吃大魚放過小魚？ 亦是吃小魚饒了大魚呢？

為什麼男生也要打子宮頸癌疫苗？

你知道嗎？其實子宮頸癌疫苗應該被正名為「人類乳突病毒疫苗（HPV 疫苗）」，因為並不是只有子宮的人才要打！在過去的研究報告中，女性的子宮頸上皮細胞因感染人類乳突病毒（HPV ）的高危險型別（會致癌的型別如16、18型）後，受到病毒蛋白的作用而使正常健康的子宮頸細胞會出現癌前病變，之後就有極高可能變為子宮頸癌 ¹，因此在這樣的認知基礎與方便宣傳下，HPV 疫苗漸漸被以「子宮頸癌疫苗」代稱，但這反而讓大眾形成「只有女性需要施打」的迷思。其實，男性也該依醫囑施打 HPV 疫苗唷！

為什麼男生也會感染 HPV？病毒感染症狀、傳播方式?

人類乳突病毒（Human Papillomavirus ，簡稱 HPV）是一種 DNA 病毒，目前已有兩百多種型別被發現，雖然被稱為「乳突」病毒，但實際上跟乳頭沒關係，千萬不要混淆了。是因為感染 HPV 病毒的病患，會造成感染部位的表皮細胞增生，在臨床病理切片下看起來像是鐘乳石般突起而有這樣的命名 ³。大多數 HPV 類型會感染皮膚上皮細胞，並引起常見的皮膚疣，約有 40 種型別會感染黏膜上皮細胞。

除了上述 HPV 16、18 型會引起侵襲性子宮頸癌與其他男女生殖部位癌症外，若感染 HPV 6、11型人類乳突病毒可能會引起尖形濕疣（俗稱菜花）或其他生殖器病變，但由於致癌機率相對小，被分類為低危險型別 ^{2, 7}。

HPV 的傳染途徑主要是經由性行為的接觸傳染，極少數是經由母嬰垂直感染 （子宮內 HPV 可能是經由精液由下生殖道上升感染，或嬰兒出生時產道直接接觸感染）。在性行為過程中，病毒會透過接觸皮膚、黏膜或體液而感染。

有時，若外部生殖器接觸帶有 HPV 的物品，也可能造成 HPV 感染。根據統計資料，不論男女生，每個人一生中約有 5-8 成的機會感染到 HPV。儘管大多數感染 HPV 的情況，是無症狀且可透過身體的免疫系統而自行消退，但若是持續感染的情況，則會發展為肛門生殖器疣、癌前病變以及子宮頸癌、肛門生殖器癌或頭頸部位癌症。因此，如果是伴侶的性經驗較複雜、自身有長期免疫力低落等情況，都可能增加 HPV 的感染風險。

最新研究指出，全球三分之一的男性感染 HPV

過去許多有關 HPV 的研究，皆主要探討「如何預防女性因感染 HPV 而罹患子宮頸癌」，但 2023 年 9 月國際頂尖期刊 Lancet 系列的 Lancet Global Health 中發表的論文帶來了新的視角。

研究團隊回顧 1995 年到至 2022 年間發表的 65 份研究報告中，評估一般男性族群生殖器 HPV 感染的盛行率，發現在 15 歲以上的男性中，每3名就有1名感染至少一種 HPV 類型，每 5 名就有 1 名感染一種或多種高致癌型別的 HPV，導致男性罹患生殖器疣以及口腔癌、陰莖癌和肛門癌等疾病。研究團隊認為不管是在哪個年齡層的男性，又或特別是性行為較活躍的男性，其生殖器官就是「 HPV 病毒重要的儲存庫」⁴。

世界衛生組織（WHO）也針對研究內容表示：「男性生殖器 HPV 感染盛行率的全球研究證實了 HPV 感染的廣泛性。高危險 HPV 類型的感染可導致男性頭頸部位的癌症（如口腔癌、口咽癌）、陰莖癌和肛門癌。我們必須繼續尋找機會預防 HPV 感染，並降低男性和女性 HPV 相關疾病的發生率 ⁵。」

另外，根據台灣2020癌症登記資料中，頭頸癌是台灣男性發生率第3名的癌症，而在頭頸癌中的口咽癌，被發現有 30% 是與 HPV 感染相關 ⁶。從這樣的數據資料來看，若要全面性預防 HPV，更需要兩性一起施打疫苗。

全球跟進，台灣不可置身事外。世界男性的施打情況為何？

全世界已有 126 個國家將 HPV 疫苗納入國家疫苗接種計畫，其中已有 58 個國家提供男女共同施打 HPV 疫苗，其中包括美國、英國、德國、澳洲等國家。以美國為例，從 2019 年統計的 HPV 疫苗覆蓋率來看，男性中約有 69.8% 的人至少接種過 1 劑 HPV 疫苗 ⁷。

反觀台灣目前只提供國中「女生」公費接種 HPV 疫苗，雖然已經有地方政府自行編列預算讓轄區內國中「男生」同樣享有公費接種疫苗服務，但以台灣現階段的公衛政策而言，還是將 HPV 疫苗接種的主要目標放在 9 至 14 歲、未開始有性行為的女生上，不只未跟上國際趨勢，兩性健康平權也尚有努力空間。

HPV 疫苗種類及補助

國內目前提供三種為食品藥物管理署核准的 HPV 疫苗，不論施打哪一種疫苗，皆可預防最重要的第 16 型及第 18 型所引起的高致癌風險，保護力約 8 年，分別為下列種類 ^{9, 10}：

參考資料

1. https://www.hpa.gov.tw/Pages/List.aspx?nodeid=1799#list0 國民健康署
2. https://www.commonhealth.com.tw/article/82881 康健網站
3. https://www.syh.mohw.gov.tw/?aid=626&pid=112&page_name=detail&iid=384 新營醫院
4. https://www.who.int/news/item/01-09-2023-one-in-three-men-worldwide-are-infected-with-genital-human-papillomavirus WHO文章
5. https://www.thelancet.com/journals/langlo/article/PIIS2214-109X(23)00305-4/fulltext Lancet Global Health期刊論文
6. https://www.cna.com.tw/news/ahel/202309280241.aspx 新聞
7. https://www.cdc.gov/vaccines/pubs/pinkbook/hpv.html 美國CDC
8. https://www.who.int/news/item/20-12-2022-WHO-updates-recommendations-on-HPV-vaccination-schedule WHO指引
9. https://www.hpa.gov.tw/Pages/Detail.aspx?nodeid=1752&pid=11889 國民健康署
10. https://health.gov.taipei/cp.aspx?n=239A1E89D0295C00&s=437A8C567509EB04 台北市政府衛生局

筆者在觀看電影《神力女超人 1984》時，對於神秘動物學家芭芭拉一角印象深刻，劇中她因私心向許願石許願成為「頂級掠食者」，於是變成了攻擊性強、移動速度快的大反派豹女，然而許願的後果使她漸漸失去人性，變得貪婪狂暴。

自古以來，人類在食物鏈上的位置會隨著演化、行為模式、民俗文化而有所不同，也出現了為滿足口腹之慾而將非牲畜類動物變成餐桌佳餚的現象，如：取食鯊魚鰭的魚翅、將熊掌做為補品等。人類征服了這些大型動物，是否也意味著，現代人類處在食物鏈的最頂端，成為真正的「頂級掠食者」了呢？

生物在食物鏈上的等級是怎麼訂定的？

在討論人類是否是頂級掠食者前，我們先來了解什麼是營養級。

營養級（trophic level）為各生物在食物鏈上的位置，通常以 1～5 等級進行評分。利用陽光獲取能量的植物和其他初級生產者處於第一營養級，隨後的計算則是以該動物所吃的物種其營養級加一：草食性動物處於第二級（吃第一級：1+1），三（2+1）級動物只吃二級草食性動物，四（3+1）級則吃第三級的肉食性動物。以此類推，一條食物鏈通常最多達五級。

若從多個營養級獲取食物的物種，則是以所吃食物的營養級取平均作為依據。以雜食性動物為例：若該生物吃 50% 的植物（第一營養級）和 50% 的草食性動物（第二營養級），則此生物為 2.5 級。

而「頂級掠食者」（apex predator）在生態學上的定義為「此生物在生活範圍內的食物鏈中，不存在對其做出掠食行為、更高營養級的其他物種」，如上圖中的老鷹。

其實人類沒有想像中的高等級！？

2013 年，法國海洋開發研究院（IFREMER）海洋生態學家 Sylvain Bonhommeau 的研究團隊在《美國國家科學院院刊》（PNAS）發表了一篇論文，確認人類在食物鏈上的營養級（human trophic level; HTL）。他們利用聯合國糧食及農業組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations; FAO）統計世界各地人類食物消費的數據，為所吃的每種食物分配了一個營養級。研究結果顯示，人類每天有平均 80% 的卡路里來自植物，20% 來自魚肉類。這邊我們可以用漢堡來理解，內容物除了肉片、蛋、起司外，其餘的食材皆為植物，或是以植物為原料，如麵包體就是從小麥而來的。

這份論文的數據計算出人類處於 2.21 的平均營養級——介於鯷魚和豬之間。不過人類的營養級在世界各地不盡相同，例如在蒲隆地共和國（位於非洲東部的小型內陸國家），植物佔當地飲食的 96.7%，使得該國人民的營養級為 2.04，但在冰島，飲食中約 50% 為肉類，使得該國人民的營養級高達 2.57。

看來是時候越級打怪了！

大型貓科動物、老鷹和虎鯨有一個共同點：他們都是頂級掠食者！牠們是標準的肉食性動物，食物來源幾乎完全由肉類組成，這些動物沒有天敵——除了人類以外。

那麼，如果我們是頂級掠食者的掠食者，這是否意味著人類處於食物鏈頂端呢？

答案取決於如何定義「掠食者」，也就是說，是為了進食而殺戮，還是僅殺死其他動物。

無論是非掠食性的大型草食性動物（如象、犀牛等攻擊性極強的物種），或是具致命性的有毒物種，均能殺死其他動物，但牠們在食物鏈上仍有天敵，且無法捕食大型獵物，因此在定義上無法納入頂級掠食者。

在生態學或生物環境相關的研究中，人類在食物鏈中的位置並非基於我們殺死了什麼，或是被什麼生物吃掉。相反地，Bonhommeau 指出「這完全取決於你吃什麼。」

若根據這個定義，人類是否處於食物鏈頂端呢？答案是否定的，因為我們不會吃掉所有被我們殺死的生物。

在多數情況下，我們不是為了吃野生動物而殺死它們，例如獅子數量下降的主要原因是棲息地喪失，以及人類不希望獅子威脅到自身或所飼養的牲畜而發生衝突。亦有研究指出，漁民會將 10% 至 20% 的總漁獲量作為混獲（意外捕獲到原本不打算捕撈的魚種）丟棄，而這些無意中捕獲的動物大多面臨受傷或死亡。

史前人類的等級竟然比現代人類還高？

另外，在探討人類的食物鏈位置時，也需考量「人類」是指史前人類還是現代人類。

從歷史上來看，我們吃的東西和殺的東西，之間差異可能較小。2021 年，有研究團隊整合人類生理學、遺傳學、考古學和古生物學，重建了更新世（260 萬至 1.17 萬年前，也就是人類出現的時期）人類祖先的營養級。這份研究發表在《美國自然人類學雜誌》（American Journal of Physical Anthropology）。

研究顯示當時的人類很可能是頂級掠食者。直到 1.2 萬年前，最後一個冰河時代結束前，人類在這 200 萬年的時間裡主要是吃肉的，證據有兩項：一是古代人類遺骸中的氮同位素（與飲食以植物為主的人相比）比例較高，而氮同位素比例往往會隨著以肉類為主的飲食而增加；另一項證據則是人類與肉食性動物的生理相似性（與草食性動物相比）來得更高。

然而，一些變化可能導致人類食物鏈下降，該團隊認為主要的變化是大型動物的消失。大約在同一時期，人類開始發展出能夠食用更多植物的技術，例如學會磨製用於加工穀物的石器等。

不強求最高等，或許才是最好的

即使我們曾經可能是肉食性頂級掠食者，並不意味著現代人類也應該登上食物鏈頂端。隨著時代演替，人類在食物選擇上更加多元，但我們不該為滿足口腹之慾而肆意殺戮，破壞生態系統的平衡。每種生物的存在（包括屬於 2 級的我們，以及真正的頂級掠食者）都是維持生態系統中各物種數量的平衡和食物鏈穩定的重要貢獻者。

參考資料

1. Are humans at the top of the food chain？
2. Eating up the world’s food web and the human trophic level
3. The evolution of the human trophic level during the Pleistocene

冒險電影中，場景時常在偏遠不為人知的荒山野嶺，甚至住著猛獸的遙遠孤島，有著顛覆常識的生態環境和駭人怪物。然而根據新發表在《美國博物學家》的一篇論文，在現實中就有一個島嶼，由蜈蚣擔當島上食物鏈的最頂端掠食者。

此菲利浦島，非彼菲利浦島

地點位在澳洲的菲利浦島（Phillip Island）——說到這個島嶼，可能會聯想到島上每年吸引上百萬觀光客的小藍企鵝棲地，以及世界摩托車競速的主要賽場之一。

故事並非發生在這個澳洲南岸的菲利浦島，而是在距離澳洲本土東方 1500 公里遠，過去做為囚犯流放地的諾福克群島。那裡有另一個面積僅 2.07 平方公里，無人居住的菲利浦島。兩個島正巧都以 18 世紀後半的英國海軍上將亞瑟‧菲利浦（Arthur Phillip）為名，但地理位置相距甚遠。

無人定居的菲利浦島兇猛島民

菲利浦島有 13 種海鳥會產卵繁殖，還有一些小型動物在此生活。其中最引人側目的居民是菲利浦島蜈蚣（Cormocephalus coynei），這種蜈蚣最長可達 23.5 公分，雖然比起現生蜈蚣中最大的 30 公分等級還差一些，仍遠勝長約 10 公分的常見蜈蚣。

研究團隊調查紀錄菲利浦島蜈蚣在夜間的捕食行為，並以穩定同位素分析蜈蚣的食物來源比例，發現這種蜈蚣的食物來源，48% 來自脊椎動物，52% 來自無脊椎動物，各占約一半比例。

菲利浦島蜈蚣最主要的食物是島上居住的蟋蟀、壁虎、石龍子，這些動物都小於體長超過 20 公分的大蜈蚣，算是合理的菜單。然而菲利浦島蜈蚣還有另外一個獨門佳餚，就是島上繁殖海鳥的幼雛。

菲利浦島蜈蚣的嘴下亡鸌

菲利浦島上最主要的築巢海鳥是黑翅圓尾鸌（Pterodroma nigripennis），2017 年的紀錄約有 19000 對。黑翅圓尾鸌的成鳥體長約 30 公分，顯然蜈蚣面對牠們無法輕易取勝，因此脆弱的雛鳥就成為蜈蚣的下嘴目標。

菲利浦島蜈蚣會咬住黑翅圓尾鸌雛鳥的後頸並注入毒素，等雛鳥死亡後再啃食牠的頭頸部。而在兩年的調查期間，紀錄的雛鳥各有 19.6% 及 11.1% 被蜈蚣捕食。結合前面一年約有 19000 對黑翅圓尾鸌在此繁殖的紀錄來看，估計每年被蜈蚣吃掉的幼鳥在 2109~3724 隻之間。

其他在菲利浦島上繁殖的海鳥，活動期間可能跟蜈蚣活躍的夏季錯開，或是數量較少，黑翅圓尾鸌可能是菲利浦島蜈蚣最主要的獵捕鳥類。相較於脊椎動物吃節肢動物的紀錄，節肢動物大部分是清除死亡的脊椎動物屍體，像這樣反過來鳥類被節肢動物主動獵捕的紀錄非常罕見。

咦，蜈蚣怎麼吃到海裡的魚？

根據穩定同位素分析，菲利浦島蜈蚣的飲食中有 7.9% 是鳥類，然而魚類卻有 9.6%。住在陸地上的蜈蚣要怎麼吃到海裡的魚呢？這是另一個值得注目的問題。

據推測海鳥帶回巢中，供應給雛鳥食用的魚屍，應該是蜈蚣能吃到魚的主要來源。也就是海鳥不僅本身是蜈蚣的獵物，牠們為了育雛的投食被蜈蚣吃掉後，也帶動了海洋和陸地間的營養循環。

過去在諾福克群島流放囚犯時期，由人類引入的山羊、豬和兔子等大型動物對島上的環境造成破壞，也讓當地獨有的生態體系遭受嚴重威脅。這些外來物種在 20 世紀期間逐一從島上移除，受破壞的環境現正緩慢復原。

雖然菲利浦島蜈蚣離最大的蜈蚣還有點距離，在牠所住的環境卻已經足以佔地為王。現已滅絕的諾福克卡卡鸚鵡（Nestor productus）體型比菲利浦島蜈蚣大，但以果實為主食，顯然不會威脅到蜈蚣作為掠食者的地位。

在島嶼生物地理學中，孤立海島上動物體型改變是一個重要的研究議題。在大陸上的大型動物，移居海島後因島嶼資源限制、天敵缺乏等因素，會縮小體型，稱之為島嶼侏儒化（Island Dwarfism）；然而小型的動物卻會反過來巨大化，甚至取代原本大型動物所處的生態棲位，此現象即為島嶼巨型化（Island Gigantism）。

島嶼巨型化的案例如紐西蘭的奇異鳥、馬達加斯加島已滅絕的象鳥，以及在許多島嶼上各自獨立產生的巨大化齧齒動物；台灣在墾丁和部分離島分布的椰子蟹也是一個案例，不僅是保育類的甲殼動物，更是最大型的陸生寄居蟹。地處偏遠的菲利浦島，正是島嶼特殊生態系的一個案例，也是蜈蚣稱霸的極端案例。

參考文獻

• Luke R. Halpin, Daniel I. Terrington, Holly P. Jones, Rowan Mott, Wei Wen Wong, David C. Dow, Nicholas Carlile, and Rohan H. Clarke,（2021）Arthropod Predation of Vertebrates Structures Trophic Dynamics in Island Ecosystems
• wikipedia，〈Island gigantism〉
• wikipedia，〈Island dwarfism〉