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側斑蜥天生綁定的「剪刀、石頭、布」繁殖策略:比例決勝負,時機造英雄!

林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
・2018/09/18 ・2884字 ・閱讀時間約 6 分鐘 ・SR值 542 ・八年級

圖/OpenClipart-Vectors @Pixabay

「剪刀、石頭、布」是人類世界共通的遊戲,人人都會玩,但你知道蜥蜴也略懂嗎?側斑蜥(side-blotched lizard, Uta stansburiana)的雄蜥們就用牠們的一生來玩剪刀石頭布。牠們有三種繁殖策略,每種策略比其中一策略強,卻又比另一策略弱,剛好形成類似剪刀石頭布的勝負循環!

這種特殊的生活史策略是由 Barry Sinervo 發現的,讓側斑蜥這小傢伙自九零年代起一躍成為演化生物學中的明星物種1(爬行界另一演化巨星是變色蜥,改天再撰文談談吧~),直至今日這經典案例仍有不斷出爐的後續研究,持續讓人們感受演化的神奇。

乍看常見的側斑蜥,實則為演化生物學討論的明星。圖/Joshua Tree National Park@flickr

橘、藍、黃三種類型的繁殖策略

這大明星是北美洲西南部常見的小型鬣蜥,雄性的喉部具有明顯的體色多型性(color polymorphism),雖然是同一種但可以很清楚的區分成橘、藍、黃三種顏色類型。

這三種顏色的雄蜥有著完全不一樣的的繁殖策略:

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  • 橘喉雄蜥(好鬥者)體型較大,兇猛而好鬥,咬合力與耐力都是三型雄蜥中最強的,守護著範圍極大的領域,因此擁有許多雌蜥後宮;
  • 藍喉雄蜥(防衛者)體型中等,具有領域性,但較橘喉的守護範圍較小,領地內常常僅有一隻雌蜥配對,領域行為比較謹慎而不好鬥,常與鄰近的藍喉雄蜥和平共處;
  • 黃喉雄蜥(偷情者)則完全沒有領域性,體型與體色擬態雌蜥,繁殖策略是偷偷摸摸的跑到其他領域雄蜥的家裡找雌蜥偷情。

當這些雄蜥遭遇時,會有以下三種情況:

  • 橘喉(好鬥者) > 藍喉(防衛者):兩者都有領域性,但橘喉雄蜥打鬥能力較強,總是能夠戰勝藍喉雄蜥,奪得領地和雌蜥。
  • 藍喉(防衛者) > 黃喉(偷情者):藍喉雄蜥的領域較小,而且經常與鄰近藍喉雄蜥共同守護領域,黃喉雄蜥常常不得其門而入,很難成功偷情。
  • 黃喉(偷情者) > 橘喉(好鬥者):橘喉雄蜥領域非常大,又獨力守衛整個領域,黃喉雄蜥很容易趁虛而入,偷偷的和橘喉雄蜥的眾後宮們交配。

終身性的剪刀石頭布遊戲

側斑蜥(Uta stansburiana)雄蜥的剪刀石頭布繁殖策略。
三種雄蜥的喉部顏色,分別對應不同的繁殖策略,左至右分別是橘喉好鬥者、藍喉防衛者與黃喉偷情者。三種雄蜥剛好互相克制,形成類似剪刀石頭布的勝負循環。 圖/作者修改自 Sinervo Lab

三種雄蜥的繁殖策略剛好類似剪刀、石頭、布,橘剋藍,藍剋黃,黃剋橘,形成迴圈的勝負循環(見上圖)。那究竟雄蜥色型與策略是怎麼決定的呢?中途可以變色轉職成另一種策略嗎?

Sinervo 等人當年的研究即顯示這有趣的色型與繁殖策略是由基因遺傳的,近年同一實驗團隊更是進一步指出這三種繁殖策略是由單一基因座的三個等位基因所調控2。簡單的說就是老爸的策略決定兒子的策略,雄蜥們是靠爸氣在玩剪刀石頭布的,中途沒有辦法轉職成其他策略。

在無法轉職的情況下,族群中各色型雄蜥的比例就扮演了非常重要的角色,「比例」能夠決定哪一種雄蜥較容易繁殖。

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試想一下這種剪刀、石頭、布的玩法,所有人在遊戲前先決定手勢,接著進行多場對決,與他人兩兩相遇時都不能變換手勢,直至所有對決結束。假設你決定出剪刀,而遊戲進行之前有九成的人決定出布,那你的遊戲一定戰無不勝;反之,若多數人決定出石頭,那你就會輸的屁滾尿流。

這就是側邊蜥雄性個體的一生寫照,時機若對,就可以擁有許多交配機會,但是生錯時代就準備當一輩子的羅漢腳。例如,一隻黃色雄蜥出生在橘色雄蜥比例高的族群,他就會變成超級小王,讓多數擁有大領域又好鬥的猛男們帶綠帽;但是若生在藍喉比例高的族群,就幾乎沒有什麼交配機會,注定終老一生。

風水輪流轉!

更有趣的是,由於基因遺傳的關係,這種終身的剪刀、石頭、布遊戲在時間的演進下,世代間的優勢策略會隨之改變!以橘喉比例高的族群為例,少數黃喉偷情者將極度優勢的生下一堆小小王,這些小小王長大後依然會很有優勢的繼續偷情,再生下另一批小小王。數個世代過後,當族群中黃喉偷情者的比例升高至一定程度時,風向就改變了,藍喉防衛策略將變成最優勢的策略,然後生下很多藍喉小雄蜥,使得防衛者的比例在幾個世代內漸漸增加。當藍喉比例增高時,由於對手幾乎都是藍喉雄蜥,橘喉猛男的時代就來了。

這種策略優勢度隨其頻度變動的現象被稱為「頻率依存型擇汰」(frequency-dependent selection),在這種擇汰壓力下,三種策略在族群中都會存在,其比例會在一定範圍內不斷波動(見下圖)。近年的大尺度野外研究即顯示在超過半數的側斑蜥族群中,這三個不一樣的繁殖策略同時存在。然而由於族群間存在著相異的環境壓力,這種剪刀、石頭、布的平衡狀態可能會被打破,導致部分族群僅僅只剩下兩個策略,或是一個策略,而這樣失去多型性的狀況與此物種型態的改變以及種化事件高度關聯。2

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三種雄蜥策略在族群中的頻率隨著時間而重複波動之模擬圖。任一策略的頻度會因其所剋制的策略的頻度上升而隨之漸增,此策略增加至一定頻度後又因剋此策略之策略隨其漸增而下降,導致波動循環。 圖/參考研究結果[1]繪製。

剪刀、石頭、布、蜥蜴、史巴克循環!?

動物界體色多型性的情況比比皆是,除了側斑蜥的剪刀、石頭、布循環外,雙點花鱂(Poecilia parae)的雄魚有五種相異的色型(見下圖),這些形態和體色差異極大的雄魚,甚至一度被分成不同種!

雙點花鱂雄魚的色型同樣是由基因所決定的,不同色型雄魚的繁殖力、異性吸引力、和存活力等表現皆有不同。多數的族群擁有四種色型以上的雄魚,有些族群中甚至五型並存,這代表維持多型性共存的擇汰力量存在其中3。在這個物種中,除了性擇以外,天擇很可能一同參與了這個多色型的維持,這會不會是剪刀、石頭、布遊戲的升級版──「剪刀、石頭、布、蜥蜴、史巴克」的勝負循環呢(見下圖)?目前有數個科學團隊正在深入了解其中的機制。

雙點花鱂(Poecilia parae)雄魚的五個色型,以及剪刀、石頭、布、蜥蜴、史巴克的遊戲。 圖/參考資料[3] 與 wikipedia。

最後,不論是側斑蜥或是雙點花鱂,這些神奇有趣的多型性及生活史策略都需要專家們持續不斷的研究才能被發現。以側斑蜥為例,牠們經典的剪刀、石頭、布策略在 1996 年被發表,讓這個美西常見的小蜥蜴變成演化生物學中的經典,也帶領了後續許多開創性的研究。但在此之前,有關牠們的基礎研究自 1960 年代就開始了。經過多代兩爬學者努力研究,才漸漸解密其生態與行為背景,三十年後才能有這麼經典的研究發表。自然界中一定還有許多不起眼的小生物,身體裡藏著美妙的演化故事等著被探索發掘!

參考資料:

  1. Sinervo B and Lively CM. 1996. The rock-paper-scissors game and the evolution of alternative male strategies. Nature 380: 240-243
  2. Corl A, Davis AR, Kuchta SR, and Sinervo B. 2010. Selective loss of polymorphic mating types is associated with rapid phenotypic evolution during morphic speciation. PNAS 107:4254-4259
  3. Lindholm AK, Brook R, and Breden F. 2004. Extreme polymorphism in a Y-linked sexually selected trait. Heredity 92: 156-162
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林展蔚 (Jhan-Wei Lin)
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台師大生科系博士,專長為演化生物學、族群生態學與脊椎動物學,目前正在國立自然科學博物館做博士後研究,在學術界強烈的擇汰洪流下力爭上游中(希望不會被沖到海裡)。空閒時寫寫科普文,當當說書人,讓大家了解生態與演化中的神奇故事。

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不是不會髒,而是更難沾:耐污馬桶的表面科學
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/09/22 ・3364字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 Panasonic 合作,泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享,不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上,「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水,但過不了幾天,馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑,甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢(黏質沙雷氏菌)。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」,讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看,世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制,並非打造完全不沾染髒污的材質,而是調整表面的物理與化學屬性,使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力,透過日常水流沖刷,便能輕易地將髒污帶走。

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為什麼污垢「黏不住」? 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」,我們得先像偵探一樣,拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇:

  1. 水垢與礦物沉積*1:我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時,這些離子會逐漸結晶析出,變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
  2. 生物膜與有機物*2:包含尿液中的無機鹽、油脂殘留,以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物,所組成的黏滑防禦大本營。
關鍵不是沖水,而是「這些污垢如何抓住表面」

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」,前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼,材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢?答案就藏在「表面能(Surface Energy)」與「濕潤性(Wettability)」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時,水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠,還是迅速攤平開來?這取決於表面的特性:

  • 疏水路線(Hydrophobic)*1:具備低表面能的疏水表面,能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠,當水珠滾動滑落時,就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走,這就是著名的「自清潔效應」。
  • 親水路線(Hydrophilic / Superhydrophilic)*2:相反地,極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子,在材料最外層形成一層薄薄的「水化層(Hydration Layer)」。這層水化層就像是實體的液體盾牌,讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底,只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻:傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆,髒污就像攀岩者,需要找到落腳點並用力撐住才能攀附;而我們做的是抽掉把手點,或是在把手上塗上潤滑油,讓髒污找不到施力點,自然難以停留。

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材料科學的核心:想辦法讓污垢「抓不住」

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢,下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢,在微生物學中被稱為「生物膜(Biofilm)」。細菌並不是孤立生長的,當單顆細菌落在表面後,如果覺得環境舒適,它就會開始分泌胞外聚合物(EPS),這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起,並築起堅固的防禦堡壘,這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出,要阻止生物膜形成,除了化學上的抗菌,材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論(Attachment Point Theory)」:

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  1. 粗糙與微孔洞表面:如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞,細菌(體積通常約 1 到 3 微米)就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點,還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
  2. 極致平滑與微結構表面:相反地,如果材料表面做到極致平滑,完全沒有微米級的缺陷;或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構,細菌的足跡構造(如鞭毛或纖毛)就無法在表面找到穩固的「接觸附著點(Contact Points)」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時,它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外,現代衛浴結構在設計時,也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角,等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

阻止細菌、生物膜找不到「落腳點」

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何,我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系:【材料層(低附著力)】+【結構層(無縫平滑)】+【動態流體層(泡沫與水流剪切力)】= 高效清潔!

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例,就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表:

1. 材料層:有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」(以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料,這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩)。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性,水滴不易長時間攤平停留;材質堅固、不易破裂,耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試,這種素材配合泡沫洗淨,在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌,從源頭阻斷細菌定殖。

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2. 結構層:無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上,A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計,減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫,並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計:

  • 泡沫防護:在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層,有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺;
  • 外圍防護:馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔,防止液體延著外壁滴落至地板;
  • 測漏防護:便座與馬桶本體採用不外露的防護設計,避免液體從縫隙飛濺滲漏。
Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶

3. 動態流體層:雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時,A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污,再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙,徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著,配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」,利用旋轉產生的流體剪切力,一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外,Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技,釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污,維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆,但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計,到微觀幾何的附著點控制,再到流體力學的水流沖刷,一座現代抗污馬桶的演進,縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而,A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破,展示了材料科學的另一種聰明思維:不靠強酸強鹼硬打,而是透過物理與化學邏輯,將「污垢固著」的機率降到最低。

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當材料科學與現代衛浴技術結合,刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持,我們得以從繁重的家務勞動中解放,享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文:A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文:Brushing up functional materials

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鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
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剪刀石頭布——和平號上自主企劃案協商│環球科學札記(49)
張之傑_96
・2021/10/20 ・1582字 ・閱讀時間約 3 分鐘

  • 作者 / 張之傑

和平號第一○一回行程,停靠港原有古巴的哈瓦那,所以文化教室特聘莎莎舞老師宗像志布子到船上教莎莎舞,預備船到哈瓦那時,到革命廣場和古巴人一起跳。古巴是莎莎舞的起源地,人人會跳,可說古巴的國舞。

每次上莎莎舞的課,一開始都有個踏著基本舞步的接龍遊戲。起初兩個人猜拳,輸者雙手搭在贏著肩上。當老師喊停,說聲じゃんけん(janken),前頭的贏者再和另一組的贏者猜拳,跺著腳大聲地喊じゃんけんぽん(jankenpon)。如此愈接愈長,最後產生出勝利的隊伍。

我小學就讀台北市松山區的興雅國小,記得小時候台語稱剪刀石頭布猜拳就是janken。外省社區,如四四兵工廠子弟小學的孩童,則稱作「將-軍-寶」,顯然來自日語。看來剪刀石頭布猜拳可能源自日本,且傳入中國可能是清末的事。

猜拳源自日本,圖為日本學童在課堂上猜拳。Aka Hige攝。圖/Wikipedia

じゃんけんぽん,漢字表記為石、鋏、紙。石頭在前,剪刀在中,布原為紙。英語世界大多稱rock paper scissors。關於剪刀石頭布的起源,有人說源自中國的酒拳(划拳),但沒有證據證明酒拳曾包含剪刀石頭布。根據日文版維基百科じゃんけん條,剪刀石頭布猜拳誕生於十九世紀,即江戶-明治年間,到十九世紀末已在日本普遍,二十世紀後傳至世界各地,甚至有國際賽事。

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剪刀石頭布這種日式猜拳傳到中國後,何以從石鋏紙變成剪石布,可能是布字的音韻接近日語的ぽん(pon)。關於日式猜拳,還有一件事值得一記。七月七日,是日本的七夕。明治維新後,棄陰曆,採陽曆,傳統節日也改成陽曆。為了慶祝七夕,船上特請中日聯姻的陸先生演講,由陸太太做日語翻譯。陸先生邀請我聽他的演講。

圖/Giphy

為了申請七月十日的自主企劃案「我的西藏因緣——兼談藏族的歷史、宗教和文學」,還沒聽完陸先生的演講,就趕到八樓阿古拉廳。已申請過一次,這次駕輕就熟。各廳可使用的時間寫在白板上。巴伊雅廳有一百二十分鐘,但已貼上六張條子。阿古拉廳有五十五分鐘,還沒人貼,我就貼在阿古拉廳。但我貼上去不到一分鐘,有位日本女孩子也貼上一張,意味著這個時段至少有兩個人競爭。

當貼條子的時間過了,工作人員開始處裡。只有一人貼條子的的空間,馬上找來貼的人,經確認後,向一旁的工作人員報到。有好幾個人貼的,就要協商,如每人分配幾分鐘。只有兩個人貼、時間又不長的話則以猜拳決定。阿古拉廳的五十五分鐘有兩個人貼,就得猜拳了。

圖/Giphy

我和那位日本女孩子猜拳,我不諳日本人的猜拳規矩,弄錯了幾次。原來日本人猜拳,彼此先以拳頭相對,再收回拳頭,接著大喊jankenpon,當喊到pon時,正式出拳。不能和我們一樣,不需甚麼儀式就可直接出拳。那日本女孩子大概被我弄糊塗了,我竟然成為贏家。

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工作人員認為我的題目太長,也不希望題目上有宗教字眼。透過翻譯,幾經商量,只留下「我的西藏因緣」,副標題「兼談藏族的歷史、宗教和文學」刪除了。確定了題目,向一旁的工作人員報到。技術人員要知道我的電腦的插頭,這有點麻煩,特地回房拿來電腦。又詢問有沒有音樂,我說沒有。又詢問需要幾支麥克風,我說一支。一切確認,才算完成手續。

七月十日,上午十時二十分至十一時零五分是我的自主企劃。交給船上的題目是「我的西藏因緣」,他們大概覺得不夠通俗,擅自改為「我與西藏的緣分」。這次演講也滿座,但事後沒人過來討論,整體來說沒有上次成功。聽者可能想聽一些神祕的人事物,而我的演講沒講歷史和宗教,也沒講奇風異俗。講的只是個人對藏族文化產生興趣的緣起,及其後續的一些經歷,這可能不是大家想聽的。

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張之傑_96
115 篇文章 ・ 227 位粉絲
張之傑,字百器,出入文理,著述多樣,其中以科普和科學史較為人知。
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