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常在《侏羅紀公園》中出現,但仍然充滿謎團的「雙脊龍」

江松樺
・2018/06/05 ・1697字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 589 ・九年級

雖然雙脊龍(Dilophosaurus)因為麥可克萊頓(Michael Crichton)的小說與電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)一躍成為恐龍界的明星,但從科學研究的角度來看其實我們對於這種恐龍的認識仍相當有限,且至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。

電影《侏羅紀公園》當中出現的雙脊龍。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在傳統的分類法當中,雙脊龍被放置在腔骨龍總科(Coelophysoidea)當中比較靠近堅尾龍類(Tetanurae)的位置上,是相對先進的獸腳類恐龍。

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍,相較於電影中描繪的形象,牠們身長大約六至七公尺,顯然不是能塞進汽車當中的小動物,當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。source:Israel Barber @vimeo

有點像又有點不太一樣的三疊中國龍

其實在中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍,名叫三疊中國龍(Sinosaurus triassicus)。

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香港科學館展示的中國龍。Credit: Laikayiu. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

牠們原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」(“Dilophosaurus” sinensis),並歸類在雙脊龍屬下;頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾,在與體型與身體結構上也頗為相似,以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

皇家泰瑞爾古生物學博物館展示的月面谷雙脊龍(Dilophosaurus wetherelli)。Credit: Emily Willoughby. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名,種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代,一直以來常被認為是個疑名,直到近年才被鑑定為有效種。

相較於生存於北美洲的雙脊龍,中國龍具備許多較為衍化的特徵,牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣,此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾,不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。因此中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類,與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍(Cryolophosaurus)並列為姊妹屬,而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍(Tyrannosaurus),大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄,雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽,也許能幫助牠們撕咬獵物,以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍。

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從正面看中國龍頭部,牠們的頭骨寬度相當地單薄。Credit: Jeff Kubina. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

在2017年時雲南楚雄彝族自治州的馮家河組(Fengjiahe Formation)發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍,這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎,根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍,這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳,牠的顳孔也較小,王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」(Shuangbaisaurus anlongbaoensis,屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

在侏儸紀時期,這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行。

安龍堡雙伯龍的模式標本CPM C2140ZA245。Credit: Wang, You, Pan & Wang. (2017).

除了前面提到的幾個種類之外,石樹溝組(Shishugou Formation)的基礎堅尾龍類─單脊龍(Monolophosaurus)和另一種原始的暴龍類(Tyrannosauroidea)─冠龍(Guanlong)也都具備類似的冠狀頭飾,希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。

參考資料

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  1. Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003
  2. Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.
  3. Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.
  4. Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

本文轉載自作者部落格:PREHISTORIC BEASTS ,歡迎追蹤作者粉絲頁:遠古巨獸與他們的傳奇





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江松樺
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恐龍愛好者,粉絲團《遠古巨獸與他們的傳奇》作者。致力於將最新的脊椎古生物學與化石生物學新知帶進華文世界,藉此讓大家認識這些遠古巨獸最真實的面貌。

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從PD-L1到CD47:癌症免疫療法進入3.5代時代
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/25 ・4544字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文與 TRPMA 台灣研發型生技新藥發展協會合作,泛科學企劃執行

如果把癌細胞比喻成身體裡的頭號通緝犯,那誰來負責逮捕?

許多人第一時間想到的,可能是化療、放療這些外來的「賞金獵人」。但其實,我們體內早就駐紮著一支最強的警察部隊「免疫系統」。

既然「免疫系統」的警力這麼堅強,為什麼癌症還是屢屢得逞?關鍵就在於:癌細胞是偽裝高手。有的會偽造「良民證」,騙過免疫系統的菁英部隊;更厲害的,甚至能直接掛上「免查通行證」,讓負責巡邏的免疫細胞直接視而不見,大搖大擺地溜過。

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過去,免疫檢查點抑制劑的問世,為癌症治療帶來突破性的進展,成功撕下癌細胞的偽裝,也讓不少患者重燃希望。不過,目前在某些癌症中,反應率仍只有兩到三成,顯示這條路還有優化的空間。

今天,我們要來聊的,就是科學家如何另闢蹊徑,找出那些連「通緝令」都發不出去的癌細胞。這個全新的免疫策略,會是破解癌症偽裝的新關鍵嗎?

科學家如何另闢蹊徑,找出那些連「通緝令」都發不出去的癌細胞。這個全新的免疫策略,會是破解癌症偽裝的新關鍵嗎?/ 圖片來源:shutterstock

免疫療法登場:從殺敵一千到精準出擊

在回答問題之前,我們先從人類對抗癌症的「治療演變」說起。

最早的「傳統化療」,就像威力強大的「七傷拳」,殺傷力高,但不分敵我,往往是殺敵一千、自損八百,副作用極大。接著出現的「標靶藥物」,則像能精準出招的「一陽指」,能直接點中癌細胞的「穴位」,大幅減少對健康細胞的傷害,副作用也小多了。但麻煩的是,癌細胞很會突變,用藥一段時間就容易產生抗藥性,這套點穴功夫也就漸漸失靈。

直到這個世紀,人類才終於領悟到:最強的武功,是驅動體內的「原力」,也就是「重新喚醒免疫系統」來對付癌症。這場關鍵轉折,也開啟了「癌症免疫療法」的新時代。

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你可能不知道,就算在健康狀態下,平均每天還是會產生數千個癌細胞。而我們之所以安然無恙,全靠體內那套日夜巡邏的「免疫監測 (immunosurveillance)」機制,看到癌細胞就立刻清除。但,癌細胞之所以難纏,就在於它會發展出各種「免疫逃脫」策略。

免疫系統中,有一批受過嚴格訓練的菁英,叫做「T細胞」,他們是執行最終擊殺任務的霹靂小組。狡猾的癌細胞為了躲過追殺,會在自己身上掛出一張「偽良民證」,這個偽裝的學名,「程序性細胞死亡蛋白配體-1 (programmed death-ligand 1, PD-L1) 」,縮寫PD-L1。

當T細胞來盤查時,T細胞身上帶有一個具備煞車功能的「讀卡機」,叫做「程序性細胞死亡蛋白受體-1 (programmed cell death protein 1, PD-1) 」,簡稱 PD-1。當癌細胞的 PD-L1 跟 T細胞的 PD-1 對上時,就等於是在說:「嘿,自己人啦!別查我」,也就是腫瘤癌細胞會表現很多可抑制免疫 T 細胞活性的分子,這些分子能通過免疫 T 細胞的檢查哨,等於是通知免疫系統無需攻擊的訊號,因此 T 細胞就真的會被唬住,轉身離開且放棄攻擊。

這種免疫系統控制的樞紐機制就稱為「免疫檢查點 (immune checkpoints)」。而我們熟知的「免疫檢查點抑制劑」,作用就像是把那張「偽良民證」直接撕掉的藥物。良民證一失效,T細胞就能識破騙局、發現這是大壞蛋,重新發動攻擊!

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狡猾的癌細胞為了躲過追殺,會在自己身上掛出一張「偽良民證」,也就是「程序性細胞死亡蛋白配體-1 (programmed death-ligand 1, 縮寫PD-L1) 」/ 圖片來源:shutterstock

目前免疫療法已成為晚期癌症患者心目中最後一根救命稻草,理由是他們的體能可能無法負荷化療帶來的副作用;標靶藥物雖然有效,不過在用藥一段期間後,終究會出現抗藥性;而「免疫檢查點抑制劑」卻有機會讓癌症獲得長期的控制。

由於免疫檢查點抑制劑是借著免疫系統的刀來殺死腫瘤,所以有著毒性較低並且治療耐受性較佳的優勢。對免疫檢查點抑制劑有治療反應的患者,也能獲得比起化療更長的存活期,以及較好的生活品質。

不過,儘管免疫檢查點抑制劑改寫了治癌戰局,這些年下來,卻仍有些問題。

CD47來救?揭開癌細胞的「免死金牌」機制

「免疫檢查點抑制劑」雖然帶來治療突破,但還是有不少挑戰。

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首先,是藥費昂貴。 雖然在台灣,健保於 2019 年後已有條件給付,但對多數人仍是沉重負擔。 第二,也是最關鍵的,單獨使用時,它的治療反應率並不高。在許多情況下,大約只有 2成到3成的患者有效。

換句話說,仍有七到八成的患者可能看不到預期的效果,而且治療反應又比較慢,必須等 2 至 3 個月才能看出端倪。對患者來說,這種「沒把握、又得等」的療程,心理壓力自然不小。

為什麼會這樣?很簡單,因為這個方法的前提是,癌細胞得用「偽良民證」這一招才有效。但如果癌細胞根本不屑玩這一套呢?

想像一下,整套免疫系統抓壞人的流程,其實是這樣運作的:當癌細胞自然死亡,或被初步攻擊後,會留下些許「屍塊渣渣」——也就是抗原。這時,體內負責巡邏兼清理的「巨噬細胞」就會出動,把這些渣渣撿起來、分析特徵。比方說,它發現犯人都戴著一頂「大草帽」。

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接著,巨噬細胞會把這個特徵,發布成「通緝令」,交給其他免疫細胞,並進一步訓練剛剛提到的菁英霹靂小組─T細胞。T細胞學會辨認「大草帽」,就能出發去精準獵殺所有戴著草帽的癌細胞。

當癌細胞死亡後,會留下「抗原」。體內的「巨噬細胞」會採集並分析這些特徵,並發布「通緝令」給其它免疫細胞,T細胞一旦學會辨識特徵,就能精準出擊,獵殺所有癌細胞。/ 圖片來源:shutterstock

而PD-1/PD-L1 的偽裝術,是發生在最後一步:T 細胞正準備動手時,癌細胞突然高喊:「我是好人啊!」,來騙過 T 細胞。

但問題若出在第一步呢?如果第一關,巡邏的警察「巨噬細胞」就完全沒有察覺這些屍塊有問題,根本沒發通緝令呢?

這正是更高竿的癌細胞採用的策略:它們在細胞表面大量表現一種叫做「 CD47 」的蛋白質。這個 CD47 分子,就像一張寫著「自己人,別吃我!」的免死金牌,它會跟巨噬細胞上的接收器─訊號調節蛋白α (Signal regulatory protein α,SIRPα) 結合。當巨噬細胞一看到這訊號,大腦就會自動判斷:「喔,這是正常細胞,跳過。」

結果會怎樣?巨噬細胞從頭到尾毫無動作,癌細胞就大搖大擺地走過警察面前,連罪犯「戴草帽」的通緝令都沒被發布,T 細胞自然也就毫無頭緒要出動!

這就是為什麼只阻斷 PD-L1 的藥物反應率有限。因為在許多案例中,癌細胞連進到「被追殺」的階段都沒有!

為了解決這個問題,科學家把目標轉向了這面「免死金牌」,開始開發能阻斷 CD47 的生物藥。但開發 CD47 藥物的這條路,可說是一波三折。

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不只精準殺敵,更不能誤傷友軍

研發抗癌新藥,就像打造一把神兵利器,太強、太弱都不行!

第一代 CD47 藥物,就是威力太強的例子。第一代藥物是強效的「單株抗體」,你可以想像是超強力膠帶,直接把癌細胞表面的「免死金牌」CD47 封死。同時,這個膠帶尾端還有一段蛋白質IgG-Fc,這段蛋白質可以和免疫細胞上的Fc受體結合。就像插上一面「快來吃我」的小旗子,吸引巨噬細胞前來吞噬。

問題來了!CD47 不只存在於癌細胞,全身上下的正常細胞,尤其是紅血球,也有 CD47 作為自我保護的訊號。結果,第一代藥物這種「見 CD47 就封」的策略,完全不分敵我,導致巨噬細胞連紅血球也一起攻擊,造成嚴重的貧血問題。

這問題影響可不小,導致一些備受矚目的藥物,例如美國製藥公司吉立亞醫藥(Gilead)的明星藥物 magrolimab,在2024年2月宣布停止開發。它原本是預期用來治療急性骨髓性白血病(AML)的單株抗體藥物。

太猛不行,那第二代藥物就改弱一點。科學家不再用強效抗體,而是改用「融合蛋白」,也就是巨噬細胞身上接收器 SIRPα 的一部分。它一樣會去佔住 CD47 的位置,但結合力比較弱,特別是跟紅血球的 CD47 結合力,只有 1% 左右,安全性明顯提升。

像是輝瑞在 2021 年就砸下 22.6 億美元,收購生技公司 Trillium Therapeutics 來開發這類藥物。Trillium 使用的是名為 TTI-621 和 TTI-622 的兩種融合蛋白,可以阻斷 CD47 的反應位置。但在輝瑞2025年4月29號公布最新的研發進度報告上,TTI-621 已經悄悄消失。已經進到二期研究的TTI-622,則是在6月29號,研究狀態被改為「已終止」。原因是「無法招募到計畫數量的受試者」。

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但第二代也有個弱點:為了安全,它對癌細胞 CD47 的結合力,也跟著變弱了,導致藥效不如預期。

於是,第三代藥物的目標誕生了:能不能打造一個只對癌細胞有超強結合力,但對紅血球幾乎沒反應的「完美武器」?

為了找出這種神兵利器,科學家們搬出了超炫的篩選工具:噬菌體(Phage),一種專門感染細菌的病毒。別緊張,不是要把病毒打進體內!而是把它當成一個龐大的「鑰匙資料庫」。

科學家可以透過基因改造,再加上AI的協助,就可以快速製造出數億、數十億種表面蛋白質結構都略有不同的噬菌體模型。然後,就開始配對流程:

  1. 先把這些長像各異的「鑰匙」全部拿去試開「紅血球」這把鎖,能打開的通通淘汰!
  2. 剩下的再去試開「癌細胞」的鎖,從中挑出結合最強、最精準的那一把「神鑰」!

接著,就是把這把「神鑰」的結構複製下來,大量生產。可能會從噬菌體上切下來,或是定序入選噬菌體的基因,找出最佳序列。再將這段序列,放入其他表達載體中,例如細菌或是哺乳動物細胞中來生產蛋白質。最後再接上一段能號召免疫系統來攻擊的「標籤蛋白 IgG-Fc」,就大功告成了!

目前這領域的領頭羊之一,是美國的 ALX Oncology,他們的產品 Evorpacept 已完成二期臨床試驗。但他們的標籤蛋白使用的是 IgG1,對巨噬細胞的吸引力較弱,需要搭配其他藥物聯合使用。

而另一個值得關注的,是總部在台北的漢康生技。他們利用噬菌體平台,從上億個可能性中,篩選出了理想的融合蛋白 HCB101。同時,他們選擇的標籤蛋白 IgG4,是巨噬細胞比較「感興趣」的類型,理論上能更有效地觸發吞噬作用。在臨床一期試驗中,就展現了單獨用藥也能讓腫瘤顯著縮小的效果以及高劑量對腫瘤產生腫瘤顯著部分縮小效果。因為它結合了前幾代藥物的優點,有人稱之為「第 3.5 代」藥物。

除此之外,還有漢康生技的FBDB平台技術,這項技術可以將多個融合蛋白「串」在一起。例如,把能攻擊 CD47、PD-L1、甚至能調整腫瘤微環境、活化巨噬細胞與T細胞的融合蛋白接在一起。讓這些武器達成 1+1+1 遠大於 3 的超倍攻擊效果,多管齊下攻擊腫瘤細胞。

結語

從撕掉「偽良民證」的 PD-L1 抑制劑,到破解「免死金牌」的 CD47 藥物,再到利用 AI 和噬菌體平台,設計出越來越精準的千里追魂香。 

對我們來說,最棒的好消息,莫過於這些免疫療法,從沒有停下改進的腳步。科學家們正一步步克服反應率不足、副作用等等的缺點。這些努力,都為癌症的「長期控制」甚至「治癒」,帶來了更多的希望。

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尋龍記:關於暴龍的起源與身世之謎
江松樺
・2017/11/14 ・3581字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 533 ・七年級

說到恐龍,沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達 13 公尺,重約 6 公噸的大型肉食性恐龍,大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象!

《侏羅紀公園》(Jurassic Park)中的霸王龍。source:IMDb

雖然這麼說總免不了有些陳腔濫調,但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍;著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架,事後回憶道:「我從沒見過如此令人驚嘆的事物!」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心,並且成為了某種不容抹滅的文化標誌!

演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)。source:dimland.blogspot.tw

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在學術圈內,霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過 30 件,當中還包含了許多近乎完整的化石標本,從幼年至成年一併俱全;科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞!很難想像至今我們對於這種已經滅絕了 6600 百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是,過去這 17 年來,科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多,這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓,讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來,就讓我們回到一切故事的原點,一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程!

尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。圖/American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事,總是免不了要提起一號人物,那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可,不同於我們大多數人熟悉的科學家,整天埋首研究、經費與教學,還得整天掛心覺得自己像個魯蛇;奧斯本完全是天生的人生勝利組,他有個做為鐵路大亨的父親,大學就讀於名校,並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長,而且這一當就是整整 25 年。

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「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人—P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。圖/American Museum of Natural History.

在奧斯本時任館長期間,他為博物館的館藏做出了極大的貢獻,並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外,當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物,即使是在今日,能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見,可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過,就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般,奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態,他甚至不惜花費大筆的金錢,多次派遣遠征隊深入中亞,試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務,在 20 世紀初,奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石,其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)——巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物,他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣,同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外,他也受雇於石油公司,經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在 1902 年,由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現,而這項發現即將撼動世人的目光!

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在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。圖/American Museum of Natural History.

帝王現身

從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼,布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

繪製於 1906 年的霸王龍骨骼復原圖,其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。圖/Osborn H. F. (1906).

根據少量的骨骼,奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成,所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大,由於這些骨骼是如此的巨大,以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道:

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『我提議將這種動物列為一個新的屬:霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外,他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨,這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍—異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒,但形狀相當的粗厚且肥大,奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字—強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。

起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨,奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。圖/ Osborn H. F. (1905).

隨著更多清理好的骨骼,奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物,由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權,所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來,並沿用至今。透過這些更新的素材,奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓—一隻直立起來將近 6 公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨,此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。圖/Radio Pictures.

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毫無疑問的,霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時,霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動,群眾們爭相到博物館一睹牠的身影,而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中,甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

身世之謎?

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian),距今約 6800 至 6600 萬年前,牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍,牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上,人類與霸王龍的距離、比起與侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝,但是在整個 20 世紀,我們對霸王龍的了解卻相當受限。

在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親—勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。圖/Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外,奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍—肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後,加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親—平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus),而在這次的發現中,科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石—一對短小纖細,以及只有兩指帶有功能的手指。在 1950 年代間,甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。

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體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類,以至於整整一個世紀當中,科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。圖/Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點,牠們的體型都很巨大,是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近,差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外,牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解,牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同,以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

一直要到本世紀之初,我們才從岩層中找到了新的曙光!整個故事需要重新寫過,暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁……

要多注意我的故事啊!霸王龍骨骼標本。source:maxpixel

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參考資料

  1. Osborn, H. F. (1905). “Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
  2. Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). “Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.
  3. Osborn, H. F. (1917). “Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus”. Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.
  4. Lambe, Lawrence M. (1914). “On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs”. Ottawa Naturalist. 27: 129–135.
  5. Lambe, Lawrence M. (1914). “On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon”. Ottawa Naturalist. 28: 13–20.
  6. Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.
  7. Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). “Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta”. American Museum Novitates. 89: 1–9

本文轉載自作者部落格:PREHISTORIC BEASTS ,歡迎追蹤作者粉絲頁:遠古巨獸與他們的傳奇

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江松樺
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恐龍愛好者,粉絲團《遠古巨獸與他們的傳奇》作者。致力於將最新的脊椎古生物學與化石生物學新知帶進華文世界,藉此讓大家認識這些遠古巨獸最真實的面貌。

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侏羅紀公園裡的暴龍也會有刻板行為嗎?
mvpisi3
・2015/06/18 ・2469字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 520 ・七年級

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橫行地表、會鬼鬼祟祟喜歡跟蹤小孩的暴龍,在電影《侏羅紀公園》中成了籠中鳥,就跟動物園裡的動物一樣。動物園中圈養的動物,因為所處環境不自然,所以會出現像是搖頭、繞圈、自殘……等等不正常的「刻板行為」。那麼《侏羅紀公園》裡的暴龍也會出現刻板行為嗎?

動物的強迫症

無論是哪種動物,圈養必然要從原先無拘束的環境移轉到人造的小空間,動物的習性必然要跟著改變。要是有些動物適應不良,就會出現「刻板行為」(stereotypic behaviour,類似動物的強迫症):重複某些看似沒有立即性功能的單調行為 (Mason,1991)。

根據2005年一份由史威斯故德(Ronald Swaisgood )及謝伯德森(David Shepherdson)博士所發表的研究,刻板行為可以分成三類:重複出現口部相關動作、重複相同路徑運動、高頻率單調行為 [10]。有些刻板行為還可能會導致動物自殘、減低繁殖成功率等嚴重的後果。

刻板行為在動物福利學中常被討論,普遍認為是動物無法在圈養環境中滿足戶外行為需求所引起,可說是圈養環境豐富度不足的重要外顯指標之一。當圈養環境中的刺激越少、空間越小、動物的刻板行為就更容易發生。

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不過,即使有行為發生也未必就是動物不適應或缺少福利,還必須考慮到其他因素,譬如動機、年齡、習性及先前生活環境狀況等才行。[1][2]

誰有刻板行為

現生的圈養動物,無論是天上飛的、地上爬的甚至是水裡游的,都有被觀察到出現刻板行為。包括實驗鼠貓狗海獅……等等。

實際的例子,如飼養在馬廄的馬會出現橫向的重複行走(weaving and stall-waling),此動作可能導致體重下降甚至是背部受傷。堤岸田鼠(bank vole)則會一直貼近牆壁或木桿,使得身上因為摩擦而潰瘍。實驗室中的大小白鼠,也會出現重複性清洗身體的動作(grooming),此高頻率動作還可能讓所進行的實驗出現混淆變因。甚至是家中豢養的小貓小狗也會出現重複性的單調行為,好比持續三十分鐘玩窗簾或瘋狂舔毛。[1][3][5][6]

動物園中動物也被觀察到會走在重複路徑的行為:黑熊會走類似於八字形的路線;鸚鵡在籠子中以同樣的路徑來回行走。不只是走動,過去還有研究指出長頸鹿會一直無目的性地伸出神頭;飼養在籠中的小鳥會一直啄羽毛,甚至是拔掉自己的羽毛;母豬則會出現在嘴巴空無一物時重複咀嚼。[1][3][4]

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下面的影片就是動物園中動物刻板行為的例子:

以鳥窺暴龍

因為侏羅記公園倒閉,所以目前沒有活生生的暴龍可以研究,只好以暴龍的近親-鳥類來推論。[7][8]

如果要圈養鳥類,我們必須先瞭解牠在野外習性,像是牠的飛行偏向垂直升降還是水平滑行,鳥籠該如何設計才能繼續讓牠有機會展現在戶外的行為習性。

圈養鳥類的行為怎樣才算是刻板行為呢?相關研究認為,短時間內出現高頻率的單一動作:在籠內沿著固定路線來回走動(pacing)、沿著鳥籠邊緣爬、嘴內無食物卻重複出現咀嚼、拔羽行為等……就屬於刻板行為 [9]。有研究發現,當籠子的尺寸越大,這類的重複性行為會因此降低;另外,相較於從小就在實驗室內飼養的鳥,野外捕捉回的鳥類更容易出現來回走動的刻板行為。[10]

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https://www.youtube.com/watch?v=vf60U3x0H-A

這樣說來,侏羅紀公園裡的恐龍自幼就生活在人工的環境,或許發生刻板行為的機會較低。

環境豐富化

目前減緩刻板行為的主要方法是環境豐富化(Enrichment)。一項有關環境豐富化的整合分析,將過去研究所使用的豐富化方法分成五類:增加物品刺激、嗅覺刺激、認知訓練、替換物件、環境大改造。[11]

增加環境中有形(道具、石頭、植被)及無形(嗅覺、聽覺)刺激,試著復刻動物在野外的生態樣貌,是圈養環境豐富化的方法之一 [11]。但完成這項作業要先做足大量功課。以飼養暴龍為例,必須要知道侏羅紀當時季節變化、植物種類、地理環境、生態……等資訊。雖然給予動物一定程度的物品刺激很好,但時間一久,若不像大自然會四季更替,動物們總有一天會失去新奇,因此可以經常替換物件的位置。

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除了外在刺激,若能主動給予認知上的訓練也有幫助。在圈養的時候,因為有些環境刺激無法百分之百復刻,取而代之是利用其他物品模擬出能賦予野外習性所需的認知功能。以動物園中的大象來說,園區不太可能在狹小的空間內提供大樹幹供牠把玩,改用四個大輪胎捆綁一起,模擬類似重量給大象鍛鍊鼻子 [11][12],台北市立動物園也會在水泥堆鑿洞,灌入蜂蜜,讓黑猩猩模擬在野外利用草桿取食蟻窩的行為。至於暴龍,也許可以放入開著吉普車的人類,或者裝的人類的倉鼠球進入籠中(咦?)。

另外,被圈養的動物最忌諱的是茶來伸手飯來張口,漸漸忘記怎麼展演原來在戶外的覓食行為。因此飼養人員就會透過藏食物、隱藏氣味、增加野生動物與昆蟲等方式訓練。像是在美國動物園中的美洲黑熊,發現透過藏蜂蜜來訓練黑熊覓食,能協助牠減少刻板行為的發生 [11][12][13]。在改版後的「侏羅記公園」就有類似的設計-放活生生的豬到籠子裡,讓迅猛龍可以追捕獵殺。

動物福利是日漸備受重視的議題。即使暴龍、迅猛龍長得醜又會追著小朋友跑,牠們還是有活得快樂的權力呀!

參考資料:

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  1. Mason, G. J. (1991). Stereotypies: a critical review. Animal behaviour, 41(6), 1015-1037.
  2. Mason, G. J., & Latham, N. R. (2004). Can’t stop, won’t stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator?. ANIMAL WELFARE-POTTERS BAR THEN WHEATHAMPSTEAD-, 13, S57-S70.
  3. Garner, J. P., & Mason, G. J. (2002). Evidence for a relationship between cage stereotypies and behavioural disinhibition in laboratory rodents. Behavioural brain research, 136(1), 83-92.
  4. Broom, D. M., & Kennedy, M. J. (1993). Stereotypies in horses: their relevance to welfare and causation. Equine Veterinary Education, 5(3), 151-154.
  5. Luescher, U. A., McKeown, D. B., & Halip, J. (1991). Stereotypic or obsessive-compulsive disorders in dogs and cats. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice, 21(2), 401-413.
  6. Braitman, L.(2014,July).Laurel Braitman:Depressed dogs, cats with OCD — what animal madness means for us humans.Retrieved from [Video file].

  7. Stephen L. Brusatte, Graeme T. Lloyd, Steve C. Wang, Mark A. Norell. (2014). Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition. Current Biology, DOI: 10.1016/j.cub.2014.08.034
  8. Dinosaur family tree gives fresh insight into rapid rise of birds. Science Daily [September 25,2014]

  9. Meehan, C. L., Garner, J. P., & Mench, J. A. (2004). Environmental enrichment and development of cage stereotypy in Orange‐winged Amazon parrots (Amazona amazonica). Developmental psychobiology, 44(4), 209-218.

  10. Keiper, R. R. (1969). Causal factors of stereotypies in caged birds. Animal Behaviour, 17, 114-119.
  11. Swaisgood, R. R., & Shepherdson, D. J. (2005). Scientific approaches to enrichment and stereotypies in zoo animals: what’s been done and where should we go next?. Zoo Biology, 24(6), 499-518.
  12. 謝欣怡、張明雄(2009)。打造動物豐富的生活環境—行為豐富化科學月刊,470。
  13. Carlstead, K., Seidensticker, J., & Baldwin, R. (1991). Environmental enrichment for zoo bears. Zoo Biology, 10(1), 3-16.
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mvpisi3
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實習生。 接觸心理學後,看到她其中蘊含能讓人過得更好的力量;開始想著要如何用文字幫心理學走出象牙塔,讓每個人在徬徨時都能想起「哦原來方法早就存在我心中了」。聯絡我:mvpisi3@gmail.com