3887字 ・閱讀時間約 8 分鐘

光滑手魚「單翼合鰭躄魚」的最後身影

一八○二年一月,尼古拉斯.湯瑪斯.鮑丁 (Nicolas Thomas Baudin) 帶領的船隊緩緩駛入丹特爾卡斯托海峽 (D’Entrecasteaux Channel)。這支探險隊背負著法國海軍的期待,要繪製這塊西方文明還未知悉的南方大陸海岸線,位在澳洲南端的塔斯馬尼亞島自然是不可或缺的一塊拼圖了。

隨船的佛朗索瓦.佩隆 (François Péron) 是這支船隊上少數的動物學家之一,原本這支船隊出發時船上零零總總共有二十二位動物學家、植物學家、藝術家等人,但自勒阿弗爾 (Le Havre) 啟航以來,船上肆虐的痢疾、敗血症,以及惡劣的航海環境和隊員間的摩擦,到了模里西斯中繼站時,整支船隊只剩下七名科學家與藝術家──別忘了研究敗血症的先驅詹姆斯.林德 (James Lind) 雖然在一七五三年發表了補充維他命 C 的重要,但就連英國海軍自個兒都到了一七九○年代才採用補充新鮮檸檬的預防方法,作為敵對國家法國當然就更甭提了。

François Péron 是船上僅存的動物學家之一。
圖/wikipedia

佩隆成了船隊上碩果僅存的動物學家,雖然習醫出身,但他在植物學、動物學、人類學、海洋學的表現相當傑出,在這趟探勘南方大陸的旅程中,蒐集了約十萬件動物標本,至今仍是最齊全的澳洲博物學藏品。

畫面回到一八○二年的一月,船隊在丹特爾卡斯托海峽停下進行了魚類調查,佩隆如常的用了簡單的手抄網 (dip net),採集到了三隻臂鉤躄魚(科別:Brachionichthyidae, 英文俗名:Handfish,因此也被稱為「手魚」) 準備寄回巴黎自然史博物館。不過此時佩隆不知道的是,這也是人類最後一次親眼看見活生生的單翼合鰭躄魚 (Sympterichthys unipennis)。

鮑丁在船長日記中寫道:

在這兒發現了條奇怪的小魚,他們最前端的鰭簡直就像手一樣,在離水後會緊緊扒在岩石上。
Amongst the fish, there is a little one which is rather unusual in that its foremost fins are exacthy like hands, and that is uses them for clinging to rock when it is out of water.

但這是不是對單翼合鰭躄魚最後的動物行為學描述不得而知,因為同回採集到的物種還有粗體臂勾躄魚 (Brachionichthys hirsutus),人家可也是臂鉤躄魚的一員哪!

各式各樣的臂鉤躄魚。圖/Last, 2009
在Lacepède(1804)的書中,單翼合鰭躄魚(4)和粗體臂勾躄魚(3),以及在丹特爾卡斯托海峽數量豐富的帶紋扁魟(Urolophus cruciatus)(2)一同繪製在同一頁。

再見了,單翼合鰭躄魚

時間很快,就在兩百年後的二○二○年三月,國際自然保護聯盟 (IUCN) 在紅皮書上寫道,在經過幾十年來,數十位水下調查員花費數百小時在數十個地點調查過後,依然沒有發現任何單翼合鰭躄魚,為此不得不忍痛宣布:單翼合鰭躄魚已然滅絕

科學家身著防寒衣下水調查臂鉤躄魚。 圖/Australian Marine Sciences Association

歷史的巧合總是讓人印象深刻,鮑丁的船隊是西方文明首度對澳洲進行科學探查,而單翼合鰭躄魚則是第一批記錄下來的魚類之一。怎料在兩百年後,牠也成了近代發現的海洋魚類中,第一個被宣告滅絕的物種──無獨有偶,還記得那趟採集一同被撈上來的粗體臂勾躄魚 (Brachionichthys hirsutus) 嗎?牠則早在一九九六年,就成為第一種納入紅皮書極危物種的海洋魚類,真不知可不可謂「前輩」了。

從佩隆的採集工具僅是簡單的手抄網看來,單翼合鰭躄魚曾經是相當普遍、豐富的物種,但怎麼今天整個臂鉤躄魚科淪落到一種滅絕、七種瀕危,還有三種極危的慘況呢?

我們認識的「手魚」臂鉤躄魚科

臂鉤躄魚科是鮟鱇目、躄魚亞目的成員,和牠的親戚一個樣,臂鉤躄魚們是蟄伏在海底不動、靠著背鰭特化的吻觸手 (illicium) 吸引獵物靠近,再猛然大口一張吞掉。可想而知,吃個飯都要等獵物自己上門,這個家族大概也沒掌握好什麼運動能力──事實上也真是如此,躄鉤躄魚缺乏魚鰾,平時的移動方式就是用牠特化的胸鰭與腹鰭,像用手撐在地上般一步步緩緩前行。

臂鉤躄魚科目前在世界上已經是隨時可能會消失的物種,圖為粗體臂勾躄魚 (Brachionichthys hirsutus),亦屬於瀕危物種。
圖/By CSIRO, CC BY 3.0,

要真如此也沒什麼嘛,海底上的慢郎中還嫌少了嗎?不過臂鉤躄魚家族的阿基里斯腱在於,牠們相當戀家,據澳洲聯邦科學與工業研究組織 (CSIRO) 調查顯示,每隻臂鉤躄魚平均每天只移動四公尺,終生還不離開自己出生的海域。

那你想說這也不稀罕呀?藤壺還一生只住一間房呢,不過最讓人咬手帕的地方就在於,臂鉤躄魚們產下的卵孵化後不像其他海洋生物,有一段到處浮游的仔稚魚時期,人家一出生就是個「小大魚」,還完美繼承了爹娘「宅心仍厚」的屬性,真可謂宅用餐、宅生活、宅童年,堪稱三宅一生。

許多魚類有一段不會覓食、僅靠卵黃供應養分的浮游期。這個時期的幼魚在形態、生理上都與成魚大相逕庭,會隨著水流到處漂流擴散,並在更加成熟後憑藉陽光、氣味找到定居的棲地。圖/Frank Baensch
粗體臂鉤躄魚(Brachionichthys hirsutus)的寶寶在卵中就已經是個「小大魚」。 圖/Alex Hormann
剛出生的粗體臂鉤躄魚(Brachionichthys hirsutus)寶寶,跳過四處浮游的仔稚魚時期,直接原地展開宅生。 圖/Alex Hormann

是誰害了單翼合鰭躄魚

但宅了幾世魚的臂鉤躄魚們怎麼也沒想到,身旁看似無害的鄰居為牠們引來了殺機。自十九世紀末開始,丹特爾卡斯托海峽的扇貝與牡蠣吸引了浩浩蕩蕩的底拖漁船,直到一九六七年扇貝漁業崩潰休漁為止,底拖網大片大片將丹特爾卡斯托海峽的一寸寸海床犁得乾乾淨淨。

我們無從得知有多少臂鉤躄魚成了底拖漁業中的下雜魚們,但這確實對一生只守在一塊地的臂鉤躄魚造成了嚴重的打擊。除此之外,河川疏濬作業造成了泥沙淤積、工業與都市造成的汙水汙染,乃至於氣候變遷與海水暖化、酸化,都有可能是將臂鉤躄魚推向滅絕的一根根稻草。

但人禍豈止如此?從粗體臂勾躄魚 (Brachionichthys hirsutus) 的研究可以略窺,臂鉤躄魚們喜歡將卵產在如海鞘、海草、海藻、海綿等在海床上垂直直立的東西上,親魚在一旁守候著直到小宅魚出生。但隨著全球船運日益頻繁,一九九○年代初原本分布在北太平洋的多棘海盤車 (Asterias amurensis) 借助壓艙水擴散到塔斯馬尼亞來,從貝類、腹足類、死魚、海鞘、海藻、蝦蟹無所不吃得牠,迅速成為當地惡名昭彰的入侵種──還記得臂鉤躄魚們喜歡把卵產在什麼東西上嗎?這下自然在劫難逃。

粗體臂鉤躄魚(Brachionichthys hirsutus)的雌魚正在護卵,牠會依據不同來犯物種,用不同方式趕走接近卵團的天敵,如麵包蟹(Metacarcinus novaezelandiae)、巴斯牛尾魚(Platycephalus bassensis)、多棘海盤車等等。 圖/Alex Hormann

單翼合鰭躄魚死得乾乾淨淨,或許對許多人來說僅僅是在新聞上又再度看到一個物種的消逝,但非永續的自然資源利用方式、環境汙染、隨著人類活動擴散的入侵種絕非偶然,在單翼合鰭躄魚緩緩踏過的路上,還有其他的海洋生物也正踏上同一趟不歸的旅程。

單翼合鰭躄魚是近代文明在丈量世界時初遇的生物之一,也是近代文明在擴張時頭幾個摧毀的生物之一,而人類對牠最後的印象,僅存一隻褪色、有些脫水的標本。

但直接孵出小成魚的臂鉤躄魚家族能不能提供人們在發育學上的洞見?能不能從中啟發人們在妊娠期間對胚胎的照護?或者如同我們在無數生物身上得到得仿生知識般,領著人們更早一步跨進未來,這些都仰賴著人們怎麼看待「生物多樣性」這回事,或許我們無從再領受單翼合鰭躄魚的學問,但臂鉤躄魚家族何止一種魚?魚又何止臂鉤躄魚一家子?生物又何止有魚呢?

紅皮書,真是少數人們不願意見到繼續連載的一本書呀。

我們應該要更加保護生態,讓「生物多樣性」能永續,而不會隨時步上單翼合鰭躄魚後塵。
圖/pixabay

參考資料

  • 梅拉尼·L.J.斯蒂斯尼博士(Melanie Lisa Jane Stiassny)。2017。偉大的海洋(Opulent Oceans: Extraordinary Rare Book Selections from the American Museum of Natural History Library)。重庆大学出版社。ISBN: 9787568901024。
  • 朱蒂絲.瑪吉(Judith Magee)。2017。大自然的藝術:圖說世界博物學三百年(The Art of Nature: Three Centuries of Natural History Art from Around the World)。暖暖書屋。ISBN:9789869348157。
  • 東尼.萊斯(Tony Rice)。2019。發現之旅【新版】(Voyages of Discovery)。好讀。ISBN:9789861785035。
  • Cornell, C. (1974) The journal of Post Captain Nicolas Baudin. Libraries Board of South Australia, Adelaide, 609 pp.
  • Lacepede, B. G. E. D. (1804). Mémoire sur plusieurs animaux de la Nouvelle-Hollande dont la description n’a pas encore été publiée. Annales du Museum, Paris, 4, 184-211.
  • Last, P. R., & Gledhill, D. C. (2009). A revision of the Australian handfishes (Lophiiformes: Brachionichthyidae), with descriptions of three new genera and nine new species. Zootaxa, 2252(1), 1-77.
  • Last, P.R., Edgar, G. & Stuart-Smith, R. 2020. Sympterichthys unipennis. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T123423283A123424374. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T123423283A123424374.en
  • Lynch T. (2017). Conserving Critically Endangered spotted handfish – Fact Sheet. Marine Biodiversity Hub.
  • PIETSCH, T. W. (1985). The manuscript materials for the Histoire Naturelle des Poissons, 1828–1849: sources for understanding the fishes described by Cuvier and Valenciennes. Archives of Natural History, 12(1), 59-106.
  • Recovery Plan for the following species of handfish: Spotted handfish (Brachionichthys hirsutus), Red handfish (Brachionichthys politus), Ziebell’s handfish (Sympterichthys sp. [CSIRO #T6.01]), Waterfall Bay handfish (Sympterichthys sp. [CSIRO #T1996.01])
  • Tim Lynch, Tyson Bessell, Alexander Hormann and Carlie Devine (2019). Conservation of handfish and their habitats – annual report. Report to the National Environmental Science Programme, Marine Biodiversity Hub. CSIRO.

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柏諺_96
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大學念生科系,碩班是生科所,喜歡以生物冷知識和迷因推翻大家的三觀。

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「精液求精」的果蠅!情慾交流後擇偶變得更挑剔?

寒波_96
・2021/09/18 ・4154字 ・閱讀時間約 8 分鐘

繁衍後代是生物的大事。動物在兩性生殖行為中,耗費資源比較少的那邊(通常是男方),一般沒那麼在意對象,更重視多多嘗試,啊嘶~;耗費資源更多的那邊付出較多(通常是女方),會更加謹慎擇偶。

然而,謹慎過頭也有風險,等呀等呀等呀,萬一一直等不到夠好的對象怎麼辦!?

等到花兒都謝了⋯⋯圖/GIPHY

一項新發表的研究報告指出,女果蠅有一套巧妙的調節方式,會在交配以後改變行為,從來者不挑變得挑剔,藉此平衡兩種擇偶策略的風險,甚至調和兩性利益的衝突。

交配不一定受精,「精液求精」的果蠅

果蠅有好幾千種,這兒說的是最常見,會在垃圾桶出沒的「黃果蠅(Drosophila melanogaster)」,也是研究眾多,廣泛使用的模式動物。

打字的時候,「精益求精」很容易打錯成「精液求精」,不過這用在果蠅身上卻是正確的。果蠅在情慾交流時,由男生求偶,女生同意才能進行。交配後女生不需要馬上受精,可以將精子先存起來,再找對象交配,追求更精英的精液。

理論上,由於不用立刻受精,可以精液求精,所以女果蠅能透過切換擇偶策略,解決「求有又要求好」的矛盾。當果蠅還是處女的時候,她們不挑對象,碰到男生就接受,先搜集精子;之後再提高標準,遇見更優質的男生才答應再度交配,獲得更棒棒的精子。

理論未必符合現實,不過新論文透過一系列實驗證實,理論的預測是正確的。

對女果蠅而言,交配只是增加一個機會,不一定要受精。圖/Why fruit fly sperm are giant

有性經驗之後,擇偶變得更挑

黃果蠅有好幾款品系,這項研究用的女生是 Canto-S,男生選用來自非洲西部的 Tai,以及荷蘭的 Netherland(簡稱 NL)。實驗發現,處女果蠅選擇兩者的機率差不多,但是再度交配時,她們卻幾乎只會選 Tai。

也就是說,沒有性經驗的女果蠅比較不挑對象,有性經驗後變得更挑。這有兩個可能原因,第一個是:沒有性經驗的處女果蠅還不懂男生優劣,要在交配過有經驗以後,才懂得挑選好對象❤️

處女果蠅不挑男生,Tai 和 NL 獲選的機率差不多;之後卻幾乎只選擇 Tai 男生。圖/參考資料 1

果蠅交配時,隨著精液進入體內的除了精子,還有一些其他物質,如「性胜肽」(sex peptide,簡稱 SP);而女生的性胜肽受器(SP receptor,簡稱 SPR)接收後,會改變某些生理狀態。

比較發現,「沒有性胜肽受器的女果蠅」,再度交配時不會變得更挑剔;而處女果蠅和「缺乏性胜肽的男生」交配後,再度情慾交流時的擇偶標準,仍然跟處女時一樣。

所以,由這些實驗看來,女果蠅交配後擇偶變嚴格這回事,和性經驗無關,光有性經驗不足以改變行為。因此另一個可能才對:女生變得更挑,是神經化學反應所致。

公式化,不浪漫 QQ 💔

處女果蠅更容易被性刺激,交配後不那麼敏感

女果蠅交配以後,受到性胜肽影響,體內的賀爾蒙「青春激素」(juvenile hormone ,簡稱 JH,也翻譯作保幼激素)會增加,有促進卵細胞生成等效果。

模擬青春激素的 methoprene,讓處女果蠅的偏好變得更強。圖/參考資料 1

擇偶行為的改變,跟青春激素有關係嗎?有種叫做 methoprene 的化合物,化學結構和青春激素很像,可以模擬青春激素的作用。研究發現,餵食 methoprene 給沒有性經驗的果蠅,結果她們也變得更挑,證實青春激素會影響擇偶標準。

女生挑男生,必需懂得分辨,女果蠅怎麼分辨男男間的不同?果蠅用體外的訊號分子——費洛蒙來溝通。實驗指出,缺乏嗅覺受器神經元 Orco 的突變果蠅,不會在有性經驗後變得更挑,表示訊息是透過嗅覺相關的神經訊號傳達。

果蠅有很多個嗅覺神經元,分別接受不同外在刺激,接通不同線路。之前知道黃果蠅女生,有 3 個嗅覺受器(olfactory receptor)對男生的費洛蒙會起反應:Or47b、Or67d、Or88a,而實驗得知,其中只有 Or47b 突變後會改變擇偶行為,可見它應為關鍵。

測試 Or47b 神經元被棕櫚油酸刺激的程度,比起處女果蠅,交配後的女生反應更不敏感。圖/參考資料 1

實測不同的化合物後發現,神經元 Or47b 會對棕櫚油酸(palmitoleic acid)起反應,因此棕櫚油酸可以作為費洛蒙的角色。有趣的是,女生情慾交流過後,Or47b 再被棕櫚油酸刺激時,敏感度會下降一半。

也就是說,棕櫚油酸是男生激發女生性慾的一種訊號;而女生交配過後,對棕櫚油酸的敏感度會降低,有力地解釋了為何她們不再那麼容易接受男生。

而 NL 男生不受歡迎的原因也找到惹:他們的棕櫚油酸含量只有 Tai 男生一半;若是人為替 NL 男生外掛棕櫚油酸,他們被非處女果蠅青睞的機率也會上升。

相對來說,如果弱化青春激素的受器功能,交配後的女果蠅也會傾向在處女時不挑的狀態。

先交配再精液求精,兼顧求有以及求好

綜合上述實驗推論,處女果蠅的嗅覺神經元 Or47b 較為敏感,只要男生有棕櫚油酸就會接受。交配以後,青春激素的增加使得 Or47b 不再那麼容易被刺激;所以只有棕櫚油酸較高,性吸引力夠強的男生才會被接受。

大致是這個過程:處女果蠅交配以後,來自男生的性胜肽,讓女生的青春激素變多,影響嗅覺受器,降低性刺激的效果,使得女果蠅改為選擇費洛蒙更多的男生。圖/參考資料 2

演化上,這對女生有利,有效解決「求有或是求好」的矛盾。

求偶時女果蠅掌握主動,又可以儲存精子。比起一開始就精挑細選,更穩當的擇偶策略是,見到男生就先交配,蒐集一批精子,之後再「精液求精」挑選更好的對象,有更好的就用更好的;沒有的話,反正已經確保有精子可用。

擇偶行為的切換,對果蠅整體也有幫助。族群密度高,個體很密集的時候,男孩紙們競爭激烈,可供選擇的對象較多,女生可以慢慢挑,「一定有,就求好」,維持族群品質。

相對地,假如族群蠅口稀疏,沒什麼對象可以選,女孩紙至少先交配一次的設定,也能增加族群延續的機率。

倘若果蠅進入新的地盤,沒什麼同類可以情慾交流,「先求有」也有助於在新環境建立基礎,不容易滅團。

女男調控不同,解決兩性矛盾

論文這番推論聽起來非常合理,但是還有個需要解釋的環節。求有和求好的平衡,既然靠青春激素驅動,那麼我們也不能忽略,其實黃果蠅男生也有青春激素,而且作用和女生相反。

女生青春激素增加的效果是降低性慾,擇偶更謹慎;但男生的青春激素變多之後(一般會隨著年齡上升),效果反而是增強性慾。

由於生殖時付出的成本不同,女生和男生的利益有別。顯而易見,如果青春激素在兩性都促進性慾,對女生是傷害;可若是都抑制性慾,便換成男生不利。

實際觀察到青春激素「促進男生,抑制女生」的作用方式,確實是調和性別衝突(sexual conflict)的辦法。

果蠅有個調控基因表現、造成性別差異的轉錄因子 Fruitless,主要在神經系統作用。其蛋白質在兩性間會形成不同款式,男生版為 FruM,女生版則是 FruF。

男果蠅的青春激素增加後,男生版的 FruM 表現上升,刺激下游的離子通道 pickpocket25 表現(簡稱 ppk25),繼而增加嗅覺受器 Or47b 的敏感度,增加性欲。啊嘶~啊嘶~啊嘶~

女生不同。女果蠅的青春激素增加後,女生版的 FruF 表現同樣會上升,但是離子通道 ppk25 不為所動。這就使得 Or47b 的敏感度下降,達到抑制性慾的效果。啊~嘶~

目前仍不清楚,女生如何控制 Or47b 的敏感度,只能確定與男生的調控方式不一樣。同一個基因、訊號、刺激,在女生與男生的角色有別,便有可能造成兩性衝突,必需被紓解;而常見方式是,生物會透過兩性有別的機制調控。

值得一提的是,不少昆蟲其實都有青春激素,我們也已經知道它在不同情境扮演眾多角色,而這回又新得知一種;同一種化學物質,可以衍生出不同的用法,不侷限於一項功能,正是生命千變萬化的原因之一。

女果蠅擇偶行為的改變,和交配後不需要立刻受精密不可分;那麼,不能延遲受精的動物,又採取什麼手段,兼顧求有與求好的目標呢?這將是有趣的探討方向。

延伸閱讀

參考資料

  1. Kohlmeier, P., Zhang, Y., Gorter, J. A., Su, C. Y., & Billeter, J. C. (2021). Mating increases Drosophila melanogaster females’ choosiness by reducing olfactory sensitivity to a male pheromone. Nature ecology & evolution, 1-9.
  2. Escaping the choosiness trap
  3. Fruit flies lose their virginity lightly – and then become choosy

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。
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