Olympus 顯微攝影大賽 佳作作品

本文與 研華科技 合作，泛科學企劃執行。

每次 NVIDIA 執行長黃仁勳公開發言，總能牽動整個 AI 產業的神經。然而，我們不妨設想一個更深層的問題——如今的 AI 幾乎都倚賴網路連線，那如果哪天「網路斷了」，會發生什麼事？

想像你正在自駕車打個盹，系統突然警示：「網路連線中斷」，車輛開始偏離路線，而前方竟是萬丈深谷。又或者家庭機器人被駭，開始暴走跳舞，甚至舉起刀具向你走來。

這會是黃仁勳期待的未來嗎？當然不是！也因為如此，「邊緣 AI」成為業界關注重點。不靠雲端，AI 就能在現場即時反應，不只更安全、低延遲，還能讓數據當場變現，不再淪為沉沒成本。

什麼是邊緣 AI ？

邊緣 AI，乍聽之下，好像是「孤單站在角落的人工智慧」，但事實上，它正是我們身邊最可靠、最即時的親密數位夥伴呀。

當前，像是企業、醫院、學校內部的伺服器，個人電腦，甚至手機等裝置，都可以成為「邊緣節點」。當數據在這些邊緣節點進行運算，稱為邊緣運算；而在邊緣節點上運行 AI ，就被稱為邊緣 AI。簡單來說，就是將原本集中在遠端資料中心的運算能力，「搬家」到更靠近數據源頭的地方。

那麼，為什麼需要這樣做？資料放在雲端，集中管理不是更方便嗎？對，就是不好。

第一個不好是物理限制：「延遲」。
即使光速已經非常快，數據從你家旁邊的路口傳到幾千公里外的雲端機房，再把分析結果傳回來，中間還要經過各種網路節點轉來轉去…這樣一來一回，就算只是幾十毫秒的延遲，對於需要「即刻反應」的 AI 應用，比如說工廠裡要精密控制的機械手臂、或者自駕車要判斷路況時，每一毫秒都攸關安全與精度，這點延遲都是無法接受的！這是物理距離與網路架構先天上的限制，無法繞過去。

第二個挑戰，是資訊科學跟工程上的考量：「頻寬」與「成本」。
你可以想像網路頻寬就像水管的粗細。隨著高解析影像與感測器數據不斷來回傳送，湧入的資料數據量就像超級大的水流，一下子就把水管塞爆！要避免流量爆炸，你就要一直擴充水管，也就是擴增頻寬，然而這樣的基礎建設成本是很驚人的。如果能在邊緣就先處理，把重要資訊「濃縮」過後再傳回雲端，是不是就能減輕頻寬負擔，也能節省大量費用呢？

第三個挑戰：系統「可靠性」與「韌性」。
如果所有運算都仰賴遠端的雲端時，一旦網路不穩、甚至斷線，那怎麼辦？很多關鍵應用，像是公共安全監控或是重要設備的預警系統，可不能這樣「看天吃飯」啊！邊緣處理讓系統更獨立，就算暫時斷線，本地的 AI 還是能繼續運作與即時反應，這在工程上是非常重要的考量。

所以你看，邊緣運算不是科學家們沒事找事做，它是順應數據特性和實際應用需求，一個非常合理的科學與工程上的最佳化選擇，是我們想要抓住即時數據價值，非走不可的一條路！

邊緣 AI 的實戰魅力：從工廠到倉儲，再到你的工作桌

知道要把 AI 算力搬到邊緣了，接下來的問題就是─邊緣 AI 究竟強在哪裡呢？它強就強在能夠做到「深度感知（Deep Perception）」！

所謂深度感知，並非僅僅是對數據進行簡單的加加減減，而是透過如深度神經網路這類複雜的 AI 模型，從原始數據裡面，去「理解」出更高層次、更具意義的資訊。

以研華科技為例，旗下已有多項邊緣 AI 的實戰應用。以工業瑕疵檢測為例，利用物件偵測模型，快速將工業產品中的瑕疵挑出來，而且由於 AI 模型可以使用同一套參數去檢測，因此品管上能達到一致性，減少人為疏漏。尤其在高產能工廠中，檢測速度必須快、狠、準。研華這套 AI 系統每分鐘最高可處理 8,000 件產品，替工廠節省大量人力，同時確保品質穩定。這樣的效能來自於一台僅有膠囊咖啡機大小的邊緣設備—IPC-240。

此外，在智慧倉儲場域，研華與威剛合作，研華與威剛聯手合作，在 MIC-732AO 伺服器上搭載輝達的 Nova Orin 開發平台，打造倉儲系統的 AMR（Autonomous Mobile Robot） 自走車。這跟過去在倉儲系統中使用的自動導引車 AGV 技術不一樣，AMR 不需要事先規劃好路線，靠著感測器偵測，就能輕鬆避開障礙物，識別路線，並且將貨物載到指定地點存放。

當然，還有語言模型的應用。例如結合檢索增強生成 ( RAG ) 跟上下文學習 ( in-context learning )，除了可以做備忘錄跟排程規劃以外，還能將實務上碰到的問題記錄下來，等到之後碰到類似的問題時，就能詢問 AI 並得到解答。

你或許會問，那為什麼不直接使用 ChatGPT 就好了？其實，對許多企業來說，內部資料往往具有高度機密性與商業價值，有些場域甚至連手機都禁止員工帶入，自然無法將資料上傳雲端。對於重視資安，又希望運用 AI 提升效率的企業與工廠而言，自行部署大型語言模型（self-hosted LLM）才是理想選擇。而這樣的應用，並不需要龐大的設備。研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，體積僅如後背包大小，卻能輕鬆支援語言模型的運作，實現高效又安全的 AI 解決方案。

但問題也接著浮現：要在這麼小的設備上跑大型 AI 模型，會不會太吃資源？這正是目前 AI 領域最前沿、最火熱的研究方向之一：如何幫 AI 模型進行「科學瘦身」，又不減智慧。接下來，我們就來看看科學家是怎麼幫 AI 減重的。

語言模型瘦身術之一：量化（Quantization）—用更精簡的數位方式來表示知識

當硬體資源有限，大模型卻越來越龐大，「幫模型減肥」就成了邊緣 AI 的重要課題。這其實跟圖片壓縮有點像：有些畫面細節我們肉眼根本看不出來，刪掉也不影響整體感覺，卻能大幅減少檔案大小。

模型量化的原理也是如此，只不過對象是模型裡面的參數。這些參數原先通常都是以「浮點數」表示，什麼是浮點數？其實就是你我都熟知的小數。舉例來說，圓周率是個無窮不循環小數，唸下去就會是3.141592653…但實際運算時，我們常常用 3.14 或甚至直接用 3，也能得到夠用的結果。降低模型參數中浮點數的精度就是這個意思！ 

然而，量化並不是那麼容易的事情。而且實際上，降低精度多少還是會影響到模型表現的。因此在設計時，工程師會精密調整，確保效能在可接受範圍內，達成「瘦身不減智」的目標。

模型剪枝（Model Pruning）—基於重要性的結構精簡

建立一個 AI 模型，其實就是在搭建一整套類神經網路系統，並訓練類神經元中彼此關聯的參數。然而，在這麼多參數中，總會有一些參數明明佔了一個位置，卻對整體模型沒有貢獻。既然如此，不如果斷將這些「冗餘」移除。

這就像種植作物的時候，總會雜草叢生，但這些雜草並不是我們想要的作物，這時候我們就會動手清理雜草。在語言模型中也會有這樣的雜草存在，而動手去清理這些不需要的連結參數或神經元的技術，就稱為 AI 模型的模型剪枝（Model Pruning）。

模型剪枝的效果，大概能把100變成70這樣的程度，說多也不是太多。雖然這樣的縮減對於提升效率已具幫助，但若我們要的是一個更小幾個數量級的模型，僅靠剪枝仍不足以應對。最後還是需要從源頭著手，採取更治本的方法：一開始就打造一個很小的模型，並讓它去學習大模型的知識。這項技術被稱為「知識蒸餾」，是目前 AI 模型壓縮領域中最具潛力的方法之一。

知識蒸餾（Knowledge Distillation）—讓小模型學習大師的「精髓」

想像一下，一位經驗豐富、見多識廣的老師傅，就是那個龐大而強悍的 AI 模型。現在，他要培養一位年輕學徒—小型 AI 模型。與其只是告訴小型模型正確答案，老師傅 (大模型) 會更直接傳授他做判斷時的「思考過程」跟「眉角」，例如「為什麼我會這樣想？」、「其他選項的可能性有多少？」。這樣一來，小小的學徒模型，用它有限的「腦容量」，也能學到老師傅的「智慧精髓」，表現就能大幅提升！這是一種很高級的訓練技巧，跟遷移學習有關。

舉個例子，當大型語言模型在收到「晚餐：鳳梨」這組輸入時，它下一個會接的詞語跟機率分別為「炒飯：50%，蝦球：30%，披薩：15%，汁：5%」。在知識蒸餾的過程中，它可以把這套機率表一起教給小語言模型，讓小語言模型不必透過自己訓練，也能輕鬆得到這個推理過程。如今，許多高效的小型語言模型正是透過這項技術訓練而成，讓我們得以在資源有限的邊緣設備上，也能部署愈來愈強大的小模型 AI。

但是！即使模型經過了這些科學方法的優化，變得比較「苗條」了，要真正在邊緣環境中處理如潮水般湧現的資料，並且高速、即時、穩定地運作，仍然需要一個夠強的「引擎」來驅動它們。也就是說，要把這些經過科學千錘百鍊、但依然需要大量計算的 AI 模型，真正放到邊緣的現場去發揮作用，就需要一個強大的「硬體平台」來承載。

邊緣 AI 的強心臟：SKY-602E3 的三大關鍵

像研華的 SKY-602E3 塔式 GPU 伺服器，就是扮演「邊緣 AI 引擎」的關鍵角色！那麼，它到底厲害在哪？

一、核心算力
它最多可安裝 4 張雙寬度 GPU 顯示卡。為什麼 GPU 這麼重要？因為 GPU 的設計，天生就擅長做「平行計算」，這正好就是 AI 模型裡面那種海量數學運算最需要的！

你想想看，那麼多數據要同時處理，就像要請一大堆人同時算數學一樣，GPU 就是那個最有效率的工具人！而且，有多張 GPU，代表可以同時跑更多不同的 AI 任務，或者處理更大流量的數據。這是確保那些科學研究成果，在邊緣能真正「跑起來」、「跑得快」、而且「能同時做更多事」的物理基礎！

二、工程適應性——塔式設計。
邊緣環境通常不是那種恆溫恆濕的標準機房，有時是在工廠角落、辦公室一隅、或某個研究實驗室。這種塔式的機箱設計，體積相對緊湊，散熱空間也比較好（這對高功耗的 GPU 很重要！），部署起來比傳統機架式伺服器更有彈性。這就是把高性能計算，進行「工程化」，讓它能適應台灣多樣化的邊緣應用場景。

三、可靠性
SKY-602E3 用的是伺服器等級的主機板、ECC 糾錯記憶體、還有備援電源供應器等等。這些聽起來很硬的規格，背後代表的是嚴謹的工程可靠性設計。畢竟在邊緣現場，系統穩定壓倒一切！你總不希望 AI 分析跑到一半就掛掉吧？這些設計確保了部署在現場的 AI 系統，能夠長時間、穩定地運作，把實驗室裡的科學成果，可靠地轉化成實際的應用價值。

台灣製造 × 在地智慧：打造專屬的邊緣 AI 解決方案

研華科技攜手八維智能，能幫助企業或機構提供客製化的AI解決方案。他們的技術能力涵蓋了自然語言處理、電腦視覺、預測性大數據分析、全端軟體開發與部署，及AI軟硬體整合。

無論是大小型語言模型的微調、工業瑕疵檢測的模型訓練、大數據分析，還是其他 AI 相關的服務，都能交給研華與八維智能來協助完成。他們甚至提供 GPU 與伺服器的租借服務，讓企業在啟動 AI 專案前，大幅降低前期投入門檻，靈活又實用。

台灣有著獨特的產業結構，從精密製造、城市交通管理，到因應高齡化社會的智慧醫療與公共安全，都是邊緣 AI 的理想應用場域。更重要的是，這些情境中許多關鍵資訊都具有高度的「時效性」。像是產線上的一處異常、道路上的突發狀況、醫療設備的即刻警示，這些都需要分秒必爭的即時回應。

如果我們還需要將數據送上雲端分析、再等待回傳結果，往往已經錯失最佳反應時機。這也是為什麼邊緣 AI，不只是一項技術創新，更是一條把尖端 AI 科學落地、真正發揮產業生產力與社會價值的關鍵路徑。讓數據在生成的那一刻、在事件發生的現場，就能被有效的「理解」與「利用」，是將數據垃圾變成數據黃金的賢者之石！

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當我第一次驚喜瞥見打破對稱性的可能起源時，我驚訝地發現到這段歷程似乎很早就開始了，而這也為我運用綠色螢光蛋白追蹤細胞分化的研究鋪起了大道。卡羅琳娜與我想要進一步探索這個研究發現，所以我們提出了一個有關其終極源頭的簡單問題：精子進入卵子的位置是否對於胚胎一開始失去對稱性有任何影響？在線蟲與青蛙這類動物的胚胎中確實是這樣，但在哺乳動物（例如小鼠）的胚胎中也一樣嗎？

對稱藝術

當我們將生命的起源以動畫演繹出時，常常看到的影像就是精子設法進入沒有任何特徵的圓形卵子上，並融入其中。若情況是這樣的話，就很難看出精子進入卵子的位置是要如何對未來一切發育有所影響。在這個理想化的卵子上，任一處表面都與其他表面沒有任何差異。不過，當然還是存在有個參考指標，那個等同於「這邊是上面」的指標就是：極體。

極體是從減數分裂的不對稱過程中所產生，細胞「骨架」在這個過程中會聚集以協助細胞進行分裂。這個細胞骨架稱為紡錘體，它會從細胞中心點往細胞邊緣移動，產生出一個大大的卵子與一個小小的極體。我們可以合理認為，紡錘體與染色體的移動可能打破了卵子的對稱性，也造成了擠壓極體的發育。許多人的確注意到極體最終總是會落在受精卵進行分裂的那個平面上。

理查．加德納這位我們之前見過的科學家，發現極體會附著在卵子上，它不只會確立受精卵首次分裂成兩個細胞的那個平面，它還會在幾天後確立出囊胚的對稱軸。這項發現讓我們有所啟發。這真的是因為卵子中的軸向資訊會一直持續到囊胚階段，還是有其他的因素會影響胚胎發育的對稱性？在我們進行科學研究的過程中，我與卡羅琳娜在當下這個時間點想要知道的是，精子進入卵子的位置是否也會影響胚胎發育，並提供第二個定位線索。

卵子上的座標——精子進入的位置會影響胚胎發育嗎？

就像在地表上某個地點跟北極的相對位置，可以定義所謂的經線，我與卡羅琳娜想要知道，精子進入卵子的位置是否也可以提供相對於極體位置的另一位置資訊。若真的是這樣，我們就能更精準確立進行首次分裂的那個平面。這感覺起來很合理，因為極體的形成與精子的進入位置都會重新排列之後會運用在卵子分裂上的細胞骨架。若不是這樣，分裂的那個平面與精子的進入位置之間就只有隨機的關係。

以現代科技來說，我們很容易就可以解決這個問題。我們可以將這個過程拍成影片，來看看從精子進入卵子後到後續細胞進行分裂的幾天之間究竟發生了什麼事。但在我們開始研究的那個年代，不存在這樣的選項。我們無法拍攝小鼠胚胎從受精開始進入發育的影片，要等到幾天後胚胎進入囊胚階段才行。我們只能想辦法去標記精子進入的位置，以便可以追蹤它與受精卵在數小時後首次分裂的那個平面之間的關係。

我一開始想著要用某種自然一點的東西，像是胚胎幹細胞這種非常微小的細胞，在卵子受精後馬上附著在精子進入點上，因為那時還可以看到進入點，但最後我有了更簡單的辦法：我們改用肉眼看不見的微小螢光珠。我們成功了，但我很後悔沒有給這些珠子取個像「微球體」這樣酷炫的科學名稱。當然，同領域人士不認同的不僅僅只是這些珠子要怎麼命名，但「珠子」這個名稱有種簡樸感，所以批評者會用這個名稱來貶低我們的研究，這就是我們得要付出的代價。

一開始很容易就能看到精子是從哪裡進入卵子的。它會留下一個名為受精錐（fertilization cone）的小小凸起。受精錐是由卵子的細胞骨架所建構，並由肌動蛋白的纖維所組成，它大約會凸起半個小時。這時間剛好足夠嵌入一至兩個珠子來標記位置。

我們將這些珠子浸到名為植物血凝素（phytohemagglutinin）的蛋白質混合物中，珠子就會具有黏性。植物血凝素常用於讓細胞聚集在一起。因為人的手不夠穩定，所以卡羅琳娜會以一隻機械手臂來拿取具有黏性的珠子，並將珠子放到卵子的表面上，同時還會以另一隻機械手臂牢牢固定住剛受精的卵子。

雖然珠子很小，直徑只有 0.0001 至 0.0002 公分，但在紫外線的照射下看起來大多了，亮綠色的點讓我們很容易就可以追蹤它的命運。觀察受精卵的發育時，我們發現珠子最終會來到細胞首次分裂所產生的兩個細胞之間的邊緣，或者是非常接近這個地方。

受精卵的分裂平面真的是由精子決定的嗎？

我們一直都在挑戰我們的思考與發現。上述情況有可能是任何落在卵子表面的珠子都會掉進分裂溝（cleavage furrow）中。所以為了確認，我們進行了一項對照實驗，卡羅琳娜將另一顆類似的珠子隨機放在卵子表面的其他地方。令我們欣慰的是，這顆珠子最終沒有掉進細胞分裂時所產生的分裂溝中。對我們而言，這表示精子進入卵子的位置以某種方式「被記住」了，並且成為受精卵偏好進行分裂的地點。換句話說，若我們是對的，受精卵之所以會在這個平面進行分裂，是因為偏好（biased）而非隨機（randomly）。

我們持續獲得了各種新發現。在胚胎從兩個細胞發育成四個細胞的階段中，帶有精子進入標記的那個細胞，會傾向於先進行分裂。這個細胞的命運之所以會改變，是因為精子帶入的物質滋養了它嗎？受精的三天後，精子進入標記會留置在囊胚兩部位之間的邊緣處，一個部位是含有會形成胚胎本體的胚胎部分，另一個則是胚外部分。

這表示了，兩細胞胚胎內的其中一個細胞較容易發育成胚胎，另一個則傾向於變成胚外部分。我們感到震驚。我們觀察影像好幾個小時，甚至好幾天。我一開始根本不敢相信這些發現，所以我請卡羅琳娜一再重複進行實驗，打破早期對稱性的證據怎麼這麼簡單，會不會太簡單了？

可以理解地，對此感到懷疑的人士可能會吹毛求疵地表示，決定分裂平面的不是精子進入點，而是將珠子嵌在進入點的這個動作。為了驗證這個可能性，我們進行了許許多多的對照實驗，我之後會提到。我們已經確認過，將珠子放置在受精錐以外的任何一個地方，都不足以決定分裂的平面。但我們還有諸多其他事項要一而再、再而三的確認，因為我們必須很確定。

——本文摘自《生命之舞》，2023 年 9 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

本文轉載自中央研究院「研之有物」，為「中研院廣告」

• 採訪撰文／歐宇甜
• 責任編輯／簡克志
• 美術設計／蔡宛潔

分子生物研究所所長程淮榮與軸突導向研究

在我們大腦裡面，有各式各樣的神經元。神經需要彼此連結才能發揮作用，而神經元的軸突會去連接其他神經元的樹突，軸突跟樹突連在一起時，稱為突觸，神經連結也就此建立。過程說起來簡單，實際很複雜，例如軸突如何知道自己的目的地？軸突有沒有可能接錯對象？找到目標之後，神經元又是如何形成突觸呢？中央研究院「研之有物」專訪院內分子生物研究所所長程淮榮特聘研究員，他從研究多年的「軸突導向」題目出發，深入淺出地和我們解釋了神經元形成連結的過程。

從神經元到神經網路，一切是如何開始的？

神經細胞又稱為神經元（Neuron），不會單獨存在，必須互相連結才能傳遞各種訊息，例如人腦有各式各樣的神經元，外型都不太一樣。神經元主要結構有細胞體（Cell body）和突起兩部分，細胞體中間是細胞核，突起則有兩種。軸突（Axon）能伸出去以連結其他神經元，將訊息傳遞出去，樹突（Dendrite）能接收其他神經元傳來的訊息，軸突跟樹突連在一起的接觸點稱為突觸（Synapse）。

和「研之有物」團隊簡介神經元彼此連結時，程淮榮笑著比喻：「我常說這像是神經元的愛情故事，形成突觸好比 Kiss（接吻），有了第一個、第二個連結，逐漸才構成有千萬個連結的神經網路。」

他接著說，現在很多神經科學家研究的議題是「Connectome」（大腦連結體），這是大腦所有神經元連結的集體名詞。「人類起初只是一顆受精卵，從出生到長大成人，大腦如何形成這麼多而複雜的神經網路？」程淮榮道。

整個神經網路這麼複雜，每個地方的神經元都不一樣，神經元如何伸出軸突和其他神經元的樹突形成連結呢？這個問題呼應了程淮榮過去幾十年的研究議題「軸突導向」（Axon guidance）。

畢竟神經連結不是這麼簡單的，軸突有沒有可能找錯對象，找錯時該怎麼辦？找到樹突後，它們是怎樣形成突觸？如果沒有形成突觸，該如何解決？這些過程有哪些因素和分子會產生影響？如果能弄懂一個機制，就能連帶了解成千上萬個案例。

一路往前衝的生長錐

發育中的軸突前端有個部位稱為生長錐（Growth cone），形狀像有多根手指的手掌。所有的神經元剛開始發育時，活潑好動的生長錐會萬箭齊發，四處去尋找該連結的地方。一旦找到樹突並形成突觸，生長錐就會消失。但生長錐怎麼知道它要往哪裡走？程淮榮說，其實是有一些信號在告訴生長錐：「你要右轉，你要左轉」、「你要去這裡，不要去那裡」。

他接著說，「引導生長錐移動的方式其實只有兩種：來或去。我常用愛情故事來比喻：愛，就是來；恨，就是去。西班牙籍的神經解剖學教父桑地牙哥·拉蒙卡哈（Santiago Ramón Y Cajal）寫過許多書，某次我讀到他書裡寫著：『促進了生長錐的生長和分化……最終建立了那些原生質親吻……這似乎構成了史詩般愛情故事的最終狂喜』，發現我的想法原來跟他一樣，後來就拿來引用。」

生長錐的愛恨與捨離

軸突的生長錐並非一步到位，需要一些過程，才能找到與之連接的樹突。程淮榮用了一個比喻來解釋這個過程：就像一個人開車去尋找真愛。

假如這個人（也就是生長錐）從臺北出發，最終要到達高雄。但他為什麼不會去東部呢？因為有些東西在引導著他：桃園有個吸引他的戀人。如果沒有這個吸引，他就不會去。

但當生長錐到達桃園後，又不能沉溺於短暫的愛情，否則就會一直停留在那裡。因此，他必須對桃園由愛轉恨、果斷離開，繼續前往新竹。依此類推，生長錐在旅途中會不斷地愛、恨、離開，直到最後在目的地（高雄）找到真愛並組建家庭，與其他神經元的樹突形成突觸。

「那麼，是什麼分子在吸引生長錐前進呢？當生長錐被吸引到某個地方時，哪些分子會排斥它、讓它轉向或離開，直到最終與樹突連接呢？神經科學家在研究這些過程中涉及的各種機制，也就是所謂的分子和細胞機轉。」程淮榮說道。

在身體不同部位像腦或脊椎，促進或抑制生長錐的分子都不一樣。體內有成千上萬各種分子在調控生長錐的生長，有許多不同的機轉，才能構成如此複雜的神經網路。到底是什麼樣的分子會先分泌出來，讓生長錐受到吸引？然後是哪一個分子會把它推開呢？從愛轉恨的轉折點是什麼？這些就是神經科學家的研究課題與精髓。

程淮榮說，「其實裡面有很多的細節，我可以花幾個小時跟學生講每一段的愛情故事，因為牽涉到不同的分子。如果有任何科學家能把這些愛恨轉折點和機轉都研究清楚的話，論文幾乎都能登上 CNS 期刊」（註：頂級期刊《Cell》、《Nature》和《Science》。）

接著程淮榮在訪談中展示下圖，說明神經元如何找到「真愛」，也就是神經網路形成的分子與細胞機制：

1. 啟動：最初一開始，神經元的生長錐往前延伸。
2. 排斥／吸引：有的分子（桃紅色）會吸引生長錐，有的分子（黑色）則會讓生長錐選擇避開。
3. 定位／凋亡：生長錐最後會到達目的地（藍色）。右邊虛線（綠色）表示神經元沒有順利形成連結而死去。
4. 分枝：個體發育是漸進式的，不是瞬間所有東西都長好，有些地方較早成熟，有些地方較慢成熟。有可能剛開始神經元連在一處（藍色），但過一段時間後，神經元有另一處新的目的地（灰色），軸突出現分枝（branching out）。
5. 修剪：軸突連到新的目的地之後，原本的軸突會消失。
6. 維持：正確的神經連結建立後，通常就一直維持到個體死亡。

神經系統也跟樹枝一樣，需要修剪不需要的部分

神經元的軸突不只有一根分枝，剛開始可以有很多根，但最後只會留下幾根，其它沒用到的軸突分枝就會修剪掉，或是斷開突觸的連結點，這是神經系統調節的一種方式，稱為剪枝（Pruning）。

程淮榮說，剛開始大腦與神經系統要建立起連結時，這是個浩大的工程，第一步只會大致上讓每個神經元都去到該去的地方，很多連結可能都不是非常精確，或是有許多不必要的連結。因此接下來，要進行修剪。

神經細胞跟其他體細胞不同，神經元有神經電位，訊號會以電的形式傳遞，稱為動作電位或神經脈衝。當神經連結初步連好，這時需要外界的刺激來幫助修正，如果連接到對的地方，神經脈衝會很頻繁；連接到錯的地方，神經脈衝不頻繁。於是接錯與不需要的部分就被剪除，藉此能讓神經連結變得更精確。

舉例來說，剛出生的嬰兒視力不佳，是因為神經連結沒有很準確。經過一段時間後，因為接收了大量外界刺激，讓神經連結變精確、發育越成熟，視力就會變好。

透過外界刺激來修剪神經元，使連結更精確，這段時間稱為關鍵期（critical period）。一旦錯過關鍵期，可能會讓神經系統無法準確建立，就比較難再調整。關鍵期牽涉的很廣，有時候不是單單是指剪枝，而是指突觸的連結增強，因為這表示消息的傳遞越多。在學習語言或專業運動訓練等，也都有類似的發展關鍵期。

並非小孩才有，成年後神經連結仍具可塑性

因為連結可以形成、也可以消失，所以神經連結具有可塑性（neuronal plasticity）。儘管成年後神經連結的速度不及幼年期那麼快，但科學家觀察到成體腦部仍然可能發生新的連結變化。

程淮榮在專訪中提到，以前有個傳統實驗，科學家觀察在猴子大腦皮質與五根手指對應的 1、2、3、4、5 五個區域，先切除第三根手指，過幾個月再觀察，發現控制第三根手指的 3 區域不見了。隨後進行第二個實驗，只讓第二根和第三根手指頭一直重複活動，幾個月後發現控制第二根和第三根手指的 2、3 區域都有變大，證實成體腦部仍有可塑性。

關於成年後的神經可塑性，程淮榮補充道，「樹突有一個突出部位稱為樹突棘（dendritic spine），是神經元之間形成突觸的主要部位。科學家實驗發現，在成年老鼠腦部仍能觀察到長出新的樹突棘，表示形成新的突觸。當然，越老的老鼠，形成新突觸的情況可能沒那麼好，但這表示動物在成年後神經仍然具一定的可塑性。」

關於神經系統的建立、神經元的生長與消失，仍有許多未完全解開的機制。程淮榮與神經科學家們仍繼續努力去抽絲剝繭，深入瞭解神經元那一段段如史詩般的愛情故事。

延伸閱讀

• 程淮榮個人頁面
• 中央研究院分子生物研究所（2023）。〈從醫學到神經科學：一個奇妙的人生旅程〉（影），《YouTube》。
• 中央研究院分子生物研究所（2022）。〈Axon Guidance — A Love Story〉（影），《YouTube》。
• 中央研究院（2022）。〈中研講堂離島首場 400 位金門師生 一窺量子與神經科學的奧秘〉，《中研院訊》。
• 鄭珮琳（2022）。〈【專欄】神經元生長錐的多重宇宙〉，《中研院訊》。
• 臺灣大學神經生物與認知科學研究中心（2020）。 〈中央研究院分子生物研究所程淮榮教授演講〉（影），《YouTube》。
• 林婷嫻（2017）。〈記憶變差、反應變慢，神經細胞出了什麼問題？〉，《研之有物》。