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紅皇后假說：演化是場持續努力的軍備競賽
在疫情全球大流行之下，你是否想過這些類似的疾病，為何總是一波還未平息一波又來侵襲，似乎沒有永遠擺脫的一天呢？這個問題，我們可以用演化學中的紅皇后假說來說明。
- 延伸閱讀：紅皇后與有性生殖
紅皇后假說 (Red Queen Hypothesis) 是由美國古生物學家 Van Valen 在 1973 所提出。紅皇后一詞起源自英國小說《愛麗絲鏡中奇遇》，故事中的紅皇后說：「在這裡，你必須全力奔跑才能停在原地。」而在演化學上，Van Valen 認為生物必須全力奔跑（演化），才能停在原地（存活），如同一場無止盡的賽跑。
回到一開始的問題，病毒與人類的關係就符合紅皇后假說的說法。當一場流行病爆發後，人體會開始試著辨識出病毒並且消滅，隨著具有抗體的人增加，病情開始趨緩。然而病毒中總會演化出能夠再次入侵人體的新病毒，再次導致流行疾病。於是人類與病毒就這樣不斷的輪流領先，年復一年的前進，但彼此間的距離卻從沒拉開。
而按照紅皇后假說，生物的演化必然是越來複雜，越來越優秀。是個有競爭力還要繼續努力奮發向上的演化解讀，今天文章主要來提供另一種視角了：相對於紅皇后的角色，當然是黑皇后啦！
黑皇后假說提供了另一種面向：想活下來，有時候耍廢也是個好方法。
愛麗絲與紅皇后必須向前奔跑才能停在原地，紅皇后假說用此故事比喻生物必須不斷向前進化，才能保持生存。(圖/Through the Looking-Glass, and What Alice Found There.)
黑皇后假說：耍廢有時可以活得更好
黑皇后假說 (Black Queen Hypothesis) 由美國的生物學家 Morris 等人在 2012 年提出，故事要從海洋上的耀眼陽光說起。
當太陽光照射海水時，會使得海水中的有機物分解，產生有毒性的過氧化氫分子 (H2O2, hydrogen preoxide)，也就是雙氧水的主要成分，因此有一些藍綠菌會產生一種名為 KatG 的酵素來抵抗過氧化氫。然而 Morris 等人發現，有另一些藍綠菌，曾經具有產生 KatG 的能力，但現在卻沒有了。
Morris 等人認為，因為 KatG 是一種需要鐵原子的元素，生物如果失去了合成 KatG 的能力，可以節省能量並有助於在缺乏鐵的環境下生存。那麼這些生物要處理過氧化氫的問題呢？擺爛啊。嗯沒錯，就是擺爛，因為具有 KatG 的藍綠菌可以去除水中的過氧化氫，因此只要這些藍綠菌去降低水中過氧化氫的濃度，那些不具有 KatG 的菌種就可以安穩的活下來，並且省下一堆能量，生活可說是輕鬆又快活。
藍綠菌組成的疊層石是地球上最古老的化石之一。(圖/Barn @Pixabay,CC0)
這個案例包含了四個黑皇后假說的要點：
- 某個需要耗費大量能量或營養的產物。(KatG 酵素)
- 只有部分物種生產該產物，為「協助者」。(部分藍綠菌生產 KatG)
- 產物可以幫助「受益者」生存。(KatG 降低水中過氧化氫濃度)
- 產物對於生存相當重要。
在黑皇后假說中，生物的祖先原是一群協助者，但其中部分的個體為了節省能量與資源，於是在演化的過程失去了該項能力，成為了受益者演化出現之後便開始增加，直到協助者無法負荷為止，讓兩者數量達到平衡。但若有第三方可以提供該項產物，那麼受益者便會不斷排擠掉協助者的生存資源，甚至會使協助者滅絕。
「耍廢」過得就比較好嗎？「爛好人」該如何大反攻？
從上面的例子看來，受益者似乎對於協助者有害。確實當兩者具有共同的需求時，例如：食物、空間……等資源時，受益者的增加會導致協助者的減少。但有時受益者與協助者也不需要競爭相同的資源，這時兩者之間也可以是片利甚至是互利的關係。
但不論是哪一種類型的關係，受益者似乎都不會吃虧，那麼協助者就只能夠當一個任勞任怨的爛好人嗎？這就要回過頭來說說，「黑皇后」除了與「紅皇后」相互映襯，其實還有另一個意義。
經典樸克牌遊戲「傷心小棧 (Hearts)」中，每張紅心牌代表 1 分，黑桃Q代表 13 分，因此玩家們必須盡力不去獲得分數。然而這個遊戲有個特別規則，被稱為「豬羊變色」或者「射月 (shooting the moon)」，就是當有玩家拿下所有分數牌時，就能逆轉結果，大幅地增加其他玩家的分數。
黑皇后假說取名自撲克牌遊戲傷心小棧，其中黑桃Q為遊戲關鍵。
遊戲中的分數如同協助者的工作一樣，獲得越多越不好。但如果絕大多數生物都選擇不去承擔，而讓少數協助者獨自掌握了一項相當重要的工作時，那麼它在生態系統中的重要性就會大幅提升，甚至能成為所謂的「關鍵種 (keystone spicies) 」，以較少的生物量卻能對於生態系造成巨大的影響。
在遊戲中，最關鍵一張牌，就是分數最多的黑桃 Q，有著最大的風險，也是達成「豬羊變色」不可或缺的一張牌。這就是為何Morris 等人要以黑皇后來命名這個假說，比喻著眾人避之唯恐不及，有時卻又能夠逆轉戰局的那項重要任務。
紅皇后與黑皇后，演化的兩種面向
紅皇后假說的出現，讓我們知道環境的變遷並非演化唯一的動力，生物間的競爭也可以讓生物隨著時間進行改變。而黑皇后假說則向我們展示，除了向前競爭以外，向後依賴也是一種的選擇。
（所以當你的報告組員都不做事的時候，想想黑皇后理論，或許就不會這麼憤怒……並沒有，我還是很生氣 (／‵Д′)／~ ╧╧）
參考資料
- Morris, J. J., Lenski, R. E., & Zinser, E. R. (2012). The Black Queen Hypothesis: evolution of dependencies through adaptive gene loss. MBio, 3(2), e00036-12.
