側斑蜥天生綁定的「剪刀、石頭、布」繁殖策略：比例決勝負，時機造英雄！

圖／OpenClipart-Vectors @Pixabay

「剪刀、石頭、布」是人類世界共通的遊戲，人人都會玩，但你知道蜥蜴也略懂嗎？側斑蜥（side-blotched lizard, Uta stansburiana）的雄蜥們就用牠們的一生來玩剪刀石頭布。牠們有三種繁殖策略，每種策略比其中一策略強，卻又比另一策略弱，剛好形成類似剪刀石頭布的勝負循環！

這種特殊的生活史策略是由 Barry Sinervo 發現的，讓側斑蜥這小傢伙自九零年代起一躍成為演化生物學中的明星物種¹（爬行界另一演化巨星是變色蜥，改天再撰文談談吧~），直至今日這經典案例仍有不斷出爐的後續研究，持續讓人們感受演化的神奇。

乍看常見的側斑蜥，實則為演化生物學討論的明星。圖/Joshua Tree National Park@flickr

橘、藍、黃三種類型的繁殖策略

這大明星是北美洲西南部常見的小型鬣蜥，雄性的喉部具有明顯的體色多型性（color polymorphism），雖然是同一種但可以很清楚的區分成橘、藍、黃三種顏色類型。

這三種顏色的雄蜥有著完全不一樣的的繁殖策略：

• 橘喉雄蜥（好鬥者）體型較大，兇猛而好鬥，咬合力與耐力都是三型雄蜥中最強的，守護著範圍極大的領域，因此擁有許多雌蜥後宮；
• 藍喉雄蜥（防衛者）體型中等，具有領域性，但較橘喉的守護範圍較小，領地內常常僅有一隻雌蜥配對，領域行為比較謹慎而不好鬥，常與鄰近的藍喉雄蜥和平共處；
• 黃喉雄蜥（偷情者）則完全沒有領域性，體型與體色擬態雌蜥，繁殖策略是偷偷摸摸的跑到其他領域雄蜥的家裡找雌蜥偷情。

當這些雄蜥遭遇時，會有以下三種情況：

• 橘喉（好鬥者） > 藍喉（防衛者）：兩者都有領域性，但橘喉雄蜥打鬥能力較強，總是能夠戰勝藍喉雄蜥，奪得領地和雌蜥。
• 藍喉（防衛者） > 黃喉（偷情者）：藍喉雄蜥的領域較小，而且經常與鄰近藍喉雄蜥共同守護領域，黃喉雄蜥常常不得其門而入，很難成功偷情。
• 黃喉（偷情者） > 橘喉（好鬥者）：橘喉雄蜥領域非常大，又獨力守衛整個領域，黃喉雄蜥很容易趁虛而入，偷偷的和橘喉雄蜥的眾後宮們交配。

終身性的剪刀石頭布遊戲

側斑蜥（Uta stansburiana）雄蜥的剪刀石頭布繁殖策略。
三種雄蜥的喉部顏色，分別對應不同的繁殖策略，左至右分別是橘喉好鬥者、藍喉防衛者與黃喉偷情者。三種雄蜥剛好互相克制，形成類似剪刀石頭布的勝負循環。　圖／作者修改自 Sinervo Lab

三種雄蜥的繁殖策略剛好類似剪刀、石頭、布，橘剋藍，藍剋黃，黃剋橘，形成迴圈的勝負循環（見上圖）。那究竟雄蜥色型與策略是怎麼決定的呢？中途可以變色轉職成另一種策略嗎？

Sinervo 等人當年的研究即顯示這有趣的色型與繁殖策略是由基因遺傳的，近年同一實驗團隊更是進一步指出這三種繁殖策略是由單一基因座的三個等位基因所調控²。簡單的說就是老爸的策略決定兒子的策略，雄蜥們是靠爸氣在玩剪刀石頭布的，中途沒有辦法轉職成其他策略。

在無法轉職的情況下，族群中各色型雄蜥的比例就扮演了非常重要的角色，「比例」能夠決定哪一種雄蜥較容易繁殖。

試想一下這種剪刀、石頭、布的玩法，所有人在遊戲前先決定手勢，接著進行多場對決，與他人兩兩相遇時都不能變換手勢，直至所有對決結束。假設你決定出剪刀，而遊戲進行之前有九成的人決定出布，那你的遊戲一定戰無不勝；反之，若多數人決定出石頭，那你就會輸的屁滾尿流。

這就是側邊蜥雄性個體的一生寫照，時機若對，就可以擁有許多交配機會，但是生錯時代就準備當一輩子的羅漢腳。例如，一隻黃色雄蜥出生在橘色雄蜥比例高的族群，他就會變成超級小王，讓多數擁有大領域又好鬥的猛男們帶綠帽；但是若生在藍喉比例高的族群，就幾乎沒有什麼交配機會，注定終老一生。

風水輪流轉！

更有趣的是，由於基因遺傳的關係，這種終身的剪刀、石頭、布遊戲在時間的演進下，世代間的優勢策略會隨之改變！以橘喉比例高的族群為例，少數黃喉偷情者將極度優勢的生下一堆小小王，這些小小王長大後依然會很有優勢的繼續偷情，再生下另一批小小王。數個世代過後，當族群中黃喉偷情者的比例升高至一定程度時，風向就改變了，藍喉防衛策略將變成最優勢的策略，然後生下很多藍喉小雄蜥，使得防衛者的比例在幾個世代內漸漸增加。當藍喉比例增高時，由於對手幾乎都是藍喉雄蜥，橘喉猛男的時代就來了。

這種策略優勢度隨其頻度變動的現象被稱為「頻率依存型擇汰」（frequency-dependent selection），在這種擇汰壓力下，三種策略在族群中都會存在，其比例會在一定範圍內不斷波動（見下圖）。近年的大尺度野外研究即顯示在超過半數的側斑蜥族群中，這三個不一樣的繁殖策略同時存在。然而由於族群間存在著相異的環境壓力，這種剪刀、石頭、布的平衡狀態可能會被打破，導致部分族群僅僅只剩下兩個策略，或是一個策略，而這樣失去多型性的狀況與此物種型態的改變以及種化事件高度關聯。²

三種雄蜥策略在族群中的頻率隨著時間而重複波動之模擬圖。任一策略的頻度會因其所剋制的策略的頻度上升而隨之漸增，此策略增加至一定頻度後又因剋此策略之策略隨其漸增而下降，導致波動循環。　圖／參考研究結果[1]繪製。

剪刀、石頭、布、蜥蜴、史巴克循環！？

動物界體色多型性的情況比比皆是，除了側斑蜥的剪刀、石頭、布循環外，雙點花鱂（Poecilia parae）的雄魚有五種相異的色型（見下圖），這些形態和體色差異極大的雄魚，甚至一度被分成不同種！

雙點花鱂雄魚的色型同樣是由基因所決定的，不同色型雄魚的繁殖力、異性吸引力、和存活力等表現皆有不同。多數的族群擁有四種色型以上的雄魚，有些族群中甚至五型並存，這代表維持多型性共存的擇汰力量存在其中³。在這個物種中，除了性擇以外，天擇很可能一同參與了這個多色型的維持，這會不會是剪刀、石頭、布遊戲的升級版──「剪刀、石頭、布、蜥蜴、史巴克」的勝負循環呢（見下圖）？目前有數個科學團隊正在深入了解其中的機制。

雙點花鱂（Poecilia parae）雄魚的五個色型，以及剪刀、石頭、布、蜥蜴、史巴克的遊戲。　圖／參考資料[3] 與 wikipedia。

最後，不論是側斑蜥或是雙點花鱂，這些神奇有趣的多型性及生活史策略都需要專家們持續不斷的研究才能被發現。以側斑蜥為例，牠們經典的剪刀、石頭、布策略在 1996 年被發表，讓這個美西常見的小蜥蜴變成演化生物學中的經典，也帶領了後續許多開創性的研究。但在此之前，有關牠們的基礎研究自 1960 年代就開始了。經過多代兩爬學者努力研究，才漸漸解密其生態與行為背景，三十年後才能有這麼經典的研究發表。自然界中一定還有許多不起眼的小生物，身體裡藏著美妙的演化故事等著被探索發掘！

參考資料：

1. Sinervo B and Lively CM. 1996. The rock-paper-scissors game and the evolution of alternative male strategies. Nature 380: 240-243
2. Corl A, Davis AR, Kuchta SR, and Sinervo B. 2010. Selective loss of polymorphic mating types is associated with rapid phenotypic evolution during morphic speciation. PNAS 107:4254-4259
3. Lindholm AK, Brook R, and Breden F. 2004. Extreme polymorphism in a Y-linked sexually selected trait. Heredity 92: 156-162