黑皇后假說：擺爛耍廢也是種演化生存之道！

紅皇后假說：演化是場持續努力的軍備競賽

在疫情全球大流行之下，你是否想過這些類似的疾病，為何總是一波還未平息一波又來侵襲，似乎沒有永遠擺脫的一天呢？這個問題，我們可以用演化學中的紅皇后假說來說明。

• 延伸閱讀：紅皇后與有性生殖

紅皇后假說 (Red Queen Hypothesis) 是由美國古生物學家 Van Valen 在 1973 所提出。紅皇后一詞起源自英國小說《愛麗絲鏡中奇遇》，故事中的紅皇后說：「在這裡，你必須全力奔跑才能停在原地。」而在演化學上，Van Valen 認為生物必須全力奔跑（演化），才能停在原地（存活），如同一場無止盡的賽跑。

回到一開始的問題，病毒與人類的關係就符合紅皇后假說的說法。當一場流行病爆發後，人體會開始試著辨識出病毒並且消滅，隨著具有抗體的人增加，病情開始趨緩。然而病毒中總會演化出能夠再次入侵人體的新病毒，再次導致流行疾病。於是人類與病毒就這樣不斷的輪流領先，年復一年的前進，但彼此間的距離卻從沒拉開。

而按照紅皇后假說，生物的演化必然是越來複雜，越來越優秀。是個有競爭力還要繼續努力奮發向上的演化解讀，今天文章主要來提供另一種視角了：相對於紅皇后的角色，當然是黑皇后啦！

黑皇后假說提供了另一種面向：想活下來，有時候耍廢也是個好方法。

愛麗絲與紅皇后必須向前奔跑才能停在原地，紅皇后假說用此故事比喻生物必須不斷向前進化，才能保持生存。(圖/Through the Looking-Glass, and What Alice Found There.)

黑皇后假說：耍廢有時可以活得更好

黑皇后假說 (Black Queen Hypothesis) 由美國的生物學家 Morris 等人在 2012 年提出，故事要從海洋上的耀眼陽光說起。

當太陽光照射海水時，會使得海水中的有機物分解，產生有毒性的過氧化氫分子 (H₂O₂, hydrogen preoxide)，也就是雙氧水的主要成分，因此有一些藍綠菌會產生一種名為 KatG 的酵素來抵抗過氧化氫。然而 Morris 等人發現，有另一些藍綠菌，曾經具有產生 KatG 的能力，但現在卻沒有了。

Morris 等人認為，因為 KatG 是一種需要鐵原子的元素，生物如果失去了合成 KatG 的能力，可以節省能量並有助於在缺乏鐵的環境下生存。那麼這些生物要處理過氧化氫的問題呢？擺爛啊。嗯沒錯，就是擺爛，因為具有 KatG 的藍綠菌可以去除水中的過氧化氫，因此只要這些藍綠菌去降低水中過氧化氫的濃度，那些不具有 KatG 的菌種就可以安穩的活下來，並且省下一堆能量，生活可說是輕鬆又快活。

藍綠菌組成的疊層石是地球上最古老的化石之一。(圖/Barn @Pixabay,CC0)

這個案例包含了四個黑皇后假說的要點：

1.  某個需要耗費大量能量或營養的產物。(KatG 酵素)
2.  只有部分物種生產該產物，為「協助者」。(部分藍綠菌生產 KatG)
3.  產物可以幫助「受益者」生存。(KatG 降低水中過氧化氫濃度)
4.  產物對於生存相當重要。

在黑皇后假說中，生物的祖先原是一群協助者，但其中部分的個體為了節省能量與資源，於是在演化的過程失去了該項能力，成為了受益者演化出現之後便開始增加，直到協助者無法負荷為止，讓兩者數量達到平衡。但若有第三方可以提供該項產物，那麼受益者便會不斷排擠掉協助者的生存資源，甚至會使協助者滅絕。

「耍廢」過得就比較好嗎？「爛好人」該如何大反攻？

從上面的例子看來，受益者似乎對於協助者有害。確實當兩者具有共同的需求時，例如：食物、空間……等資源時，受益者的增加會導致協助者的減少。但有時受益者與協助者也不需要競爭相同的資源，這時兩者之間也可以是片利甚至是互利的關係。

但不論是哪一種類型的關係，受益者似乎都不會吃虧，那麼協助者就只能夠當一個任勞任怨的爛好人嗎？這就要回過頭來說說，「黑皇后」除了與「紅皇后」相互映襯，其實還有另一個意義。

經典樸克牌遊戲「傷心小棧 (Hearts)」中，每張紅心牌代表 1 分，黑桃Q代表 13 分，因此玩家們必須盡力不去獲得分數。然而這個遊戲有個特別規則，被稱為「豬羊變色」或者「射月 (shooting the moon)」，就是當有玩家拿下所有分數牌時，就能逆轉結果，大幅地增加其他玩家的分數。

黑皇后假說取名自撲克牌遊戲傷心小棧，其中黑桃Q為遊戲關鍵。

遊戲中的分數如同協助者的工作一樣，獲得越多越不好。但如果絕大多數生物都選擇不去承擔，而讓少數協助者獨自掌握了一項相當重要的工作時，那麼它在生態系統中的重要性就會大幅提升，甚至能成為所謂的「關鍵種 (keystone spicies) 」，以較少的生物量卻能對於生態系造成巨大的影響。

在遊戲中，最關鍵一張牌，就是分數最多的黑桃 Q，有著最大的風險，也是達成「豬羊變色」不可或缺的一張牌。這就是為何Morris 等人要以黑皇后來命名這個假說，比喻著眾人避之唯恐不及，有時卻又能夠逆轉戰局的那項重要任務。

紅皇后與黑皇后，演化的兩種面向

紅皇后假說的出現，讓我們知道環境的變遷並非演化唯一的動力，生物間的競爭也可以讓生物隨著時間進行改變。而黑皇后假說則向我們展示，除了向前競爭以外，向後依賴也是一種的選擇。

（所以當你的報告組員都不做事的時候，想想黑皇后理論，或許就不會這麼憤怒……並沒有，我還是很生氣 (／‵Д′)／~ ╧╧）

參考資料

• Morris, J. J., Lenski, R. E., & Zinser, E. R. (2012). The Black Queen Hypothesis: evolution of dependencies through adaptive gene loss. MBio, 3(2), e00036-12.