Olympus 顯微攝影大賽 佳作作品

• 作者／賴昭正｜前清大化學系教授、系主任、所長；合創科學月刊

我擔心人工智慧可能會完全取代人類。如果人們能設計電腦病毒，那麼就會有人設計出能夠自我改進和複製的人工智慧。 這將是一種超越人類的新生命形式。

——史蒂芬．霍金（Stephen Hawking）　英國理論物理學家

大約在八十年前，當第一台數位計算機出現時，一些電腦科學家便一直致力於讓機器具有像人類一樣的智慧；但七十年後，還是沒有機器能夠可靠地提供人類程度的語言或影像辨識功能。誰又想到「人工智慧」（Artificial Intelligent，簡稱 AI）的能力最近十年突然起飛，在許多（所有？）領域的測試中擊敗了人類，正在改變各個領域——包括假新聞的製造與散佈——的生態。

圖形處理單元（graphic process unit，簡稱 GPU）是這場「人工智慧」革命中的最大助手。它的興起使得九年前還是個小公司的 Nvidia（英偉達）股票從每股不到 $5，上升到今天（5 月 24 日）每股超過 $1000（註一）的全世界第三大公司，其創辦人（之一）兼首席執行官、出生於台南的黃仁勳（Jenson Huang）也一躍成為全世界排名 20 內的大富豪、台灣家喻戶曉的名人！可是多少人了解圖形處理單元是什麼嗎？到底是時勢造英雄，還是英雄造時勢？

在回答這問題之前，筆者得先聲明筆者不是學電腦的，因此在這裡所能談的只是與電腦設計細節無關的基本原理。筆者認為將原理轉成實用工具是專家的事，不是我們外行人需要了解的；但作為一位現在的知識分子或公民，了解基本原理則是必備的條件：例如了解「能量不滅定律」就可以不用仔細分析，即可判斷永動機是騙人的；又如現在可攜帶型冷氣機充斥市面上，它們不用往室外排廢熱氣，就可以提供屋內冷氣，讀者買嗎？

CPU 與 GPU

不管是大型電腦或個人電腦都需具有「中央處理單元」（central process unit，簡稱 CPU）。CPU 是電腦的「腦」，其電子電路負責處理所有軟體正確運作所需的所有任務，如算術、邏輯、控制、輸入和輸出操作等等。雖然早期的設計即可以讓一個指令同時做兩、三件不同的工作；但為了簡單化，我們在這裡所談的工作將只是執行算術和邏輯運算的工作（arithmetic and logic unit，簡稱 ALU），如將兩個數加在一起。在這一簡化的定義下，CPU 在任何一個時刻均只能執行一件工作而已。

在個人電腦剛出現只能用於一般事物的處理時，CPU 均能非常勝任地完成任務。但電腦圖形和動畫的出現帶來了第一批運算密集型工作負載後，CPU 開始顯示心有餘而力不足：例如電玩動畫需要應用程式處理數以萬計的像素（pixel），每個像素都有自己的顏色、光強度、和運動等, 使得 CPU 根本沒辦法在短時間內完成這些工作。於是出現了主機板上之「顯示插卡」來支援補助 CPU。

1999 年，英偉達將其一「具有集成變換、照明、三角形設定／裁剪、和透過應用程式從模型產生二維或三維影像的單晶片處理器」（註二）定位為「世界上第一款 GPU」，「GPU」這一名詞於焉誕生。不像 CPU，GPU 可以在同一個時刻執行許多算術和邏輯運算的工作，快速地完成圖形和動畫的變化。

依序計算和平行計算

一部電腦 CPU 如何計算 7×5+6/3 呢？因每一時刻只能做一件事，所以其步驟為：

• 計算 7×5；
• 計算 6/3；
• 將結果相加。

總共需要 3 個運算時間。但如果我們有兩個 CPU 呢？很多工作便可以同時（平行）進行：

• 同時計算 7×5 及 6/3；
• 將結果相加。

只需要 2 個運算時間,比單獨的 CPU 減少了一個。這看起來好像沒節省多少時間，但如果我們有 16 對 a×b 要相加呢？單獨的 CPU 需要 31 個運算的時間（16 個 × 的運算時間及 15 個 + 的運算時間），而有 16 個小 CPU 的 GPU 則只需要 5 個運算的時間（1 個 × 的運算時間及 4 個 + 的運算時間）！

現在就讓我們來看看為什麼稱 GPU 為「圖形」處理單元。圖一左圖《我愛科學》一書擺斜了，如何將它擺正成右圖呢？ 一句話：「將整個圖逆時針方向旋轉 θ 即可」。但因為左圖是由上百萬個像素點（座標 x, y）組成的，所以這句簡單的話可讓 CPU 忙得不亦樂乎了：每一點的座標都必須做如下的轉換

x’ = x cosθ + y sinθ

y’ = -x sinθ+ y cosθ

即每一點均需要做四個 × 及兩個 + 的運算！如果每一運算需要 10^-6 秒，那麼讓《我愛科學》一書做個簡單的角度旋轉，便需要 6 秒，這豈是電動玩具畫面變化所能接受的？

人類的許多發明都是基於需要的關係，因此電腦硬件設計家便開始思考：這些點轉換都是獨立的，為什麼我們不讓它們同時進行（平行運算，parallel processing）呢？於是專門用來處理「圖形」的處理單元出現了——就是我們現在所知的 GPU。如果一個 GPU 可以同時處理 10⁶ 運算，那上圖的轉換只需 10^-6 秒鐘！

GPU 的興起

GPU 可分成兩種：

• 整合式圖形「卡」（integrated graphics）是內建於 CPU 中的 GPU，所以不是插卡，它與 CPU 共享系統記憶體，沒有單獨的記憶體組來儲存圖形／視訊，主要用於大部分的個人電腦及筆記型電腦上；早期英特爾（Intel）因為不讓插卡 GPU 侵蝕主機的地盤，在這方面的研發佔領先的地位，約佔 68% 的市場。
• 獨立顯示卡（discrete graphics）有不與 CPU 共享的自己專用內存；由於與處理器晶片分離，它會消耗更多電量並產生大量熱量；然而，也正是因為有自己的記憶體來源和電源，它可以比整合式顯示卡提供更高的效能。

2007 年，英偉達發布了可以在獨立 GPU 上進行平行處理的軟體層後，科學家發現獨立 GPU 不但能夠快速處理圖形變化，在需要大量計算才能實現特定結果的任務上也非常有效，因此開啟了為計算密集型的實用題目編寫 GPU 程式的領域。如今獨立 GPU 的應用範圍已遠遠超出當初圖形處理，不但擴大到醫學影像和地震成像等之複雜圖像和影片編輯及視覺化，也應用於駕駛、導航、天氣預報、大資料庫分析、機器學習、人工智慧、加密貨幣挖礦、及分子動力學模擬（註三）等其它領域。獨立 GPU 已成為人工智慧生態系統中不可或缺的一部分，正在改變我們的生活方式及許多行業的遊戲規則。英特爾在這方面發展較遲，遠遠落在英偉達（80%）及超微半導體公司（Advance Micro Devices Inc.，19%，註四）之後，大約只有 1% 的市場。

事實上現在的中央處理單元也不再是真正的「單元」，而是如圖二可含有多個可以同時處理運算的核心（core）單元。GPU 犧牲大量快取和控制單元以獲得更多的處理核心，因此其核心功能不如 CPU 核心強大，但它們能同時高速執行大量相同的指令，在平行運算中發揮強大作用。現在電腦通常具有 2 到 64 個核心；GPU 則具有上千、甚至上萬的核心。

結論

我們一看到《我愛科學》這本書，不需要一點一點地從左上到右下慢慢掃描,即可瞬間知道它上面有書名、出版社等，也知道它擺斜了。這種「平行運作」的能力不僅限於視覺，它也延伸到其它感官和認知功能。例如筆者在清華大學授課時常犯的一個毛病是：嘴巴在講，腦筋思考已經不知往前跑了多少公里，常常為了追趕而越講越快，將不少學生拋到腦後！這不表示筆者聰明，因為研究人員發現我們的大腦具有同時處理和解釋大量感官輸入的能力。

人工智慧是一種讓電腦或機器能夠模擬人類智慧和解決問題能力的科技，因此必須如人腦一樣能同時並行地處理許多資料。學過矩陣（matrix）的讀者應該知道，如果用矩陣和向量（vector）表達，上面所談到之座標轉換將是非常簡潔的（註五）。而矩陣和向量計算正是機器學習（machine learning）演算法的基礎！也正是獨立圖形處理單元最強大的功能所在！因此我們可以了解為什麼 GPU 會成為人工智慧開發的基石：它們的架構就是充分利用並行處理，來快速執行多個操作，進行訓練電腦或機器以人腦之思考與學習的方式處理資料——稱為「深度學習」（deep learning）。

黃仁勳在 5 月 22 日的發布業績新聞上謂：「下一次工業革命已經開始了：企業界和各國正與英偉達合作，將價值數萬億美元的傳統資料中心轉變為加速運算及新型資料中心——人工智慧工廠——以生產新商品『人工智慧』。人工智慧將為每個產業帶來顯著的生產力提升，幫助企業降低成本和提高能源效率，同時擴大收入機會。」

附錄

人工智慧的實用例子：下面一段是微軟的「copilot」代書、谷歌的「translate」代譯之「one paragraph summary of GPU and AI」。讀完後，讀者是不是認為筆者該退休了？

GPU（圖形處理單元）和 AI（人工智慧）之間的協同作用徹底改變了高效能運算領域。GPU 具有平行處理能力，特別適合人工智慧和機器學習所需的複雜資料密集運算。這導致了影像和視訊處理等領域的重大進步，使自動駕駛和臉部辨識等技術變得更加高效和可靠。NVIDIA 開發的平行運算平台 CUDA 進一步提高了 GPU 的效率，使開發人員能夠透過將人工智慧問題分解為更小的、可管理的、可同時處理的任務來解決這些問題。這不僅加快了人工智慧研究的步伐，而且使其更具成本效益，因為 GPU 可以在很短的時間內執行與多個 CPU 相同的任務。隨著人工智慧的不斷發展，GPU 的角色可能會變得更加不可或缺，推動各產業的創新和新的可能性。大腦透過神經元網路實現這一目標，這些神經元網路可以獨立但有凝聚力地工作，使我們能夠執行複雜的任務，例如駕駛、導航、觀察交通信號、聽音樂並同時規劃我們的路線。此外，研究表明，與非人類動物相比，人類大腦具有更多平行通路，這表明我們的神經處理具有更高的複雜性。這個複雜的系統證明了我們認知功能的卓越適應性和效率。我們可以一邊和朋友聊天一邊走在街上，一邊聽音樂一邊做飯，或一邊聽講座一邊做筆記。人工智慧是模擬人類腦神經網路的科技，因此必須能同時並行地來處理許多資料。研究人員發現了人腦通訊網路具有一個在獼猴或小鼠中未觀察獨特特徵：透過多個並行路徑傳輸訊息,因此具有令人難以置信的多任務處理能力。

註解

（註一）當讀者看到此篇文章時，其股票已一股換十股，現在每一股約在 $100 左右。

（註二）組裝或升級過個人電腦的讀者或許還記得「英偉達精視 256」（GeForce 256）插卡吧?

（註三）筆者於 1984 年離開清華大學到 IBM 時，就是參加了被認為全世界使用電腦時間最多的量子化學家、IBM「院士（fellow）」Enrico Clementi 的團隊：因為當時英偉達還未有可以在 GPU 上進行平行處理的軟體層，我們只能自己寫軟體將 8 台中型電腦（非 IBM 品牌！）與一大型電腦連接來做平行運算，進行分子動力學模擬等的科學研究。如果晚生 30 年或許就不會那麼辛苦了?

（註四）補助個人電腦用的 GPU 品牌到 2000 年時只剩下兩大主導廠商：英偉達及 ATI（Array Technology Inc.）。後者是出生於香港之四位中國人於 1985 年在加拿大安大略省成立，2006 年被超微半導體公司收購，品牌於 2010 年被淘汰。超微半導體公司於 2014 年 10 月提升台南出生之蘇姿豐（Lisa Tzwu-Fang Su）博士為執行長後，股票從每股 $4 左右，上升到今天每股超過 $160，其市值已經是英特爾的兩倍，完全擺脫了在後者陰影下求生存的小眾玩家角色，正在挑戰英偉達的 GPU 市場。順便一題：超微半導體公司現任總裁（兼 AI 策略負責人）為出生於台北的彭明博（Victor Peng）；與黃仁勳及蘇姿豐一樣，也是小時候就隨父母親移居到美國。

（註五）或。

延伸閱讀

• 「熱力學與能源利用」，《科學月刊》，1982 年 3 月號；收集於《我愛科學》（華騰文化有限公司，2017 年 12 月出版），轉載於「嘉義市政府全球資訊網」。
• 「網路安全技術與比特幣」，《科學月刊》，2020 年 11 月號；轉載於「善科教育基金會」的《科技大補帖》專欄。

當我第一次驚喜瞥見打破對稱性的可能起源時，我驚訝地發現到這段歷程似乎很早就開始了，而這也為我運用綠色螢光蛋白追蹤細胞分化的研究鋪起了大道。卡羅琳娜與我想要進一步探索這個研究發現，所以我們提出了一個有關其終極源頭的簡單問題：精子進入卵子的位置是否對於胚胎一開始失去對稱性有任何影響？在線蟲與青蛙這類動物的胚胎中確實是這樣，但在哺乳動物（例如小鼠）的胚胎中也一樣嗎？

對稱藝術

當我們將生命的起源以動畫演繹出時，常常看到的影像就是精子設法進入沒有任何特徵的圓形卵子上，並融入其中。若情況是這樣的話，就很難看出精子進入卵子的位置是要如何對未來一切發育有所影響。在這個理想化的卵子上，任一處表面都與其他表面沒有任何差異。不過，當然還是存在有個參考指標，那個等同於「這邊是上面」的指標就是：極體。

極體是從減數分裂的不對稱過程中所產生，細胞「骨架」在這個過程中會聚集以協助細胞進行分裂。這個細胞骨架稱為紡錘體，它會從細胞中心點往細胞邊緣移動，產生出一個大大的卵子與一個小小的極體。我們可以合理認為，紡錘體與染色體的移動可能打破了卵子的對稱性，也造成了擠壓極體的發育。許多人的確注意到極體最終總是會落在受精卵進行分裂的那個平面上。

理查．加德納這位我們之前見過的科學家，發現極體會附著在卵子上，它不只會確立受精卵首次分裂成兩個細胞的那個平面，它還會在幾天後確立出囊胚的對稱軸。這項發現讓我們有所啟發。這真的是因為卵子中的軸向資訊會一直持續到囊胚階段，還是有其他的因素會影響胚胎發育的對稱性？在我們進行科學研究的過程中，我與卡羅琳娜在當下這個時間點想要知道的是，精子進入卵子的位置是否也會影響胚胎發育，並提供第二個定位線索。

卵子上的座標——精子進入的位置會影響胚胎發育嗎？

就像在地表上某個地點跟北極的相對位置，可以定義所謂的經線，我與卡羅琳娜想要知道，精子進入卵子的位置是否也可以提供相對於極體位置的另一位置資訊。若真的是這樣，我們就能更精準確立進行首次分裂的那個平面。這感覺起來很合理，因為極體的形成與精子的進入位置都會重新排列之後會運用在卵子分裂上的細胞骨架。若不是這樣，分裂的那個平面與精子的進入位置之間就只有隨機的關係。

以現代科技來說，我們很容易就可以解決這個問題。我們可以將這個過程拍成影片，來看看從精子進入卵子後到後續細胞進行分裂的幾天之間究竟發生了什麼事。但在我們開始研究的那個年代，不存在這樣的選項。我們無法拍攝小鼠胚胎從受精開始進入發育的影片，要等到幾天後胚胎進入囊胚階段才行。我們只能想辦法去標記精子進入的位置，以便可以追蹤它與受精卵在數小時後首次分裂的那個平面之間的關係。

我一開始想著要用某種自然一點的東西，像是胚胎幹細胞這種非常微小的細胞，在卵子受精後馬上附著在精子進入點上，因為那時還可以看到進入點，但最後我有了更簡單的辦法：我們改用肉眼看不見的微小螢光珠。我們成功了，但我很後悔沒有給這些珠子取個像「微球體」這樣酷炫的科學名稱。當然，同領域人士不認同的不僅僅只是這些珠子要怎麼命名，但「珠子」這個名稱有種簡樸感，所以批評者會用這個名稱來貶低我們的研究，這就是我們得要付出的代價。

一開始很容易就能看到精子是從哪裡進入卵子的。它會留下一個名為受精錐（fertilization cone）的小小凸起。受精錐是由卵子的細胞骨架所建構，並由肌動蛋白的纖維所組成，它大約會凸起半個小時。這時間剛好足夠嵌入一至兩個珠子來標記位置。

我們將這些珠子浸到名為植物血凝素（phytohemagglutinin）的蛋白質混合物中，珠子就會具有黏性。植物血凝素常用於讓細胞聚集在一起。因為人的手不夠穩定，所以卡羅琳娜會以一隻機械手臂來拿取具有黏性的珠子，並將珠子放到卵子的表面上，同時還會以另一隻機械手臂牢牢固定住剛受精的卵子。

雖然珠子很小，直徑只有 0.0001 至 0.0002 公分，但在紫外線的照射下看起來大多了，亮綠色的點讓我們很容易就可以追蹤它的命運。觀察受精卵的發育時，我們發現珠子最終會來到細胞首次分裂所產生的兩個細胞之間的邊緣，或者是非常接近這個地方。

受精卵的分裂平面真的是由精子決定的嗎？

我們一直都在挑戰我們的思考與發現。上述情況有可能是任何落在卵子表面的珠子都會掉進分裂溝（cleavage furrow）中。所以為了確認，我們進行了一項對照實驗，卡羅琳娜將另一顆類似的珠子隨機放在卵子表面的其他地方。令我們欣慰的是，這顆珠子最終沒有掉進細胞分裂時所產生的分裂溝中。對我們而言，這表示精子進入卵子的位置以某種方式「被記住」了，並且成為受精卵偏好進行分裂的地點。換句話說，若我們是對的，受精卵之所以會在這個平面進行分裂，是因為偏好（biased）而非隨機（randomly）。

我們持續獲得了各種新發現。在胚胎從兩個細胞發育成四個細胞的階段中，帶有精子進入標記的那個細胞，會傾向於先進行分裂。這個細胞的命運之所以會改變，是因為精子帶入的物質滋養了它嗎？受精的三天後，精子進入標記會留置在囊胚兩部位之間的邊緣處，一個部位是含有會形成胚胎本體的胚胎部分，另一個則是胚外部分。

這表示了，兩細胞胚胎內的其中一個細胞較容易發育成胚胎，另一個則傾向於變成胚外部分。我們感到震驚。我們觀察影像好幾個小時，甚至好幾天。我一開始根本不敢相信這些發現，所以我請卡羅琳娜一再重複進行實驗，打破早期對稱性的證據怎麼這麼簡單，會不會太簡單了？

可以理解地，對此感到懷疑的人士可能會吹毛求疵地表示，決定分裂平面的不是精子進入點，而是將珠子嵌在進入點的這個動作。為了驗證這個可能性，我們進行了許許多多的對照實驗，我之後會提到。我們已經確認過，將珠子放置在受精錐以外的任何一個地方，都不足以決定分裂的平面。但我們還有諸多其他事項要一而再、再而三的確認，因為我們必須很確定。

——本文摘自《生命之舞》，2023 年 9 月，商周出版，未經同意請勿轉載。

本文轉載自中央研究院「研之有物」，為「中研院廣告」

• 採訪撰文／歐宇甜
• 責任編輯／簡克志
• 美術設計／蔡宛潔

分子生物研究所所長程淮榮與軸突導向研究

在我們大腦裡面，有各式各樣的神經元。神經需要彼此連結才能發揮作用，而神經元的軸突會去連接其他神經元的樹突，軸突跟樹突連在一起時，稱為突觸，神經連結也就此建立。過程說起來簡單，實際很複雜，例如軸突如何知道自己的目的地？軸突有沒有可能接錯對象？找到目標之後，神經元又是如何形成突觸呢？中央研究院「研之有物」專訪院內分子生物研究所所長程淮榮特聘研究員，他從研究多年的「軸突導向」題目出發，深入淺出地和我們解釋了神經元形成連結的過程。

從神經元到神經網路，一切是如何開始的？

神經細胞又稱為神經元（Neuron），不會單獨存在，必須互相連結才能傳遞各種訊息，例如人腦有各式各樣的神經元，外型都不太一樣。神經元主要結構有細胞體（Cell body）和突起兩部分，細胞體中間是細胞核，突起則有兩種。軸突（Axon）能伸出去以連結其他神經元，將訊息傳遞出去，樹突（Dendrite）能接收其他神經元傳來的訊息，軸突跟樹突連在一起的接觸點稱為突觸（Synapse）。

和「研之有物」團隊簡介神經元彼此連結時，程淮榮笑著比喻：「我常說這像是神經元的愛情故事，形成突觸好比 Kiss（接吻），有了第一個、第二個連結，逐漸才構成有千萬個連結的神經網路。」

他接著說，現在很多神經科學家研究的議題是「Connectome」（大腦連結體），這是大腦所有神經元連結的集體名詞。「人類起初只是一顆受精卵，從出生到長大成人，大腦如何形成這麼多而複雜的神經網路？」程淮榮道。

整個神經網路這麼複雜，每個地方的神經元都不一樣，神經元如何伸出軸突和其他神經元的樹突形成連結呢？這個問題呼應了程淮榮過去幾十年的研究議題「軸突導向」（Axon guidance）。

畢竟神經連結不是這麼簡單的，軸突有沒有可能找錯對象，找錯時該怎麼辦？找到樹突後，它們是怎樣形成突觸？如果沒有形成突觸，該如何解決？這些過程有哪些因素和分子會產生影響？如果能弄懂一個機制，就能連帶了解成千上萬個案例。

一路往前衝的生長錐

發育中的軸突前端有個部位稱為生長錐（Growth cone），形狀像有多根手指的手掌。所有的神經元剛開始發育時，活潑好動的生長錐會萬箭齊發，四處去尋找該連結的地方。一旦找到樹突並形成突觸，生長錐就會消失。但生長錐怎麼知道它要往哪裡走？程淮榮說，其實是有一些信號在告訴生長錐：「你要右轉，你要左轉」、「你要去這裡，不要去那裡」。

他接著說，「引導生長錐移動的方式其實只有兩種：來或去。我常用愛情故事來比喻：愛，就是來；恨，就是去。西班牙籍的神經解剖學教父桑地牙哥·拉蒙卡哈（Santiago Ramón Y Cajal）寫過許多書，某次我讀到他書裡寫著：『促進了生長錐的生長和分化……最終建立了那些原生質親吻……這似乎構成了史詩般愛情故事的最終狂喜』，發現我的想法原來跟他一樣，後來就拿來引用。」

生長錐的愛恨與捨離

軸突的生長錐並非一步到位，需要一些過程，才能找到與之連接的樹突。程淮榮用了一個比喻來解釋這個過程：就像一個人開車去尋找真愛。

假如這個人（也就是生長錐）從臺北出發，最終要到達高雄。但他為什麼不會去東部呢？因為有些東西在引導著他：桃園有個吸引他的戀人。如果沒有這個吸引，他就不會去。

但當生長錐到達桃園後，又不能沉溺於短暫的愛情，否則就會一直停留在那裡。因此，他必須對桃園由愛轉恨、果斷離開，繼續前往新竹。依此類推，生長錐在旅途中會不斷地愛、恨、離開，直到最後在目的地（高雄）找到真愛並組建家庭，與其他神經元的樹突形成突觸。

「那麼，是什麼分子在吸引生長錐前進呢？當生長錐被吸引到某個地方時，哪些分子會排斥它、讓它轉向或離開，直到最終與樹突連接呢？神經科學家在研究這些過程中涉及的各種機制，也就是所謂的分子和細胞機轉。」程淮榮說道。

在身體不同部位像腦或脊椎，促進或抑制生長錐的分子都不一樣。體內有成千上萬各種分子在調控生長錐的生長，有許多不同的機轉，才能構成如此複雜的神經網路。到底是什麼樣的分子會先分泌出來，讓生長錐受到吸引？然後是哪一個分子會把它推開呢？從愛轉恨的轉折點是什麼？這些就是神經科學家的研究課題與精髓。

程淮榮說，「其實裡面有很多的細節，我可以花幾個小時跟學生講每一段的愛情故事，因為牽涉到不同的分子。如果有任何科學家能把這些愛恨轉折點和機轉都研究清楚的話，論文幾乎都能登上 CNS 期刊」（註：頂級期刊《Cell》、《Nature》和《Science》。）

接著程淮榮在訪談中展示下圖，說明神經元如何找到「真愛」，也就是神經網路形成的分子與細胞機制：

1. 啟動：最初一開始，神經元的生長錐往前延伸。
2. 排斥／吸引：有的分子（桃紅色）會吸引生長錐，有的分子（黑色）則會讓生長錐選擇避開。
3. 定位／凋亡：生長錐最後會到達目的地（藍色）。右邊虛線（綠色）表示神經元沒有順利形成連結而死去。
4. 分枝：個體發育是漸進式的，不是瞬間所有東西都長好，有些地方較早成熟，有些地方較慢成熟。有可能剛開始神經元連在一處（藍色），但過一段時間後，神經元有另一處新的目的地（灰色），軸突出現分枝（branching out）。
5. 修剪：軸突連到新的目的地之後，原本的軸突會消失。
6. 維持：正確的神經連結建立後，通常就一直維持到個體死亡。

神經系統也跟樹枝一樣，需要修剪不需要的部分

神經元的軸突不只有一根分枝，剛開始可以有很多根，但最後只會留下幾根，其它沒用到的軸突分枝就會修剪掉，或是斷開突觸的連結點，這是神經系統調節的一種方式，稱為剪枝（Pruning）。

程淮榮說，剛開始大腦與神經系統要建立起連結時，這是個浩大的工程，第一步只會大致上讓每個神經元都去到該去的地方，很多連結可能都不是非常精確，或是有許多不必要的連結。因此接下來，要進行修剪。

神經細胞跟其他體細胞不同，神經元有神經電位，訊號會以電的形式傳遞，稱為動作電位或神經脈衝。當神經連結初步連好，這時需要外界的刺激來幫助修正，如果連接到對的地方，神經脈衝會很頻繁；連接到錯的地方，神經脈衝不頻繁。於是接錯與不需要的部分就被剪除，藉此能讓神經連結變得更精確。

舉例來說，剛出生的嬰兒視力不佳，是因為神經連結沒有很準確。經過一段時間後，因為接收了大量外界刺激，讓神經連結變精確、發育越成熟，視力就會變好。

透過外界刺激來修剪神經元，使連結更精確，這段時間稱為關鍵期（critical period）。一旦錯過關鍵期，可能會讓神經系統無法準確建立，就比較難再調整。關鍵期牽涉的很廣，有時候不是單單是指剪枝，而是指突觸的連結增強，因為這表示消息的傳遞越多。在學習語言或專業運動訓練等，也都有類似的發展關鍵期。

並非小孩才有，成年後神經連結仍具可塑性

因為連結可以形成、也可以消失，所以神經連結具有可塑性（neuronal plasticity）。儘管成年後神經連結的速度不及幼年期那麼快，但科學家觀察到成體腦部仍然可能發生新的連結變化。

程淮榮在專訪中提到，以前有個傳統實驗，科學家觀察在猴子大腦皮質與五根手指對應的 1、2、3、4、5 五個區域，先切除第三根手指，過幾個月再觀察，發現控制第三根手指的 3 區域不見了。隨後進行第二個實驗，只讓第二根和第三根手指頭一直重複活動，幾個月後發現控制第二根和第三根手指的 2、3 區域都有變大，證實成體腦部仍有可塑性。

關於成年後的神經可塑性，程淮榮補充道，「樹突有一個突出部位稱為樹突棘（dendritic spine），是神經元之間形成突觸的主要部位。科學家實驗發現，在成年老鼠腦部仍能觀察到長出新的樹突棘，表示形成新的突觸。當然，越老的老鼠，形成新突觸的情況可能沒那麼好，但這表示動物在成年後神經仍然具一定的可塑性。」

關於神經系統的建立、神經元的生長與消失，仍有許多未完全解開的機制。程淮榮與神經科學家們仍繼續努力去抽絲剝繭，深入瞭解神經元那一段段如史詩般的愛情故事。

延伸閱讀

• 程淮榮個人頁面
• 中央研究院分子生物研究所（2023）。〈從醫學到神經科學：一個奇妙的人生旅程〉（影），《YouTube》。
• 中央研究院分子生物研究所（2022）。〈Axon Guidance — A Love Story〉（影），《YouTube》。
• 中央研究院（2022）。〈中研講堂離島首場 400 位金門師生 一窺量子與神經科學的奧秘〉，《中研院訊》。
• 鄭珮琳（2022）。〈【專欄】神經元生長錐的多重宇宙〉，《中研院訊》。
• 臺灣大學神經生物與認知科學研究中心（2020）。 〈中央研究院分子生物研究所程淮榮教授演講〉（影），《YouTube》。
• 林婷嫻（2017）。〈記憶變差、反應變慢，神經細胞出了什麼問題？〉，《研之有物》。