窗殺事件：鳥類的隱形殺手

彈跳的鳥類

用雙腳移動時，只有鳥類會使用而人類不會用的動作，那就是彈跳。這種名為彈跳的運動既困難又麻煩，為什麼鳥要這樣子彈跳呢？其實到現在我們還無從得知。

如同前述，彈跳是兩腳幾乎同時一起跳的運動方式。我們常見的鳥，像是麻雀和日菲繡眼這種小鳥就是用彈跳的（圖一），而烏鴉在急的時候也會彈跳。

麻雀是兩腳並用一起跳，但也有兩腳稍微錯開來彈跳的物種。例如巨嘴鴉之類的鳥類身體會微微傾斜，左右腳些微錯開，用「噠噠、噠噠」這樣的節奏來彈跳。這兩種本質上的差異目前還不清楚，不如說彈跳跟跑步的差異也還不清楚，所以步行研究者目前也是束手無策。

歐亞喜鵲這種鳥同時會彈跳也會跑步，但比較兩者的研究顯示，在跑步與彈跳中，腳的運動方式跟肌肉動作幾乎一樣。彈跳跟跑步一樣，是高速移動的方式，活用肌腱像是彈簧的功能來轉換動能跟彈性位能。然後，兩種的差別只有「雙腳交互動作」或是「幾乎一起動作」而已。

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彈跳和跑步除了腳動的時機以外沒有什麼不同，那為什麼只有一部分的鳥是用彈跳的呢？

這個問題，很遺憾現在的科學還沒有解開，現階段一致贊同的只有：一般認為會彈跳的鳥是相對小型的種類，以及常待樹上的種類。看了許多鳥以後，會發現確實小型的鳥很常彈跳。另外，喜歡待在樹上的鳥則是常用兩腳一起從一根樹枝跳到另一根樹枝上，所以在地上也同樣會用兩腳一起跳躍，這樣說來可能就會覺得可以理解。

但是在樹上彈跳，在地上也還是可以步行不是嗎？不這樣區分移動方式，應該是因為有什麼身體構造或生理學上的理由才對，但這問題至今仍然是謎。

另一方面，小型的鳥喜歡彈跳的理由，如果用「彈跳適合用來高速移動」，可以解釋一部分的疑問。比起小型鳥，大型鳥的步幅更大，一般步行速度也比較快。如果小型鳥想跟大型鳥用同樣速度移動的話，就需要走得很快。像是人類，也很常在路上看到小孩要小跑步拚命跟上大人的走路速度。跟那個狀況相同，小型鳥有使用相對身體尺寸的高速進行移動的必要性。

想像看看會啄食掉落在地面的種子的鴿子和麻雀，如果用同樣密度灑餌，鴿子只要數步就能抵達下一個餌也說不定，但小型的麻雀需要移動相對更遠的距離才能拿到餌（圖二）。這樣一來就需要比較急著移動，這麼解釋或許也很合理。

但是彈跳和跑步如果是同樣的運動，那為什麼不能用跑的呢？「小型鳥比較需要快速移動」這種說明，很遺憾地似乎不能完全解釋為什麼要選擇彈跳。

但這麼簡單的問題，21世紀的科學還無法解釋，真是令人驚訝。

——本文摘自《鴿子為什麼要邊走邊搖頭？》，2023 年 8 月，晨星出版，未經同意請勿轉載。

企鵝搖搖晃晃地走路

說到用兩隻腳走路的鳥類，就不得不提企鵝。企鵝用兩隻腳在冰上搖搖晃晃走路的樣子非常可愛。在水中卻可以自由自在地高速游泳、追捕魚，這兩種樣子帶給人的印象有非常大的不同。

話說，企鵝意外地可以走很長一段距離。牠們會在地上蒐集石頭來作巢，所以當然要可以走到築巢的地點。通常企鵝類的繁殖群會位在距離海岸線幾百公尺的地方，但有時會在距離海岸 3 公里以上的內陸，想像企鵝排成一列搖搖晃晃地走 3 公里，實在是可愛至極。

說是這樣說，但是走 3 公里，我們人類都覺得有點遠了，企鵝真的可以搖搖晃晃走過去嗎？

牠們的走路方式感覺效率很差，好像很累。企鵝走路時腳會使用的力量以及計算其所需能量的研究顯示，企鵝的走路方式一如外表印象，效率很差。大概所有人都會覺得「我想也是」吧，但我們不妨來仔細思考為什麼會效率很差。

鵝生好累！企鵝其實一直蹲著？

在討論企鵝的步行時，首先得要知道的是其獨特的體型。企鵝看起來是用兩隻腳站著，腳感覺極端的短。大概因為身上的毛色彷彿穿著燕尾服一樣，總覺得像是人類的喜劇演員一般。

但是牠嚴格說來並不是「站著」。看企鵝的骨骼圖（圖一）就很清楚。髖關節跟膝關節強烈彎曲的姿勢，以人類來說就是「蹲著」。換言之，企鵝時時刻刻都是蹲著的，連走路時也是蹲著的狀態。試著自己蹲著走路看看，就會像企鵝那樣搖搖晃晃地。牠們搖搖晃晃的姿態，背後的祕密就是體型與姿勢。

而由此延伸，企鵝的步行方式非常沒效率的理由，可能就是身體橫向搖擺和轉動幅度非常大。搖擺跟旋轉的動作，對前進而言怎麼看都是不必要的舉動，但是根據之前的研究，其實企鵝不搖晃反而效率會更差。之前也說過雙足步行的動能跟位能要有效率地轉換，才能有效率地運動，但企鵝似乎是用橫向搖擺的動作來進行這種能量轉換。

短腿優先？

也就是說，企鵝走路效率不佳的理由，跟牠們這種體型跟姿勢有關。

企鵝的腳確實很短，以現在還活著的企鵝種類來說，體型最大的皇帝企鵝的體重將近 20 公斤，和澳洲的平胸鳥類鶆䴈幾乎相同，然而比較這兩種鳥類的腿長的話，鶆䴈的髖關節大概在 80 公分高的位置，而皇帝企鵝大概在 30 公分高左右。明明體重差不多相同，企鵝的腳的長度卻只有鶆䴈的一半以下，步行效率差也是沒辦法的事。

本章已經反覆提過好幾次，腿愈長一般來說會步行速度愈快、效率也愈好，企鵝的短腳和蹲下的姿勢非常不適合走路，這點沒有人能否定。

企鵝的腳會這麼短，恐怕是為了在寒冷地帶保住體溫。雖然也有棲息在熱帶的企鵝，但多數企鵝都棲息在極地，在水中跟地面上不失去體溫就是牠們最重要的課題。四肢末梢要是比較長，就會因為體積的表面積變大，容易失去體溫。所以在寒冷地帶演化的物種，耳朵等突出部位通常都會比較小。

雖然意外地能走很長距離，但企鵝仍然主要屬於在寒冷地區游泳的鳥類，為此演化出的短腿跟蹲著的姿勢，必須讓身體左右搖晃走路來補足才更有效率。

——本文摘自《鴿子為什麼要邊走邊搖頭？》，2023 年 8 月，晨星出版，未經同意請勿轉載。

鳥類生存仰賴的感官

就在不久以前，如果有一本書裡專闢一個章節談鳥類嗅覺，根本不會有人想看，甚至還會淪為科學界的笑柄。大家都相信鳥類是天生嗅覺缺失的動物——也就是沒有嗅覺；大家普遍認為，鳥類生存仰賴的是視覺與聽覺能力。

各位如果有一大清早被鳥叫聲吵醒的經驗，應該都不會質疑鳥鳴聲對於鳥類生存及繁衍的重要性；最能提醒我們春日到來的，也大概就是那無處不在的鳥聲啁啾了。

而任何人只要目睹過（甚至是只在 YouTube 上看過）遊隼（Peregrine falcon）運用牠銳利的鷹眼精準定位，從高處高速俯衝捕捉獵物，應該都不會質疑視覺精準度對於鳥類的重要性。

鳥類身上色彩斑斕的明亮鳥羽，顯然就是鳥類擁有絕佳視覺的證明；複雜的鳥叫聲及特別的舞蹈，正是鳥類結合視覺與聽覺來保衛地盤、追求配偶的證據。

許多人都不相信嗅覺是鳥類提升存活機率的關鍵，但如果鳥類真的沒有嗅覺，似乎又不太符合牠們擁有豐富感官系統的特性。大家為什麼會認為鳥類沒有嗅覺呢？

人類試圖用「錯誤」實驗證明鳥類沒有嗅覺！

這種對鳥類的誤解來自一八五一年逝世的藝術家兼知名鳥類學家約翰．詹姆斯．奧杜邦（John James Audubon），他聲稱有確切證據可以證明，美洲最常見的禿鷹——紅頭美洲鷲（Turkey vultures，學名：Cathartes aura，美國俚語中的Buzzard）完全沒有嗅覺。

他在這些禿鷹最喜愛的進食地點藏匿豬屍，藉此實驗禿鷹是否有嗅覺。經觀察後發現，如果屍體被濃密的樹叢擋住，禿鷹就無法發現豬屍的存在，忽略藏在樹叢間的美味佳餚；而如果屍體直接擺在沒有視覺遮蔽物的地方，牠們就能順利瞄準食物俯衝而下。奧杜邦根據這些觀察結果認定禿鷹是單靠視覺覓食的動物，這似乎是合理的判斷，不然呢？

大家原本都認定禿鷹這種食腐動物是循著動物死屍的腐臭味覓食，因此奧杜邦發表的研究結果在當時引起許多爭議。許多科學家質疑奧杜邦的研究結果，並開始自己做實驗。

其中有個很有創意的實驗方法：研究人員在帆布畫上羊屍，並且用亮紅色塗抹當作血汙，讓禿鷹能夠直接看見這片帆布。滑稽的是，禿鷹竟然真的深深著迷於帆布上畫出來的羊屍，不斷啄食直到氣力用盡。即便周遭還藏了真正的動物內臟，禿鷹依然直接衝向帆布，似乎完全只受視覺引導。

這些實驗由美國查爾斯頓的路德教派（Lutheran）教士兼自然主義者約翰．巴赫曼（John Bachman）主導進行，研究結果似乎支持了奧杜邦的說法。有了這兩項證據，科學家們也就相信了鳥類的確沒有嗅覺、單靠視覺來覓食的結論，導致後來關於鳥類嗅覺的研究少得可憐。直到一個世紀後，才有其他鳥類學家認真質疑奧杜邦的說法，再次展開對鳥類嗅覺的研究。

——本文摘自《你聞到了嗎？：從人類、動植物到機器，看嗅覺與氣味如何影響生物的愛恨、生死與演化》，2023 年 1 月，臉譜出版，未經同意請勿轉載。

• 文／王齡敏，獸醫師，社團法人台灣猛禽研究會猛禽救傷站主任。

全球各地的大城市當中，因建築的玻璃與鏡子等設計，經常會發生鳥類飛行時錯認這些是可飛行的路徑，導致撞上而造成傷亡的「窗殺」事件。窗殺可歸納為日間撞擊與夜間撞擊，兩者成因不同。

窗殺事件層出不窮，臺灣也該正視此問題，並研擬出相關的預防措施。

世界各國的窗殺事件

有一種人為的無心傷害，造成每年上億隻野鳥死亡。

這種因撞擊玻璃或建物而導致的傷害稱為窗殺 (bird-building collisions 或 bird-window collisions)。世界各地每年都有多起窗殺案例，舉例來說，美國約有 3 億 6500 萬 ~ 9 億 8800 萬起案例、加拿大約 1600 ~ 4200 萬起及南韓每年約 800 多萬隻野鳥死亡。

雖然北美對野鳥窗殺議題已研究 30 多年，但在臺灣卻很少被提及與討論，相關的研究甚至付之闕如。

回歸到窗殺的發生原因，為何鳥類特別容易撞玻璃呢？

• 首先，鳥類（或大部分的動物）無法將玻璃辨識為隔離物或障礙物；
• 第二，鳥類雖具有翅膀可飛翔並來去自如，但也容易誤判如高樓的玻璃反射影像而撞上。

北美研究窗殺議題多年，美國明尼蘇達州奧杜邦學會 (Audubon Minnesota) 於 2010 年 5 月出版的《鳥類安全之建築指南》(Bird-Safe Building Guidelines)，大致將窗殺歸納為日間撞擊與夜間撞擊。

日間撞擊原因有二：

• 一為玻璃具有穿透性，因此玻璃帷幕或隔音牆等建物，若是位於鳥類可能穿越的路徑上，便會導致窗殺；
• 二為玻璃的鏡像反射效應，即使透明的玻璃也可能會產生鏡像的效果，更遑論貼有隔熱紙或特別設計為單向透視的鏡面玻璃。

甚至一些半戶外環境，如公廁或游泳池等設立的鏡子，鏡像效果導致鳥類無法分辨影像真偽，以為反射的遠景或山林影像可以飛過，因此一頭撞上，嗚呼哀哉。

夜間撞擊的原因則為燈塔效應 (beacon effect)，當夜間空氣濕度較高，或有霧氣或霧霾時，建築物的燈光會吸引遷徙中的鳥類，導致鳥類迷航而誤撞建物。

明尼蘇達的窗殺案例

筆者曾於 2013~2015 年間服務於美國明尼蘇達大學猛禽中心 (The Raptor Center, University of Minnesota)，當時聽聞明尼亞波利斯 (Minneapolis) 市中心將興建美國合眾銀行體育場 (U.S. Bank Stadium)，並計畫採用大面積的玻璃作為建築設計。

筆者在當地工作期間曾數次路過該體育館改建前的休伯特‧漢弗萊體育場 (Hubert H. Humphrey Metrodome)，由於當時對窗殺涉入不深，是無意間與一名猛禽中心的志工聊天而討論到此事，他表示很擔心這棟建築未來對於當地鳥類的衝擊。

而在筆者先前擔任野生動物獸醫師的職涯中，不時會接獲窗殺案例，但由於占傷病原因的比例並不高，所以過去筆者認為這只是不常見的偶發傷害。直到回國後，於 2017 年起在台灣猛禽研究會（以下簡稱猛禽會）進行猛禽救傷，發現為數不少的猛禽因撞窗而癱瘓，才逐漸意識到窗殺對於野鳥的衝擊。

後來明尼亞波利斯的新體育場於 2016 年落成，當地的研究人員蒐集並分析 2017 ~ 2018 年間的野鳥撞玻璃案例，他們除了合眾銀行體育場外，還監測當地其它 20 棟具窗殺風險的建築。

調查期間共蒐集 1000 多起的鳥類窗擊案例，發現合眾銀行體育場窗擊事件占所有 21 棟建築的第二高位（225 ~ 229 件），其中包括 42 種鳥類（該研究調查到的窗殺鳥種共 75 種）。

報告中指出窗殺會因季節不同而有所變化，秋季明顯高於春、夏二季（冬季因當地過去研究窗殺機率低，故此研究未將其納入），秋過境期的窗殺比率為春過境期四倍，而候鳥遭窗殺的數量則較高，前五名物種皆是候鳥，分別為白喉帶鵐 (Zonotrichia albicollis)、黃喉蟲森鶯 (Leiothlypis ruficapilla)、橙頂灶鶯 (Seiurus aurocapilla)、黃喉地鶯 (Geothlypis trichas) 與灰綠叢森鶯 (Leiothlypis peregrina)，占此研究窗殺比例近 50％。

臺灣也該正視鳥類窗殺事件！

北美許多地區都有類似的研究報告與長期監測活動，但臺灣對窗殺的系統性研究目前仍未開啟，頂多只有一些零星的撞玻璃傷亡鳥類的花邊新聞報導。

筆者於去 (2019) 年起設立臉書社群「野鳥撞玻璃回報」，希望藉由網友的力量蒐集國內關於野鳥窗殺資料。另外，猛禽會也於去年獲得聯華電子主辦的「綠獎」青睞，計畫今 (2020) 年於臺灣北部地區執行野鳥窗殺調查與友善鳥類玻璃教育推廣，希望引起社會大眾、企業與政府對於野鳥窗殺的重視。

該如何避免窗殺？

看到這裡，或許讀者會急著想知道到底如何防止野鳥窗殺。其實江湖一點訣，說破不值錢，原理就在於想辦法讓鳥能「看到」或「看懂」眼前的玻璃（無論窗戶、鏡子或隔音牆等）是無法通過的阻隔物。

因此，凡是改善玻璃材質，如霧面、雕花或蝕刻圖案等；玻璃上裝飾，如貼或畫上密集圖案或大面積圖案等；與玻璃外布置，如掛上許多垂墜物、植生牆、圍欄和隱形鐵窗等，都有防治效果。

但依筆者經驗，最常見的錯誤防治法就是在面積不小的玻璃上只貼一張猛禽貼紙或鷹眼貼紙，認為鷹的形象可以嚇阻鳥兒不接近，但最後卻發現效果不彰。

其實，這就如同在農田設立稻草人，鳥類會判斷環境中的威脅者，當牠發現貼在玻璃的飛鷹不會動，會判定沒有威脅，自然不當一回事，反而想從沒貼貼紙的玻璃處飛去而導致窗殺。

因此美國奧杜邦學會曾做過研究，想知道到底要布置多密，野鳥才不會飛撞玻璃。實驗結果顯示，寬 5 公分 × 長 10 公分（約 2 英寸 × 4 英寸）的布置間隔可以防止 90％ 以上的窗殺，或許讀者們可以參考，做為野鳥窗擊風險玻璃的改善準則。

延伸閱讀

1. Bird-Safe Building Guidelines
2. 野鳥撞玻璃回報 （Reports on Bird-Glass Collisions）
3. Birds Striking Building Windows Final 032014

〈本文選自《科學月刊》2020 年 3 月號〉

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