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箕形門齒 X 美洲原住民 X 母乳——這三者源自冰河時期的神秘關係是?

寒波_96
・2018/05/22 ・4790字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 566 ・九年級

東亞人常見,美洲原住民都有的「箕形門齒」

大家或許有聽過「箕形門齒(shovel-shaped incisors)」,箕是鏟子的意思,簡單來說,就是門齒上有個像是鏟子形的型態。有些資料會說箕形門齒是「漢人」的特徵,嗯……不要太吹毛求疵的話,倒也不是不能這樣講,只是這樣說的意義不大;還有些資料會說是「純種漢人」特色,這就是無稽之談了。

一般門齒與箕形門齒(右)的比較。source:Shovel-shaped incisors and the morphology of the enamel-dentin junction: an analysis of human upper incisors in three dimensions.

另外也有個流傳已久的傳統論點:東亞的現代智人和古代的直立人(如北京人)都配備箕形門齒,因此兩者間必有血緣關係。這部分我們之後再來討論,先來看比較確定的事實。

箕形門齒廣泛分佈在現代的東亞族群中,若以現代族群分類歸納的話,箕形門齒並不是「漢人」的專利,韓國、日本人配備此一型態門齒的比例也相當高;整體來看,現代東亞族群約有 40% 的人擁有箕形門齒。不只有現代,此一特徵在東亞大陸各處、或是台灣的史前遺址(如烏山頭遺址 [1])中也很常見;能說是從古到今,很多東亞居民都擁有箕形門齒。

儘管如此廣泛,東亞人擁有箕形門齒的比例還遠不及美洲原住民;在尚未與歐洲人接觸前的美洲族群,有箕形門齒特徵的比例逼近100%。而在非洲與歐洲族群中,箕形門齒的比例則非常非常低;所以此一牙齒型態,算是所有美洲原住民與部分東亞人,有別於其他族群的特色。[2]

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箕形門齒。圖/取自〈 Did last ice age affect breastfeeding in Native Americans? 〉

箕形門齒與 EDAR 基因之間的糾葛

從上述我們可知,牙齒的型態在不同的族群會有所不同,但究竟箕形門齒是如何產生的?

遺傳學研究指出箕形門齒比較不受環境影響,不過它與EDAR(全名 ectodysplasin A receptor)基因高度相關:假如此基因序列上的第 370 號氨基酸,由纈胺酸(valine)改變為丙胺酸(alanine),那麼就會讓門齒變成箕形。[3]

非洲、歐洲族群則幾乎不存在箕形門齒,EDAR 基因的第 370 號氨基酸也多半是纈胺酸;而在美洲原住民與東亞族群中,此一位置是丙胺酸(可以以 EDAR V370A 表示)的比例很高。過去曾有研究估計過此一遺傳變異大約在 3 萬年前誕生,世界上兩群人間差異如此巨大,許多學者認為是受到天擇影響。

那到底箕形門齒,是否曾替東亞與美洲人帶來什麼好處呢?

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各地族群中,EDAR 基因 配備 V370A 變異的頻率,黃色代表 A,紫色表示 V。圖/取自 ref 2

等等等等,為什麼在演化上帶來好處的會是箕形門齒呢?不就是顆怪怪的門齒能有什麼功用呢?基因型與表現型的關係十分複雜,許多表現型受到不只一個基因型影響;反過來說,一個基因型往往也會影響很多表現型。在這個案例中,箕形門齒深受 EDAR 基因變異的影響,然而會被 EDAR 影響的特徵,箕形門齒只是區區一種。

EDAR 基因的蛋白質產物,涉及一條很重要的生化反應路徑:NF-ĸB 訊息傳遞路徑。目前已知 EDAR 的 V370A 變異影響非常廣泛,除了門齒箕形度,還有毛髮、臉部型態(至少耳垂與下巴)、汗腺(密度變高)、乳腺(分枝變多),以及門齒以外的一些牙齒型態等等。EDAR 涉及的每一項特徵,都可能是天擇力量作用的目標。[4][5]

不論住在何地、何時、任何環境的美洲原住民,近乎 100% 擁有箕形門齒,由此可以推論,每個人遺傳上都配備 V370A 變異。為什麼比例會如此極端地高呢?合理的假設是,EDAR 基因一度對於美洲原住民的祖先十分重要,只有配備 V370A 變異的個體才能留下血脈,沒有的都在歷史洪流中慘遭淘汰了。

問題是,受到 EDAR 基因型影響的表現型這麼多,哪一項才有那麼大的影響力?

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最近發表的論文認為,問題關鍵在:母乳!

媽媽餵母乳!圖/取自 rachelsremedy

當美洲原住民的祖先,仍住在冰河時期的白令時

在談論為什麼是母乳前,讓我們先話說從頭:所有美洲原住民共享的特徵,很可能可以追溯到所有美洲族群尚未分家以前,共同祖先的時期。遺傳學研究估計,美洲原住民與西伯利亞族群大概分家 2 萬多年;那時是冰河時期,白令地區還不是海峽,而是可以直接走路通過的陸橋。[6][7]

在此之後,美洲原住民的祖先由白令進入美洲。有些跡象顯示,美洲原住民的祖先在白令地區住了相當一段時間,或許有好幾千年之久,之後才大舉南遷,四散各地。冰河時期白令的環境,很可能就是關鍵。

白令生活想像圖。圖/取自〈 Research reveals evidence of new population of ancient Native Americans 〉

陽光中的紫外線與維生素D 有關,而維生素D 對健康不可或缺;一般狀況下,人的皮膚吸收紫外線後,能自行生產足夠的維生素D。人類祖先離開非洲,移民高緯度之後膚色變淡,和高緯度陽光弱,皮膚需要更多紫外線生產維生素D,應該很有關係。

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然而,白令的緯度更高、陽光更弱,幾乎沒什麼紫外線;假如長期住在此處,膚色再淡恐怕也無法彌補紫外線過低的問題。所幸即使沒有日曬,人類仍能由飲食中獲取維生素D,美洲原住民的祖先藉由飲食補充維生素D,得以免除滅團的命運。

在沒有陽光的日子,寶寶靠母乳補充維生素D

但是有一種人沒辦法吃東西,那就是剛出生的寶寶。營養匱乏的古代,母乳對寶寶發育相當重要,在白令可能更加重要,因為母乳是寶寶唯一的營養來源;無法吃東西的寶寶,只能透過母乳攝取維生素D 維持健康、順利長大。女生的 EDAR 基因若是配備 V370A 變異,乳腺分枝會變多,將能分泌更多母乳。

乳腺、母乳產量、維生素D、長鏈不飽和脂肪酸,以及 EDAR、FADS 基因,之間可能關係密切。圖/取自 ref 2

論文推論,在白令特殊的環境下,能增量母乳的遺傳變異 EDAR V370A,將能帶來無與倫比的演化優勢,因此席捲了 2 萬多年前,住在白令的小小族群;而箕形門齒,是配備此變異的間接產物。等到後來白令居民南遷,分家發展出美洲各地的族群以後,即使環境已經與當年不同,仍保持此一特徵。

要提醒各位讀者的是,這套觀點講起來合理,不過仍需更多證據支持。論文提出一項佐證是,還有一個基因與 EDAR 狀況類似,那就是負責合成不飽和脂肪酸的「脂肪酸去飽和酶 FADS」(全名 fatty acid desaturase)。

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也許還要脂肪酸?

2014 年發表的論文報告,住在格陵蘭的伊努特人,去飽和酶的基因序列和中國漢人、歐洲人不太一樣。那時推論是,伊努特人此一基因受到天擇作用,有助於他們適應缺乏穀物,富含大量動物性油脂的高油飲食。[8]

然而 2017 年發表的論文,驚覺上述假說有問題!不論住在哪裡,幾乎所有美洲原住民族群中,都有很高比例的去飽和酶基因配備該變異;可是只有伊努特人住在冰天雪地,吃很多魚和海豹,其他美洲居民卻都不是,表示美洲族群的去飽和酶,和其他人的差異,或許與伊努特人的特殊環境無關。[9]

會不會與白令經歷有關呢?去飽和酶基因改變,會影響不飽和脂肪酸的生成。不飽和脂肪酸,如 DHA、EPA,會影響神經發育與許多生理反應,這回論文的推論是,美洲原住民祖先還住在白令時,不飽和脂肪酸也相當關鍵。和 EDAR 一樣,在冰河時期的特殊環境中,有利的去飽和酶遺傳變異,席捲白令的小小族群,使得特定版本的去飽和酶和 EDAR 一樣,成為日後美洲原住民的標準配備。

與伊努特人一致的去飽和酶基因版本,在各地族群的分佈頻率。圖/取自 ref 9

至於是怎麼個影響法,目前不適合遽下定論。EDAR 一個基因就會影響許多表現特徵,反過來說,就是很多外在表現都有機會影響 EDAR 的演化,而去飽和酶也是如此,根據已知線索,仍難以判斷天擇對去飽和酶的作用目標。

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EDAR 基因 x 箕形門齒 x 北京人?

東亞族群中,EDAR V370A 的比例很高,應該也是受天擇影響所致,不過原因未必與美洲原住民相同。如前所述,EDAR 受到許多生理、型態特徵影響,在不同年代、不同環境條件之下,未必只會受到一種外力驅使。

如今可以確定,智人的箕形門齒與 EDAR 基因息息相關。遺傳學估計此一變異起源於數萬年前,若估計正確,那麼智人的箕形門齒,和直立人這類非智人的古人類親戚,之間大概沒什麼直接關係。當然還是有遠古混血的可能性,儘管機率很小,目前仍無法排除。

北京人牙齒化石,最左邊是門齒。圖/取自 ref 10

純論型態,今年有一篇全新發表、關於北京人的論文〈The fossil teeth of the Peking Man〉,研究納入了許多非智人與智人族群與北京人一起比較,分析牙齒的型態差異。論文內文有提到北京人化石中,門齒的箕形化(shoveling),也提到此一型態亦見於其他東亞直立人,例如和縣(Hexian)人的化石。[10]

然而,整篇論文完全沒有提及北京人的箕形門齒,與現代東亞族群有任何關聯性。我不是型態專家,不過由這篇論文連一句都不提看來,古代直立人,與今日東亞人的箕形門齒比較,或許並非正經的古人類學家目前關心的問題。

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智人的門齒是否箕形受到 EDAR 高度影響,我們不知道直立人是否也是如此,不過智人與直立人差異不是太大,假如直立人的 EDAR 基因影響力和智人類似,也不是太過驚奇(例如對汗腺、毛髮的影響,連用老鼠當實驗動物都能見到)。

由 EDAR 在智人的演化狀況推論,很多因素都有機會間接造成箕形門齒,因此即使觀察到不同族群,都有箕形門齒此一型態,也無法證實它們有著共同的起源,甚至不需要有一樣的起因。

劃重點:

1. 門齒箕形與否,受 EDAR 基因變異影響。

2. 美洲原住民 100% 配備箕形門齒,或許能追溯到冰河時期,東亞版 EDAR 能增加母乳產量所致。

3. 美洲原住民的箕形門齒,是天擇作用後的間接影響。

4. 美洲族群中的脂肪酸去飽和酶,可能和 EDAR 基因狀況類似。

5. 東亞直立人,如北京人的箕形門齒,很可能與智人沒有關係。

6. 人類的演化歷史,何其複雜。

延伸閱讀:

參考文獻:

  • 1. 台灣史前文化的奧祕:烏山頭的史前人
  • 2. Hlusko, L. J., Carlson, J. P., Chaplin, G., Elias, S. A., Hoffecker, J. F., Huffman, M., … & Scott, G. R. (2018). Environmental selection during the last ice age on the mother-to-infant transmission of vitamin D and fatty acids through breast milk. Proce
  • 3. Park, J. H., Yamaguchi, T., Watanabe, C., Kawaguchi, A., Haneji, K., Takeda, M., … & Hanihara, T. (2012). Effects of an Asian-specific nonsynonymous EDAR variant on multiple dental traits. Journal of human genetics, 57(8), 508.
  • 4. Kamberov, Y. G., Wang, S., Tan, J., Gerbault, P., Wark, A., Tan, L., … & Powell, A. (2013). Modeling recent human evolution in mice by expression of a selected EDAR variant. Cell, 152(4), 691-702.
  • 5. Peng, Q., Li, J., Tan, J., Yang, Y., Zhang, M., Wu, S., … & Jiao, Y. (2016). EDARV370A associated facial characteristics in Uyghur population revealing further pleiotropic effects. Human genetics, 135(1), 99-108.
  • 6. Raghavan, M., Steinrücken, M., Harris, K., Schiffels, S., Rasmussen, S., DeGiorgio, M., … & Eriksson, A. (2015). Genomic evidence for the Pleistocene and recent population history of Native Americans. Science, 349(6250), aab3884.
  • 7. Moreno-Mayar, J. V., Potter, B. A., Vinner, L., Steinrücken, M., Rasmussen, S., Terhorst, J., … & Reuther, J. D. (2018). Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first founding population of Native Americans. Nature, 553(7687), 203.
  • 8. Fumagalli, M., Moltke, I., Grarup, N., Racimo, F., Bjerregaard, P., Jørgensen, M. E., … & Christensen, C. (2015). Greenlandic Inuit show genetic signatures of diet and climate adaptation. Science, 349(6254), 1343-1347.
  • 9. Amorim, C. E. G., Nunes, K., Meyer, D., Comas, D., Bortolini, M. C., Salzano, F. M., & Hünemeier, T. (2017). Genetic signature of natural selection in first Americans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(9), 2195-2199.
  • 10. Xing, S., Martinón-Torres, M., & de Castro, J. M. B. (2018). The fossil teeth of the Peking Man. Scientific reports, 8(1), 2066.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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不是不會髒,而是更難沾:耐污馬桶的表面科學
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2026/09/22 ・3364字 ・閱讀時間約 7 分鐘

本文與 Panasonic 合作,泛科學撰文 

●以下科學研究內容作為知識分享,不直接與Panasonic A La Uno全自動洗淨馬桶產品功能連結

在做家務的痛苦排行榜上,「刷馬桶」絕對名列前茅。明明天天都在沖水,但過不了幾天,馬桶內壁邊角總會浮現黃黃的水垢、角落發黑的霉斑,甚至是那些刷掉又長出來的粉紅色污垢(黏質沙雷氏菌)。

許多市售衛浴設備常標榜「神奇抗污」或「永久不沾」,讓人誤以為安裝後便能永保潔淨。然而從材料科學的角度來看,世上並無能使污垢憑空消失的魔法。所謂「耐污」的實質機制,並非打造完全不沾染髒污的材質,而是調整表面的物理與化學屬性,使水垢和微生物難以強力附著。一旦降低了污垢與內壁之間的附著力,透過日常水流沖刷,便能輕易地將髒污帶走。

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為什麼污垢「黏不住」? 

要搞懂為什麼某些特殊表面能做到「耐污」,我們得先像偵探一樣,拆解馬桶裡的髒污究竟是怎麼「抓緊」材料表面的。馬桶內壁的污垢主要有兩大難纏的元兇:

  1. 水垢與礦物沉積*1:我們日常使用的自來水中含有鈣、鎂等金屬離子。當水滴在表面經歷反覆的濕潤與蒸發乾燥循環時,這些離子會逐漸結晶析出,變成硬度極高、緊緊「卡」在微觀縫隙裡的礦物質水垢。
  2. 生物膜與有機物*2:包含尿液中的無機鹽、油脂殘留,以及細菌入侵後分泌出像超強膠水一般的聚合物,所組成的黏滑防禦大本營。
關鍵不是沖水,而是「這些污垢如何抓住表面」

這兩大類污垢想要在材料上「落腳」,前提是它們必須能在表面找到足夠的附著點與黏合力。那麼,材料科學家是如何讓這些髒污「站不穩」的呢?答案就藏在「表面能(Surface Energy)」與「濕潤性(Wettability)」這兩個核心概念中。

當我們把水滴在某個表面上時,水滴會聚成一顆圓滾滾的水珠,還是迅速攤平開來?這取決於表面的特性:

  • 疏水路線(Hydrophobic)*1:具備低表面能的疏水表面,能顯著減少水分子或污染物與表面之間的極性作用力與氫鍵。水滴在這種表面上會因為表面張力而收縮成水珠,當水珠滾動滑落時,就能順便把表面的灰塵與礦物質顆粒帶走,這就是著名的「自清潔效應」。
  • 親水路線(Hydrophilic / Superhydrophilic)*2:相反地,極度親水的超親水表面則會強烈地吸引水分子,在材料最外層形成一層薄薄的「水化層(Hydration Layer)」。這層水化層就像是實體的液體盾牌,讓油污、蛋白質或細菌無法直接接觸到材料基底,只能漂浮在水膜上方。

如果要用攀岩來比喻:傳統粗糙的表面就像是有許多凹槽的攀岩牆,髒污就像攀岩者,需要找到落腳點並用力撐住才能攀附;而我們做的是抽掉把手點,或是在把手上塗上潤滑油,讓髒污找不到施力點,自然難以停留。

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材料科學的核心:想辦法讓污垢「抓不住」

不給細菌「握手」的機會

解決了水垢,下一個更棘手的對手是「細菌」。

馬桶內壁那些黑黑粉粉、摸起來滑滑的污垢,在微生物學中被稱為「生物膜(Biofilm)」。細菌並不是孤立生長的,當單顆細菌落在表面後,如果覺得環境舒適,它就會開始分泌胞外聚合物(EPS),這是一種天然的超強膠水。細菌們用這種膠水把自己與同伴緊緊黏在一起,並築起堅固的防禦堡壘,這時一般的沖水就很難把它們沖洗乾淨了。

根據《Nature Communications》與《Microsystems & Nanoengineering》的學術期刊研究指出,要阻止生物膜形成,除了化學上的抗菌,材料的「表面微幾何結構」扮演了至關重要的角色。

材料科學領域中有一個著名的「附著點理論(Attachment Point Theory)」:

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  1. 粗糙與微孔洞表面:如果材料表面存在許多微小的裂縫、氣孔或微米級凹洞,細菌(體積通常約 1 到 3 微米)就會興高采烈地鑽進這些小凹槽裡。這些凹槽不僅提供了極佳的機械咬合支點,還能幫細菌擋掉水流的沖刷。
  2. 極致平滑與微結構表面:相反地,如果材料表面做到極致平滑,完全沒有微米級的缺陷;或者反過來設計出尺寸遠小於細菌的奈米結構,細菌的足跡構造(如鞭毛或纖毛)就無法在表面找到穩固的「接觸附著點(Contact Points)」。

當細菌發現自己在這個表面上連「手都握不緊」、隨時會被水流吹走時,它就無法順利定殖並分泌膠水築巢。此外,現代衛浴結構在設計時,也越來越強調「一體成形」與「無接縫工藝」。消除接縫與死角,等於直接拔除了細菌與水垢最喜歡的避風港。

阻止細菌、生物膜找不到「落腳點」

當材料、結構與流體科技組隊聯防 

了解了材料化學與微觀幾何,我們就能勾勒出一座現代耐污馬桶的完整防禦體系:【材料層(低附著力)】+【結構層(無縫平滑)】+【動態流體層(泡沫與水流剪切力)】= 高效清潔!

以市面上備受矚目的 Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶為例,就是將材料科學、結構工程與流體力學發揮到極致的典型代表:

1. 材料層:有機玻璃系新素材

A La Uno 全自動洗淨馬桶採新開發的「有機玻璃系新素材」(以壓克力高分子為基礎研發的衛浴專用材料,這類高分子成形技術亦被廣泛運用於大型水族館高壓觀景窗與飛機機艙罩)。這種材料表面具備極佳的疏水性與耐水垢特性,水滴不易長時間攤平停留;材質堅固、不易破裂,耐刮、不易造成細小傷痕。通過實驗測試,這種素材配合泡沫洗淨,在沖洗後能有效沖刷掉高達 99.99% 的大腸桿菌,從源頭阻斷細菌定殖。

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2. 結構層:無接縫工藝與三重防濺防護

在宏觀結構上,A La Uno 全自動洗淨馬桶採用無水箱沖水與便器、溫水洗淨便座一體成型設計,減少傳統水箱與座體之間的結構層次及接縫,並搭配可動迴轉式排水系統完成沖洗。更貼心的是其「三重防護」設計:

  • 泡沫防護:在水面上製造一層充沛的泡沫緩衝層,有效抑制男性站立小便時的尿液與污水飛濺;
  • 外圍防護:馬桶邊界特別設計了高約 3mm 的水檔,防止液體延著外壁滴落至地板;
  • 測漏防護:便座與馬桶本體採用不外露的防護設計,避免液體從縫隙飛濺滲漏。
Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶

3. 動態流體層:雙效泡沫洗淨、漩渦水流與 nanoe™ X

當污垢降落在馬桶內壁時,A La Uno全自動洗淨馬桶 的動態流體科技便接手進行徹底打掃。其「雙效泡沫洗淨」會先釋放直徑約 5mm 的「毫米泡沫」包裹並帶走大塊髒污,再透過直徑約 60微米的「微米泡沫」深入微觀縫隙,徹底溶解殘餘的油脂與細微污垢。接著,配合高度清潔力的「漩渦型強力水流」,利用旋轉產生的流體剪切力,一口氣將附著力已被削弱的污垢剝離並沖走。此外,Panasonic A La Uno 全自動洗淨馬桶還搭襯了 nanoe™ X 健康科技,釋放氫氧離子有效抑制異味與髒污,維持空氣與內壁的良好衛生狀態。

科技讓生活變輕鬆,但物理法則依然誠實

從材料化學的低表面能設計,到微觀幾何的附著點控制,再到流體力學的水流沖刷,一座現代抗污馬桶的演進,縮影了人類如何運用基礎科學來解決日常生活痛點的智慧。

我們習慣將衛生清潔想像成一場與細菌髒污的硬碰硬死鬥。然而,A La Uno全自動洗淨馬桶 等現代衛浴技術的突破,展示了材料科學的另一種聰明思維:不靠強酸強鹼硬打,而是透過物理與化學邏輯,將「污垢固著」的機率降到最低。

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當材料科學與現代衛浴技術結合,刷馬桶不再是一件令人頭痛的辛苦瑣事。透過這些前沿科技的加持,我們得以從繁重的家務勞動中解放,享受更加乾淨、舒適且有品質的日常生活。

*1 參考論文:A metallic anti-biofouling surface with a hierarchical topography containing nanostructures on curved micro-riblets

*2 參考論文:Brushing up functional materials

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貓咪也會學鳥叫?揭秘貓貓發出「喀喀聲」背後的可能原因
F 編_96
・2024/12/24 ・2480字 ・閱讀時間約 5 分鐘

F 編按:本文編譯自 Live Science

貓是一種神秘而又引人注目的動物,牠們看似深居簡出,但擁有多元的聲音表達:從吸引人類注意的「喵喵叫」,到面對威脅時的「嘶嘶聲」與低沉的「咆哮」。

延伸閱讀:貓咪為什麼總愛對人喵喵叫?看貓如何用聲音征服人類的心

然而,細心的貓奴們可能會注意到,貓有時會對著窗外的鳥兒或屋內小動物玩具,發出一種獨特的「卡卡聲」或「咯咯聲」。這種聲音既像牙齒打顫,又好似一陣陣輕微的顫鳴,卻很難歸類到常見的喵叫或咆哮裡。這種名為「chatter」的行為,究竟在貓的生活中扮演什麼角色?目前科學界尚未對此有定論,但有幾種廣為討論的假說,或許能為我們提供一些思考方向。

卡卡叫:情緒的釋放或表達?

有些貓行為專家推測,貓咪在看到獵物(如窗外的鳥、老鼠)卻無法接近時,會因「欲捕無法」的挫折感或興奮感,發出這種「卡卡聲」。就像人類遇到障礙時,可能會發出抱怨的咕噥聲或乾著急的嘆息聲一樣,貓咪的「喀喀聲」也可能只是把當下的情緒外顯,並非有特別針對人或其他動物的溝通目的。

  • 情緒假說:
    • 挫折:當貓看見鳥兒在窗外飛舞卻無法撲殺,內心焦躁,遂用聲音抒發。
    • 興奮:或許貓在準備捕獵時也感到高度亢奮,因此嘴部不自覺抖動並出聲。
貓咪的「喀喀聲」可能源於挫折或興奮情緒,表達捕獵受阻的內在反應。圖/envato

要在科學上驗證「情緒假說」並不容易,因為需要同時測量貓咪行為和生理指標。例如,研究人員可能需要測量貓咪在卡卡叫時的壓力荷爾蒙變化,才能確認牠們究竟是帶著正面興奮,或是負面挫折的情緒。不過,由於貓的獨立特質,實驗設計往往困難重重,樣本量要足夠也不容易,所以至今沒有定論。

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增強嗅覺?貓咪的「第二鼻子」

另一種說法則認為,貓咪發出「卡卡聲」時,可能同時開啟了其位於口腔上顎的「犁鼻器」(vomeronasal organ),也稱作「賈氏器官(Jacobson’s organ)」。這個感知器官能捕捉一般鼻腔聞不到的化學分子,如費洛蒙或特定氣味分子,因此對貓的求偶、社交和獵捕行為都非常重要。

  • 嗅覺假說:
    • 張口呼吸:如果貓咪一邊「咯咯咯」地開合上下顎,可能在嘗試讓空氣(及其中所含的氣味分子)進入犁鼻器。
    • 蒐集更多環境資訊:在確定下手前,更完整的嗅覺分析或能提高牠們獵捕成功率,或是幫助判斷環境中是否有其他潛在威脅或機會。

然而,要科學驗證「增強嗅覺假說」同樣不簡單。研究人員不僅要觀察貓咪在卡卡叫時的行為,也需要測量牠們是否真的打開了更大的氣道,並在那個同時有效使用犁鼻器。這些行為與生理測量都必須在相對可控卻又不影響貓自由行動的實驗環境中進行,實務上難度頗高。

聲音模仿:貓咪的「偽鳥叫」?

貓咪的「卡卡聲」或許是為了模仿獵物的聲音,讓獵物降低警戒。圖/envato

第三種最有趣也最具「野性色彩」的假說,是「模仿獵物聲音」。在野外,一些中南美洲的小型貓科動物(例如:長尾虎貓,又稱美洲豹貓或瑪家貓,Margay)曾被觀察到,在捕獵小猴群時,發出類似猴子叫聲的音調;有些當地原住民族群也傳說,叢林裡的某些捕食者會模仿目標獵物的聲音來誘捕。由此推測,家貓看到鳥兒時發出的「卡卡聲」,可能包含些微模仿鳥兒啁啾的元素,試圖降低獵物警戒或甚至吸引獵物靠近。

  • 模仿假說:
    • 案例參考:野生貓科動物曾出現學習或偽裝聲音的紀錄。
    • 家貓可能繼承的行為:家貓的祖先——北非野貓(African wildcat)及其他小型貓科物種,是否具備聲音模仿能力?這在生物演化研究上仍是未解之謎。
    • 缺乏大規模觀察:由於小型野生貓科動物研究資料有限,且家貓實驗更不易做大樣本長期追蹤,最終導致此理論尚未獲得廣泛實證。

貓咪行為研究的挑戰:野性祖先的重要性

探討貓咪行為,常常需要回溯至野生祖先的棲地環境。家貓(Felis catus)普遍被認為源自北非野貓(Felis lybica),然而,野貓習性的研究本就不多,尤其是關於聲音與捕獵策略更是資料有限。我們想知道「為什麼家貓會卡卡叫」,首先要確定:「牠們的野性祖先或其他小型貓科,也有同樣的行為嗎?」若有,家貓則可能繼承自古老基因;若無,則可能是家貓在與人類共處的環境中演化出的新行為。

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如果要探查家貓「卡卡叫」的原因,還需要了解其祖先或其他小型貓科是否具有類似行為。圖/envato

再者,貓在實驗室中的「不可控」因素相當多。貓不像狗般樂於服從人類指令,常有自己的規律與個性。要在實驗情境下穩定地誘發貓的「卡卡叫」行為、同時檢測牠們的生理和心理反應,並確保每隻貓的個體差異都被考慮到,這些都對研究團隊是極大考驗。

對於許多貓奴來說,貓咪坐在窗邊,一邊盯著外頭的鳥兒或松鼠,一邊發出獨特的「卡卡聲」,是一幕既可愛又神祕的風景。究竟牠們是在抒發情緒、強化嗅覺、抑或真的在「假扮鳥叫」以誘捕獵物?目前沒有確切的答案。然而,也正因為這層未知,貓貓才更顯得迷人。

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F 編_96
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一個不小心闖入霍格華茲(科普)的麻瓜(文組).原泛科學編輯.現任家庭小精靈,至今仍潛伏在魔法世界中💃

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雀斑為何只在陽光下現形?揭開「太陽之吻」的秘密
F 編_96
・2024/12/23 ・2340字 ・閱讀時間約 4 分鐘

F 編按:本文編譯自 Live Science

在夏日豔陽下,許多人臉上、肩膀上,甚至手臂上,會冒出一點點咖啡色小斑點,人們常親切地稱它們為「太陽之吻」。這些雀斑(freckles)在日光充足的季節裡愈顯活躍,等到秋冬時節太陽不再那麼刺眼時,顏色又逐漸淡去,甚至幾乎消失不見。

為什麼雀斑會選擇在陽光猛烈時現形?其實,雀斑的成因不僅與紫外線(UV)有關,也與我們皮膚深層的色素細胞、基因遺傳以及日常防曬觀念息息相關。

雀斑是什麼?

所謂「雀斑」,在皮膚科領域中比較常被稱為「日曬斑」或「褐斑」的一種,但嚴格來說,依據皮膚科專家的分類,可將「雀斑」區分為兩大類:

  1. 小雀斑(Ephelides):一般人在談論「雀斑」時,多半指的就是這類。它們常呈現為細小且淺棕色,通常散落於臉部、肩膀、手臂等長期曝曬陽光的部位,夏天時較為明顯,冬天會逐漸淡化。
  2. 曬斑型老人斑(Solar Lentigines):又稱「日光性黑斑」或「年齡斑」,形狀可能較大,顏色較深,常分布於長時間曝曬的肌膚區域,如臉部、手背等。它們不會像小雀斑那樣隨季節改變顏色或變淡,而是隨著年齡與累積日曬逐漸加深。

紫外線如何誘發雀斑?

皮膚中的色素,主要由名為「黑色素細胞」(melanocytes)的細胞製造,這些細胞負責產生「黑色素」(melanin)。在平時的皮膚狀態下,黑色素會平均分布在表皮中,讓每個人擁有自己獨特的膚色。當皮膚受到紫外線刺激時,為了保護深層細胞免於 UV 傷害,黑色素細胞會增加黑色素的產量,試圖將危險的 UV 射線「散射」出去,避免它穿透至更深層皮膚,造成 DNA 損傷。

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雀斑之所以出現,便是由於某些區域的黑色素細胞比其他區域更為活躍,在相同的日曬條件下產生了相對大量的黑色素,並集中在特定區塊,於是就形成我們肉眼可見的「小斑點」。

雀斑由黑色素細胞局部活躍產生,黑色素集中形成肉眼可見的小斑點。圖/envato

為什麼夏天雀斑特別明顯?

夏天日照時間長、紫外線指數通常也偏高,使黑色素細胞生產更多色素,故那些先天對紫外線較敏感、或具遺傳傾向產生雀斑的人,臉上就更容易冒出小斑點。等到秋冬日照減少、紫外線較弱時,這些黑色素細胞的活躍度也會跟著下降,皮膚的代謝作用會逐漸將多餘色素淡化,於是原本在夏天特別明顯的雀斑又慢慢變得不顯眼,甚至接近消失。

然而,並不是所有雀斑都會隨季節消長。同樣受到紫外線影響的「日曬型老人斑(Solar Lentigines)」,就不會像小雀斑那樣在冬天退色,因為它是長期日曬累積造成的色素沉澱,隨著年紀增長與皮膚細胞多次受紫外線傷害,這些斑點往往會持續存在或顏色更加深。

遺傳與膚質的影響

事實上,並非每個人都會長雀斑。它在一定程度上和基因有關。膚色白皙且天然黑色素較少的人,更容易受到紫外線的影響,而產生或加深雀斑。尤其歐美血統者,其遺傳基因裡常見 MC1R 基因變異,導致毛髮顏色較淺、膚色偏白,也就更容易「曬出」雀斑。而亞洲人中,若父母一方有雀斑基因,也可能遺傳給下一代。

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「太陽之吻」與健康有關嗎?

雀斑本身是無害的,不會直接演變成皮膚癌。然而,它們的出現代表皮膚曾經受到過紫外線的刺激,若人們在相同條件下沒有做好防曬,長期累積的 UV 傷害可能導致細胞 DNA 損傷,讓皮膚老化、皺紋提早出現,甚至提高罹患皮膚癌的風險。因此,有雀斑的人不必過度擔心,但是也應該將之視為一種提醒,提醒自己需要加強日常的防曬措施。

雀斑無害,但還是要注意紫外線帶來的傷害。圖/envato

如何區分「日曬斑」與「老人斑」?

  • 日曬斑(ephelides):經常出現在皮膚較薄或常曬太陽的部位,如臉頰、鼻梁,夏天加深、冬天減淡。
  • 老人斑或曬斑(solar lentigines):較大、顏色較深,容易出現在手背、臉部。隨年齡增長、不會隨季節變淡。

如果皮膚上出現斑點且有快速變化,或顏色、形狀突變的情況,最好就醫檢查,以排除皮膚癌等風險。因為某些黑色素瘤或癌前病變,在早期也可能長得類似咖啡色斑點,必須由專業醫師進行鑑別診斷。

想要保護皮膚?防曬是關鍵

想要減少雀斑的生成或避免它們顏色變深,防曬是最有效的手段之一。無論是否有雀斑,紫外線皆會加速皮膚老化和傷害,因此建議做好以下幾點:

  1. 使用防曬產品:選擇符合自身膚質且 SPF 值足夠的防曬乳,並在外出前 15 至 20 分鐘均勻塗抹,並於戶外活動每 2 小時補塗一次。
  2. 配戴帽子與太陽眼鏡:多重物理隔離,可以更有效地保護臉部與眼周脆弱的肌膚。
  3. 善用遮陽工具:如陽傘、遮陽布等,減少直接曝曬在刺眼陽光下的時間。
  4. 避開強烈日曬時段:若時間允許,儘量在上午 10 點以前或下午 4 點以後再從事戶外活動,降低紫外線的曝曬量。

雀斑之所以容易在夏日高調現身,歸根究柢都是皮膚為了抵禦紫外線所做的「自衛行動」。面對這些「太陽之吻」,我們無需過度恐慌,因為它們本身無害;但也不該放鬆警惕,畢竟皮膚細胞受到紫外線傷害的警訊往往比想像中更容易被忽視。

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箕形門齒 X 美洲原住民 X 母乳——這三者源自冰河時期的神秘關係是?
寒波_96
・2018/05/22 ・4790字 ・閱讀時間約 9 分鐘 ・SR值 566 ・九年級

東亞人常見,美洲原住民都有的「箕形門齒」

大家或許有聽過「箕形門齒(shovel-shaped incisors)」,箕是鏟子的意思,簡單來說,就是門齒上有個像是鏟子形的型態。有些資料會說箕形門齒是「漢人」的特徵,嗯……不要太吹毛求疵的話,倒也不是不能這樣講,只是這樣說的意義不大;還有些資料會說是「純種漢人」特色,這就是無稽之談了。

一般門齒與箕形門齒(右)的比較。source:Shovel-shaped incisors and the morphology of the enamel-dentin junction: an analysis of human upper incisors in three dimensions.

另外也有個流傳已久的傳統論點:東亞的現代智人和古代的直立人(如北京人)都配備箕形門齒,因此兩者間必有血緣關係。這部分我們之後再來討論,先來看比較確定的事實。

箕形門齒廣泛分佈在現代的東亞族群中,若以現代族群分類歸納的話,箕形門齒並不是「漢人」的專利,韓國、日本人配備此一型態門齒的比例也相當高;整體來看,現代東亞族群約有 40% 的人擁有箕形門齒。不只有現代,此一特徵在東亞大陸各處、或是台灣的史前遺址(如烏山頭遺址 [1])中也很常見;能說是從古到今,很多東亞居民都擁有箕形門齒。

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儘管如此廣泛,東亞人擁有箕形門齒的比例還遠不及美洲原住民;在尚未與歐洲人接觸前的美洲族群,有箕形門齒特徵的比例逼近100%。而在非洲與歐洲族群中,箕形門齒的比例則非常非常低;所以此一牙齒型態,算是所有美洲原住民與部分東亞人,有別於其他族群的特色。[2]

箕形門齒。圖/取自〈 Did last ice age affect breastfeeding in Native Americans? 〉

箕形門齒與 EDAR 基因之間的糾葛

從上述我們可知,牙齒的型態在不同的族群會有所不同,但究竟箕形門齒是如何產生的?

遺傳學研究指出箕形門齒比較不受環境影響,不過它與EDAR(全名 ectodysplasin A receptor)基因高度相關:假如此基因序列上的第 370 號氨基酸,由纈胺酸(valine)改變為丙胺酸(alanine),那麼就會讓門齒變成箕形。[3]

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非洲、歐洲族群則幾乎不存在箕形門齒,EDAR 基因的第 370 號氨基酸也多半是纈胺酸;而在美洲原住民與東亞族群中,此一位置是丙胺酸(可以以 EDAR V370A 表示)的比例很高。過去曾有研究估計過此一遺傳變異大約在 3 萬年前誕生,世界上兩群人間差異如此巨大,許多學者認為是受到天擇影響。

那到底箕形門齒,是否曾替東亞與美洲人帶來什麼好處呢?

各地族群中,EDAR 基因 配備 V370A 變異的頻率,黃色代表 A,紫色表示 V。圖/取自 ref 2

等等等等,為什麼在演化上帶來好處的會是箕形門齒呢?不就是顆怪怪的門齒能有什麼功用呢?基因型與表現型的關係十分複雜,許多表現型受到不只一個基因型影響;反過來說,一個基因型往往也會影響很多表現型。在這個案例中,箕形門齒深受 EDAR 基因變異的影響,然而會被 EDAR 影響的特徵,箕形門齒只是區區一種。

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EDAR 基因的蛋白質產物,涉及一條很重要的生化反應路徑:NF-ĸB 訊息傳遞路徑。目前已知 EDAR 的 V370A 變異影響非常廣泛,除了門齒箕形度,還有毛髮、臉部型態(至少耳垂與下巴)、汗腺(密度變高)、乳腺(分枝變多),以及門齒以外的一些牙齒型態等等。EDAR 涉及的每一項特徵,都可能是天擇力量作用的目標。[4][5]

不論住在何地、何時、任何環境的美洲原住民,近乎 100% 擁有箕形門齒,由此可以推論,每個人遺傳上都配備 V370A 變異。為什麼比例會如此極端地高呢?合理的假設是,EDAR 基因一度對於美洲原住民的祖先十分重要,只有配備 V370A 變異的個體才能留下血脈,沒有的都在歷史洪流中慘遭淘汰了。

問題是,受到 EDAR 基因型影響的表現型這麼多,哪一項才有那麼大的影響力?

最近發表的論文認為,問題關鍵在:母乳!

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媽媽餵母乳!圖/取自 rachelsremedy

當美洲原住民的祖先,仍住在冰河時期的白令時

在談論為什麼是母乳前,讓我們先話說從頭:所有美洲原住民共享的特徵,很可能可以追溯到所有美洲族群尚未分家以前,共同祖先的時期。遺傳學研究估計,美洲原住民與西伯利亞族群大概分家 2 萬多年;那時是冰河時期,白令地區還不是海峽,而是可以直接走路通過的陸橋。[6][7]

在此之後,美洲原住民的祖先由白令進入美洲。有些跡象顯示,美洲原住民的祖先在白令地區住了相當一段時間,或許有好幾千年之久,之後才大舉南遷,四散各地。冰河時期白令的環境,很可能就是關鍵。

白令生活想像圖。圖/取自〈 Research reveals evidence of new population of ancient Native Americans 〉

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陽光中的紫外線與維生素D 有關,而維生素D 對健康不可或缺;一般狀況下,人的皮膚吸收紫外線後,能自行生產足夠的維生素D。人類祖先離開非洲,移民高緯度之後膚色變淡,和高緯度陽光弱,皮膚需要更多紫外線生產維生素D,應該很有關係。

然而,白令的緯度更高、陽光更弱,幾乎沒什麼紫外線;假如長期住在此處,膚色再淡恐怕也無法彌補紫外線過低的問題。所幸即使沒有日曬,人類仍能由飲食中獲取維生素D,美洲原住民的祖先藉由飲食補充維生素D,得以免除滅團的命運。

在沒有陽光的日子,寶寶靠母乳補充維生素D

但是有一種人沒辦法吃東西,那就是剛出生的寶寶。營養匱乏的古代,母乳對寶寶發育相當重要,在白令可能更加重要,因為母乳是寶寶唯一的營養來源;無法吃東西的寶寶,只能透過母乳攝取維生素D 維持健康、順利長大。女生的 EDAR 基因若是配備 V370A 變異,乳腺分枝會變多,將能分泌更多母乳。

乳腺、母乳產量、維生素D、長鏈不飽和脂肪酸,以及 EDAR、FADS 基因,之間可能關係密切。圖/取自 ref 2

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論文推論,在白令特殊的環境下,能增量母乳的遺傳變異 EDAR V370A,將能帶來無與倫比的演化優勢,因此席捲了 2 萬多年前,住在白令的小小族群;而箕形門齒,是配備此變異的間接產物。等到後來白令居民南遷,分家發展出美洲各地的族群以後,即使環境已經與當年不同,仍保持此一特徵。

要提醒各位讀者的是,這套觀點講起來合理,不過仍需更多證據支持。論文提出一項佐證是,還有一個基因與 EDAR 狀況類似,那就是負責合成不飽和脂肪酸的「脂肪酸去飽和酶 FADS」(全名 fatty acid desaturase)。

也許還要脂肪酸?

2014 年發表的論文報告,住在格陵蘭的伊努特人,去飽和酶的基因序列和中國漢人、歐洲人不太一樣。那時推論是,伊努特人此一基因受到天擇作用,有助於他們適應缺乏穀物,富含大量動物性油脂的高油飲食。[8]

然而 2017 年發表的論文,驚覺上述假說有問題!不論住在哪裡,幾乎所有美洲原住民族群中,都有很高比例的去飽和酶基因配備該變異;可是只有伊努特人住在冰天雪地,吃很多魚和海豹,其他美洲居民卻都不是,表示美洲族群的去飽和酶,和其他人的差異,或許與伊努特人的特殊環境無關。[9]

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會不會與白令經歷有關呢?去飽和酶基因改變,會影響不飽和脂肪酸的生成。不飽和脂肪酸,如 DHA、EPA,會影響神經發育與許多生理反應,這回論文的推論是,美洲原住民祖先還住在白令時,不飽和脂肪酸也相當關鍵。和 EDAR 一樣,在冰河時期的特殊環境中,有利的去飽和酶遺傳變異,席捲白令的小小族群,使得特定版本的去飽和酶和 EDAR 一樣,成為日後美洲原住民的標準配備。

與伊努特人一致的去飽和酶基因版本,在各地族群的分佈頻率。圖/取自 ref 9

至於是怎麼個影響法,目前不適合遽下定論。EDAR 一個基因就會影響許多表現特徵,反過來說,就是很多外在表現都有機會影響 EDAR 的演化,而去飽和酶也是如此,根據已知線索,仍難以判斷天擇對去飽和酶的作用目標。

EDAR 基因 x 箕形門齒 x 北京人?

東亞族群中,EDAR V370A 的比例很高,應該也是受天擇影響所致,不過原因未必與美洲原住民相同。如前所述,EDAR 受到許多生理、型態特徵影響,在不同年代、不同環境條件之下,未必只會受到一種外力驅使。

如今可以確定,智人的箕形門齒與 EDAR 基因息息相關。遺傳學估計此一變異起源於數萬年前,若估計正確,那麼智人的箕形門齒,和直立人這類非智人的古人類親戚,之間大概沒什麼直接關係。當然還是有遠古混血的可能性,儘管機率很小,目前仍無法排除。

北京人牙齒化石,最左邊是門齒。圖/取自 ref 10

純論型態,今年有一篇全新發表、關於北京人的論文〈The fossil teeth of the Peking Man〉,研究納入了許多非智人與智人族群與北京人一起比較,分析牙齒的型態差異。論文內文有提到北京人化石中,門齒的箕形化(shoveling),也提到此一型態亦見於其他東亞直立人,例如和縣(Hexian)人的化石。[10]

然而,整篇論文完全沒有提及北京人的箕形門齒,與現代東亞族群有任何關聯性。我不是型態專家,不過由這篇論文連一句都不提看來,古代直立人,與今日東亞人的箕形門齒比較,或許並非正經的古人類學家目前關心的問題。

智人的門齒是否箕形受到 EDAR 高度影響,我們不知道直立人是否也是如此,不過智人與直立人差異不是太大,假如直立人的 EDAR 基因影響力和智人類似,也不是太過驚奇(例如對汗腺、毛髮的影響,連用老鼠當實驗動物都能見到)。

由 EDAR 在智人的演化狀況推論,很多因素都有機會間接造成箕形門齒,因此即使觀察到不同族群,都有箕形門齒此一型態,也無法證實它們有著共同的起源,甚至不需要有一樣的起因。

劃重點:

1. 門齒箕形與否,受 EDAR 基因變異影響。

2. 美洲原住民 100% 配備箕形門齒,或許能追溯到冰河時期,東亞版 EDAR 能增加母乳產量所致。

3. 美洲原住民的箕形門齒,是天擇作用後的間接影響。

4. 美洲族群中的脂肪酸去飽和酶,可能和 EDAR 基因狀況類似。

5. 東亞直立人,如北京人的箕形門齒,很可能與智人沒有關係。

6. 人類的演化歷史,何其複雜。

延伸閱讀:

參考文獻:

  • 1. 台灣史前文化的奧祕:烏山頭的史前人
  • 2. Hlusko, L. J., Carlson, J. P., Chaplin, G., Elias, S. A., Hoffecker, J. F., Huffman, M., … & Scott, G. R. (2018). Environmental selection during the last ice age on the mother-to-infant transmission of vitamin D and fatty acids through breast milk. Proce
  • 3. Park, J. H., Yamaguchi, T., Watanabe, C., Kawaguchi, A., Haneji, K., Takeda, M., … & Hanihara, T. (2012). Effects of an Asian-specific nonsynonymous EDAR variant on multiple dental traits. Journal of human genetics, 57(8), 508.
  • 4. Kamberov, Y. G., Wang, S., Tan, J., Gerbault, P., Wark, A., Tan, L., … & Powell, A. (2013). Modeling recent human evolution in mice by expression of a selected EDAR variant. Cell, 152(4), 691-702.
  • 5. Peng, Q., Li, J., Tan, J., Yang, Y., Zhang, M., Wu, S., … & Jiao, Y. (2016). EDARV370A associated facial characteristics in Uyghur population revealing further pleiotropic effects. Human genetics, 135(1), 99-108.
  • 6. Raghavan, M., Steinrücken, M., Harris, K., Schiffels, S., Rasmussen, S., DeGiorgio, M., … & Eriksson, A. (2015). Genomic evidence for the Pleistocene and recent population history of Native Americans. Science, 349(6250), aab3884.
  • 7. Moreno-Mayar, J. V., Potter, B. A., Vinner, L., Steinrücken, M., Rasmussen, S., Terhorst, J., … & Reuther, J. D. (2018). Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first founding population of Native Americans. Nature, 553(7687), 203.
  • 8. Fumagalli, M., Moltke, I., Grarup, N., Racimo, F., Bjerregaard, P., Jørgensen, M. E., … & Christensen, C. (2015). Greenlandic Inuit show genetic signatures of diet and climate adaptation. Science, 349(6254), 1343-1347.
  • 9. Amorim, C. E. G., Nunes, K., Meyer, D., Comas, D., Bortolini, M. C., Salzano, F. M., & Hünemeier, T. (2017). Genetic signature of natural selection in first Americans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(9), 2195-2199.
  • 10. Xing, S., Martinón-Torres, M., & de Castro, J. M. B. (2018). The fossil teeth of the Peking Man. Scientific reports, 8(1), 2066.

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

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寒波_96
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生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。

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