吃大魚放過小魚？ 亦是吃小魚饒了大魚呢？

筆者在觀看電影《神力女超人 1984》時，對於神秘動物學家芭芭拉一角印象深刻，劇中她因私心向許願石許願成為「頂級掠食者」，於是變成了攻擊性強、移動速度快的大反派豹女，然而許願的後果使她漸漸失去人性，變得貪婪狂暴。

自古以來，人類在食物鏈上的位置會隨著演化、行為模式、民俗文化而有所不同，也出現了為滿足口腹之慾而將非牲畜類動物變成餐桌佳餚的現象，如：取食鯊魚鰭的魚翅、將熊掌做為補品等。人類征服了這些大型動物，是否也意味著，現代人類處在食物鏈的最頂端，成為真正的「頂級掠食者」了呢？

生物在食物鏈上的等級是怎麼訂定的？

在討論人類是否是頂級掠食者前，我們先來了解什麼是營養級。

營養級（trophic level）為各生物在食物鏈上的位置，通常以 1～5 等級進行評分。利用陽光獲取能量的植物和其他初級生產者處於第一營養級，隨後的計算則是以該動物所吃的物種其營養級加一：草食性動物處於第二級（吃第一級：1+1），三（2+1）級動物只吃二級草食性動物，四（3+1）級則吃第三級的肉食性動物。以此類推，一條食物鏈通常最多達五級。

若從多個營養級獲取食物的物種，則是以所吃食物的營養級取平均作為依據。以雜食性動物為例：若該生物吃 50% 的植物（第一營養級）和 50% 的草食性動物（第二營養級），則此生物為 2.5 級。

而「頂級掠食者」（apex predator）在生態學上的定義為「此生物在生活範圍內的食物鏈中，不存在對其做出掠食行為、更高營養級的其他物種」，如上圖中的老鷹。

其實人類沒有想像中的高等級！？

2013 年，法國海洋開發研究院（IFREMER）海洋生態學家 Sylvain Bonhommeau 的研究團隊在《美國國家科學院院刊》（PNAS）發表了一篇論文，確認人類在食物鏈上的營養級（human trophic level; HTL）。他們利用聯合國糧食及農業組織（Food and Agriculture Organization of the United Nations; FAO）統計世界各地人類食物消費的數據，為所吃的每種食物分配了一個營養級。研究結果顯示，人類每天有平均 80% 的卡路里來自植物，20% 來自魚肉類。這邊我們可以用漢堡來理解，內容物除了肉片、蛋、起司外，其餘的食材皆為植物，或是以植物為原料，如麵包體就是從小麥而來的。

這份論文的數據計算出人類處於 2.21 的平均營養級——介於鯷魚和豬之間。不過人類的營養級在世界各地不盡相同，例如在蒲隆地共和國（位於非洲東部的小型內陸國家），植物佔當地飲食的 96.7%，使得該國人民的營養級為 2.04，但在冰島，飲食中約 50% 為肉類，使得該國人民的營養級高達 2.57。

看來是時候越級打怪了！

大型貓科動物、老鷹和虎鯨有一個共同點：他們都是頂級掠食者！牠們是標準的肉食性動物，食物來源幾乎完全由肉類組成，這些動物沒有天敵——除了人類以外。

那麼，如果我們是頂級掠食者的掠食者，這是否意味著人類處於食物鏈頂端呢？

答案取決於如何定義「掠食者」，也就是說，是為了進食而殺戮，還是僅殺死其他動物。

無論是非掠食性的大型草食性動物（如象、犀牛等攻擊性極強的物種），或是具致命性的有毒物種，均能殺死其他動物，但牠們在食物鏈上仍有天敵，且無法捕食大型獵物，因此在定義上無法納入頂級掠食者。

在生態學或生物環境相關的研究中，人類在食物鏈中的位置並非基於我們殺死了什麼，或是被什麼生物吃掉。相反地，Bonhommeau 指出「這完全取決於你吃什麼。」

若根據這個定義，人類是否處於食物鏈頂端呢？答案是否定的，因為我們不會吃掉所有被我們殺死的生物。

在多數情況下，我們不是為了吃野生動物而殺死它們，例如獅子數量下降的主要原因是棲息地喪失，以及人類不希望獅子威脅到自身或所飼養的牲畜而發生衝突。亦有研究指出，漁民會將 10% 至 20% 的總漁獲量作為混獲（意外捕獲到原本不打算捕撈的魚種）丟棄，而這些無意中捕獲的動物大多面臨受傷或死亡。

史前人類的等級竟然比現代人類還高？

另外，在探討人類的食物鏈位置時，也需考量「人類」是指史前人類還是現代人類。

從歷史上來看，我們吃的東西和殺的東西，之間差異可能較小。2021 年，有研究團隊整合人類生理學、遺傳學、考古學和古生物學，重建了更新世（260 萬至 1.17 萬年前，也就是人類出現的時期）人類祖先的營養級。這份研究發表在《美國自然人類學雜誌》（American Journal of Physical Anthropology）。

研究顯示當時的人類很可能是頂級掠食者。直到 1.2 萬年前，最後一個冰河時代結束前，人類在這 200 萬年的時間裡主要是吃肉的，證據有兩項：一是古代人類遺骸中的氮同位素（與飲食以植物為主的人相比）比例較高，而氮同位素比例往往會隨著以肉類為主的飲食而增加；另一項證據則是人類與肉食性動物的生理相似性（與草食性動物相比）來得更高。

然而，一些變化可能導致人類食物鏈下降，該團隊認為主要的變化是大型動物的消失。大約在同一時期，人類開始發展出能夠食用更多植物的技術，例如學會磨製用於加工穀物的石器等。

不強求最高等，或許才是最好的

即使我們曾經可能是肉食性頂級掠食者，並不意味著現代人類也應該登上食物鏈頂端。隨著時代演替，人類在食物選擇上更加多元，但我們不該為滿足口腹之慾而肆意殺戮，破壞生態系統的平衡。每種生物的存在（包括屬於 2 級的我們，以及真正的頂級掠食者）都是維持生態系統中各物種數量的平衡和食物鏈穩定的重要貢獻者。

參考資料

1. Are humans at the top of the food chain？
2. Eating up the world’s food web and the human trophic level
3. The evolution of the human trophic level during the Pleistocene

冒險電影中，場景時常在偏遠不為人知的荒山野嶺，甚至住著猛獸的遙遠孤島，有著顛覆常識的生態環境和駭人怪物。然而根據新發表在《美國博物學家》的一篇論文，在現實中就有一個島嶼，由蜈蚣擔當島上食物鏈的最頂端掠食者。

此菲利浦島，非彼菲利浦島

地點位在澳洲的菲利浦島（Phillip Island）——說到這個島嶼，可能會聯想到島上每年吸引上百萬觀光客的小藍企鵝棲地，以及世界摩托車競速的主要賽場之一。

故事並非發生在這個澳洲南岸的菲利浦島，而是在距離澳洲本土東方 1500 公里遠，過去做為囚犯流放地的諾福克群島。那裡有另一個面積僅 2.07 平方公里，無人居住的菲利浦島。兩個島正巧都以 18 世紀後半的英國海軍上將亞瑟‧菲利浦（Arthur Phillip）為名，但地理位置相距甚遠。

無人定居的菲利浦島兇猛島民

菲利浦島有 13 種海鳥會產卵繁殖，還有一些小型動物在此生活。其中最引人側目的居民是菲利浦島蜈蚣（Cormocephalus coynei），這種蜈蚣最長可達 23.5 公分，雖然比起現生蜈蚣中最大的 30 公分等級還差一些，仍遠勝長約 10 公分的常見蜈蚣。

研究團隊調查紀錄菲利浦島蜈蚣在夜間的捕食行為，並以穩定同位素分析蜈蚣的食物來源比例，發現這種蜈蚣的食物來源，48% 來自脊椎動物，52% 來自無脊椎動物，各占約一半比例。

菲利浦島蜈蚣最主要的食物是島上居住的蟋蟀、壁虎、石龍子，這些動物都小於體長超過 20 公分的大蜈蚣，算是合理的菜單。然而菲利浦島蜈蚣還有另外一個獨門佳餚，就是島上繁殖海鳥的幼雛。

菲利浦島蜈蚣的嘴下亡鸌

菲利浦島上最主要的築巢海鳥是黑翅圓尾鸌（Pterodroma nigripennis），2017 年的紀錄約有 19000 對。黑翅圓尾鸌的成鳥體長約 30 公分，顯然蜈蚣面對牠們無法輕易取勝，因此脆弱的雛鳥就成為蜈蚣的下嘴目標。

菲利浦島蜈蚣會咬住黑翅圓尾鸌雛鳥的後頸並注入毒素，等雛鳥死亡後再啃食牠的頭頸部。而在兩年的調查期間，紀錄的雛鳥各有 19.6% 及 11.1% 被蜈蚣捕食。結合前面一年約有 19000 對黑翅圓尾鸌在此繁殖的紀錄來看，估計每年被蜈蚣吃掉的幼鳥在 2109~3724 隻之間。

其他在菲利浦島上繁殖的海鳥，活動期間可能跟蜈蚣活躍的夏季錯開，或是數量較少，黑翅圓尾鸌可能是菲利浦島蜈蚣最主要的獵捕鳥類。相較於脊椎動物吃節肢動物的紀錄，節肢動物大部分是清除死亡的脊椎動物屍體，像這樣反過來鳥類被節肢動物主動獵捕的紀錄非常罕見。

咦，蜈蚣怎麼吃到海裡的魚？

根據穩定同位素分析，菲利浦島蜈蚣的飲食中有 7.9% 是鳥類，然而魚類卻有 9.6%。住在陸地上的蜈蚣要怎麼吃到海裡的魚呢？這是另一個值得注目的問題。

據推測海鳥帶回巢中，供應給雛鳥食用的魚屍，應該是蜈蚣能吃到魚的主要來源。也就是海鳥不僅本身是蜈蚣的獵物，牠們為了育雛的投食被蜈蚣吃掉後，也帶動了海洋和陸地間的營養循環。

過去在諾福克群島流放囚犯時期，由人類引入的山羊、豬和兔子等大型動物對島上的環境造成破壞，也讓當地獨有的生態體系遭受嚴重威脅。這些外來物種在 20 世紀期間逐一從島上移除，受破壞的環境現正緩慢復原。

雖然菲利浦島蜈蚣離最大的蜈蚣還有點距離，在牠所住的環境卻已經足以佔地為王。現已滅絕的諾福克卡卡鸚鵡（Nestor productus）體型比菲利浦島蜈蚣大，但以果實為主食，顯然不會威脅到蜈蚣作為掠食者的地位。

在島嶼生物地理學中，孤立海島上動物體型改變是一個重要的研究議題。在大陸上的大型動物，移居海島後因島嶼資源限制、天敵缺乏等因素，會縮小體型，稱之為島嶼侏儒化（Island Dwarfism）；然而小型的動物卻會反過來巨大化，甚至取代原本大型動物所處的生態棲位，此現象即為島嶼巨型化（Island Gigantism）。

島嶼巨型化的案例如紐西蘭的奇異鳥、馬達加斯加島已滅絕的象鳥，以及在許多島嶼上各自獨立產生的巨大化齧齒動物；台灣在墾丁和部分離島分布的椰子蟹也是一個案例，不僅是保育類的甲殼動物，更是最大型的陸生寄居蟹。地處偏遠的菲利浦島，正是島嶼特殊生態系的一個案例，也是蜈蚣稱霸的極端案例。

參考文獻

• Luke R. Halpin, Daniel I. Terrington, Holly P. Jones, Rowan Mott, Wei Wen Wong, David C. Dow, Nicholas Carlile, and Rohan H. Clarke,（2021）Arthropod Predation of Vertebrates Structures Trophic Dynamics in Island Ecosystems
• wikipedia，〈Island gigantism〉
• wikipedia，〈Island dwarfism〉

• 作者／凱瑟琳．麥考利夫 (Kathleen McAuliffe)；譯者／張馨方

寄生操縱現象的曝光多半來自宿主的怪異行徑，但有時仍上演不同的劇本：一隻寄生生物被發現躲在動物的組織裡，隨後，研究者出於直覺更仔細觀察宿主行為，並懷疑起背後有詐。這種研究者的預感就是生態學家凱文．拉佛提（Kevin Lafferty）的實驗基礎。

凱文任職於加州大學聖塔芭芭拉分校，並與美國地質調查局（U.S. Geological Survey）合作研究。他有著海軍陸戰隊般的精實身材，外表看來遠比五十多歲的實際年齡小上許多。南加州長大的他年輕時都在衝浪與潛水，為了籌措大學學費，靠著替近海鑽井平臺清除黏附在設備上的河蚌打工。雖是一份苦力活，但所幸他熱愛海上生活與戶外活動，這也促使他日後決定攻讀海洋生物學。

起初，拉佛提對寄生生物並不特別感興趣，事實上，他根本不把牠們當一回事，直到他在執教初期開設了一堂解剖魚類、鯊魚和其他水生生物的課程。每當切開一個組織或器官，他發現自己的第一句話便是「寄生蟲會掉出來。」很多標本裡都存在兩、三隻或四隻以上的寄生蟲。

掌控宿主大腦的寄生蟲

於是他慢慢察覺到，我們在探索生態學及食物鏈不同階層生物間的互動時，遺漏了一塊重要拼圖。他開始對寄生蟲如何影響環境產生興趣，並著手研究外表呈帶狀的吸蟲（fluke），這種寄生生物會在白鷺、海鷗，以及其他常現身南加州河口的鳥禽腸道內進行有性生殖。

吸蟲產出的卵會隨這些鳥類的排泄物流出，再被出沒於沿岸的鐵針螺（horn snail）吃下肚。吸蟲在鐵針螺體內發育成熟後會產卵並孵化。漲潮時，孵化後的吸蟲被沖進水裡，緊接著依附在鱂魚（killifish，水鳥最常見的獵物）身上，侵入牠們的鰓部，並沿著神經束進入大腦。

拉佛提表示，鱂魚的大腦表面可能聚集多達數千隻吸蟲的幼蟲。由於他一直密切追蹤寄生操縱的相關研究，因此幼蟲的聚集處不免令他懷疑，鱂魚或許受到了寄生操縱。奇怪的是，受感染的鱂魚看起來非常健康，也觀察不到任何詭異行為。

後來他認為自己有可能忽略了細微的變化，於是將鱂魚移到空間較大的水族箱，並請研究助理奇摩．莫利斯（Kimo Morris）一起密切觀察這些鱂魚。經過一番澈底研究後，莫利斯注意到一個趨勢：

受感染的鱂魚比一般鱂魚更常在水面上亂竄，還常翻身露出魚肚，而這種行為必定會引起掠食鳥類的注意。

不過出現的頻率多高呢？莫利斯計算後得到驚人的結果：鱂魚做出這種行為的頻率比未受感染的同類高出四倍之多。實驗組與對照組間的差異相當明顯。

水鳥被行為如此愚蠢的鱂魚所吸引似乎符合邏輯，但拉佛提與莫利斯希望能確保這驚人的理論禁得起考驗。為了再次確認，他們將受感染與未受感染的鱂魚一起放入架設於淺河口區的開放式圍欄中，其中一邊緊鄰河岸。鳥禽可以飛進圍欄裡，或從河岸邊暢通無阻地涉水過來。

只見牠們一隻接一隻出現，之後數量逐漸暴增。過了三星期，拉佛提與莫利斯解剖圍欄中剩下的鱂魚，發現健康的鱂魚只有少數遭捕食，受感染的鱂魚則幾乎全軍覆沒。

拉佛提說，觀察這座微型劇院裡上演的天擇戲碼，讓他學到許多。鱂魚如同多數魚類，外表色黑，肚子色淺。「當牠們魚肚朝上，你看到閃光，銀色的閃光，彷彿有人用救難反光鏡照向你的臉。受感染的鱂魚跟未受感染的鱂魚一樣健康，只是牠們會游到水面，向天上的鳥大聲說嗨，然後被吃掉。」

吸蟲如何讓鱂魚變得魯莽？

為了探究寄生生物如何誘導宿主做出魯莽的舉動，拉佛提與研究生珍妮．蕭（Jenny Shaw）分析受感染鱂魚的神經化學系統。

他們發現寄生生物會干擾血清素的調節，這是一種神經傳導物質，影響人類等許多動物的焦慮程度（例如常見的抗憂鬱藥物百憂解〔Prozac〕，就是改變體內血清素的代謝作用）。

根據此線索，他們又進行了一項實驗，將健康與受感染的鱂魚一次抽離水中數秒。他們發現健康鱂魚的血清素循環此時變得活躍，顯示處於高壓狀態；對比之下，受感染鱂魚的大腦迴路則不受影響。

拉佛提指出「魚的體內有愈多寄生蟲，感受到的壓力就愈少。這意味著牠們變得「老神在在」，在面臨一般會引發恐懼的狀況時不會感到焦慮。受感染的鱂魚不容易察覺危險，就像吃了百憂解一樣。」

鱂魚多數棲息地與南加州河口的鐵針螺相鄰，並在發育完全後遭到吸蟲入侵。如果我們走在這些濕地，而且看得見寄生生物，一定會被鱂魚體內吸蟲的數量嚇到。牠們入侵的鐵針螺、鱂魚和鳥禽，都是濕地上最普遍的居民。假如我們再花點時間觀察，便能看到這些寄生生物在不同宿主之間移動，有如一條巨型輸送帶般將食物從地面運送到海洋和空氣中，不斷往復循環。

如果沒有寄生生物……

倘若寄生生物消失了，會發生什麼事？天空的鳥禽是否會減少，海裡的魚類是否會變多？拉佛提不知道答案，但幾乎肯定會對食物鏈造成骨牌效應。

在一些脆弱的生態系統中，動物仰賴稀缺的資源勉強存活，因此，深諳操縱之道的寄生生物甚至有能力破壞生態平衡，扮演決定物種存亡的關鍵角色。拉佛提曾加入一群日本生物學家團隊，他們當時研究一種瀕臨絕種的鱒魚，並促成復育。

研究團隊在秋天時發現，鱒魚吸收的營養遠比平常來得多：牠們的肚子裡全是蟋蟀！是什麼原因讓鱒魚的營養來源大為提升？答案揭曉，就在夏季結束時，一種與湯瑪斯長期研究的線蟲關係很近的金線蟲，會驅使大批蟋蟀湧入水中。拉佛提指出，要不是寄生蟲，鱒魚可能早就絕種了。

——本文摘自泛科學 7 月選書《寄生大腦：病毒、細菌、寄生蟲 如何影響人類行為與社會》，2020 年 6 月，木馬文化。