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常在《侏羅紀公園》中出現,但仍然充滿謎團的「雙脊龍」

江松樺
・2018/06/05 ・1697字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 589 ・九年級

雖然雙脊龍(Dilophosaurus)因為麥可克萊頓(Michael Crichton)的小說與電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)一躍成為恐龍界的明星,但從科學研究的角度來看其實我們對於這種恐龍的認識仍相當有限,且至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。

電影《侏羅紀公園》當中出現的雙脊龍。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在傳統的分類法當中,雙脊龍被放置在腔骨龍總科(Coelophysoidea)當中比較靠近堅尾龍類(Tetanurae)的位置上,是相對先進的獸腳類恐龍。

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍,相較於電影中描繪的形象,牠們身長大約六至七公尺,顯然不是能塞進汽車當中的小動物,當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。source:Israel Barber @vimeo

有點像又有點不太一樣的三疊中國龍

其實在中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍,名叫三疊中國龍(Sinosaurus triassicus)。

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香港科學館展示的中國龍。Credit: Laikayiu. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

牠們原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」(“Dilophosaurus” sinensis),並歸類在雙脊龍屬下;頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾,在與體型與身體結構上也頗為相似,以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

皇家泰瑞爾古生物學博物館展示的月面谷雙脊龍(Dilophosaurus wetherelli)。Credit: Emily Willoughby. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名,種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代,一直以來常被認為是個疑名,直到近年才被鑑定為有效種。

相較於生存於北美洲的雙脊龍,中國龍具備許多較為衍化的特徵,牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣,此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾,不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。因此中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類,與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍(Cryolophosaurus)並列為姊妹屬,而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍(Tyrannosaurus),大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄,雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽,也許能幫助牠們撕咬獵物,以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍。

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從正面看中國龍頭部,牠們的頭骨寬度相當地單薄。Credit: Jeff Kubina. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

在2017年時雲南楚雄彝族自治州的馮家河組(Fengjiahe Formation)發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍,這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎,根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍,這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳,牠的顳孔也較小,王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」(Shuangbaisaurus anlongbaoensis,屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

在侏儸紀時期,這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行。

安龍堡雙伯龍的模式標本CPM C2140ZA245。Credit: Wang, You, Pan & Wang. (2017).

除了前面提到的幾個種類之外,石樹溝組(Shishugou Formation)的基礎堅尾龍類─單脊龍(Monolophosaurus)和另一種原始的暴龍類(Tyrannosauroidea)─冠龍(Guanlong)也都具備類似的冠狀頭飾,希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。

參考資料

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  1. Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003
  2. Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.
  3. Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.
  4. Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

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從認證到實踐:以智慧綠建築三大標章邁向淨零
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2024/11/15 ・4487字 ・閱讀時間約 9 分鐘

本文由 建研所 委託,泛科學企劃執行。 


當你走進一棟建築,是否能感受到它對環境的友善?或許不是每個人都意識到,但現今建築不只提供我們居住和工作的空間,更是肩負著重要的永續節能責任。

綠建築標準的誕生,正是為了應對全球氣候變遷與資源匱乏問題,確保建築設計能夠減少資源浪費、降低污染,同時提升我們的生活品質。然而,要成為綠建築並非易事,每一棟建築都需要通過層層關卡,才能獲得標章認證。

為推動環保永續的建築環境,政府自 1999 年起便陸續著手推動「綠建築標章」、「智慧建築標章」以及「綠建材標章」的相關政策。這些標章的設立,旨在透過標準化的建築評估系統,鼓勵建築設計融入生態友善、能源高效及健康安全的原則。並且政府在政策推動時,為鼓勵業界在規劃設計階段即導入綠建築手法,自 2003 年特別辦理優良綠建築作品評選活動。截至 2024 年為止,已有 130 件優良綠建築、31 件優良智慧建築得獎作品,涵蓋學校、醫療機構、公共住宅等各類型建築,不僅提升建築物的整體性能,也彰顯了政府對綠色、智慧建築的重視。

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說這麼多,你可能還不明白建築要變「綠」、變「聰明」的過程,要經歷哪些標準與挑戰?

綠建築標章智慧建築標章綠建材標章
來源:內政部建築研究所

第一招:依循 EEWH 標準,打造綠建築典範

環境友善和高效率運用資源,是綠建築(green building)的核心理念,但這樣的概念不僅限於外觀或用材這麼簡單,而是涵蓋建築物的整個生命週期,也就是包括規劃、設計、施工、營運和維護階段在內,都要貼合綠建築的價值。

關於綠建築的標準,讓我們先回到 1990 年,當時英國建築研究機構(BRE)首次發布有關「建築研究發展環境評估工具(Building Research Establishment Environmental Assessment Method,BREEAM®)」,是世界上第一個建築永續評估方法。美國則在綠建築委員會成立後,於 1998 年推出「能源與環境設計領導認證」(Leadership in Energy and Environmental Design, LEED)這套評估系統,加速推動了全球綠建築行動。

臺灣在綠建築的制訂上不落人後。由於臺灣地處亞熱帶,氣溫高,濕度也高,得要有一套我們自己的評分規則——臺灣綠建築評估系統「EEWH」應運而生,四個英文字母分別為 Ecology(生態)、Energy saving(節能)、Waste reduction(減廢)以及 Health(健康),分成「合格、銅、銀、黃金和鑽石」共五個等級,設有九大評估指標。

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我們就以「台江國家公園」為例,看它如何躍過一道道指標,成為「鑽石級」綠建築的國家公園!

位於臺南市四草大橋旁的「台江國家公園」是臺灣第8座國家公園,也是臺灣唯一的濕地型的國家公園。同時,還是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築,其外觀採白色系列,從高空俯瞰,就像在一座小島上座落了許多白色建築群的聚落;從地面看則有臺南鹽山的意象。

因其地形與地理位置的特殊,生物多樣性的保護則成了台江國家公園的首要考量。園區利用既有的魚塭結構,設計自然護岸,保留基地既有的雜木林和灌木草原,並種植原生與誘鳥誘蟲等多樣性植物,採用複層雜生混種綠化。以石籠作為擋土護坡與卵石回填增加了多孔隙,不僅強化了環境的保護力,也提供多樣的生物棲息環境,使這裡成為動植物共生的美好棲地。

台江國家公園是南部行政機關第一座鑽石級的綠建築。圖/內政部建築研究所

第二招:想成綠建築,必用綠建材

要成為一幢優秀好棒棒的綠建築,使用在原料取得、產品製造、應用過程和使用後的再生利用循環中,對地球環境負荷最小、對人類身體健康無害的「綠建材」非常重要。

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這種建材最早是在 1988 年國際材料科學研究會上被提出,一路到今日,國際間對此一概念的共識主要包括再使用(reuse)、再循環(recycle)、廢棄物減量(reduce)和低污染(low emission materials)等特性,從而減少化學合成材料產生的生態負荷和能源消耗。同時,使用自然材料與低 VOC(Volatile Organic Compounds,揮發性有機化合物)建材,亦可避免對人體產生危害。

在綠建築標章後,內政部建築研究所也於 2004 年 7 月正式推行綠建材標章制度,以建材生命週期為主軸,提出「健康、生態、高性能、再生」四大方向。舉例來說,為確保室內環境品質,建材必須符合低逸散、低污染、低臭氣等條件;為了防溫室效應的影響,須使用本土材料以節省資源和能源;使用高性能與再生建材,不僅要經久耐用、具高度隔熱和防音等特性,也強調材料本身的再利用性。


在台江國家公園內,綠建材的應用是其獲得 EEWH 認證的重要部分。其不僅在設計結構上體現了生態理念,更在材料選擇上延續了對環境的關懷。園區步道以當地的蚵殼磚鋪設,並利用蚵殼作為建築格柵的填充材料,為鳥類和小生物營造棲息空間,讓「蚵殼磚」不再只是建材,而是與自然共生的橋樑。園區的內部裝修選用礦纖維天花板、矽酸鈣板、企口鋁板等符合綠建材標準的系統天花。牆面則粉刷乳膠漆,整體綠建材使用率為 52.8%。

被建築實體圍塑出的中庭廣場,牆面設計有蚵殼格柵。圖/內政部建築研究所

在日常節能方面,台江國家公園也做了相當細緻的設計。例如,引入樓板下的水面蒸散低溫外氣,屋頂下設置通風空氣層,高處設置排風窗讓熱空氣迅速排出,廊道還配備自動控制的微噴霧系統來降溫。屋頂採用蚵殼與漂流木創造生態棲地,創造空氣層及通風窗引入水面低溫外企,如此一來就能改善事內外氣溫及熱空氣的通風對流,不僅提升了隔熱效果,減少空調需求,讓建築如同「與海共舞」,在減廢與健康方面皆表現優異,展示出綠建築在地化的無限可能。

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島式建築群分割後所形成的巷道與水道。圖/內政部建築研究所

在綠建材的部分,另外補充獲選為 2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學新建工程,其採用生產過程中二氧化碳排放量較低的建材,比方提高高爐水泥(具高強度、耐久、緻密等特性,重點是發熱量低)的量,並使用能提高混凝土晚期抗壓性、降低混凝土成本與建物碳足跡的「爐石粉」,還用再生透水磚做人行道鋪面。

2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學。圖/內政部建築研究所
2023 年優良綠建築的臺南市立九份子國民中小學。圖/內政部建築研究所

同樣入選 2023 年綠建築的還有雲林豐泰文教基金會的綠園區,首先,他們捨棄金屬建材,讓高爐水泥使用率達 100%。別具心意的是,他們也將施工開挖的土方做回填,將有高地差的荒地恢復成平坦綠地,本來還有點「工業風」的房舍告別荒蕪,無痛轉綠。

雲林豐泰文教基金會的綠園區。圖/內政部建築研究所

等等,這樣看來建築夠不夠綠的命運,似乎在建材選擇跟設計環節就決定了,是這樣嗎?當然不是,建築是活的,需要持續管理–有智慧的管理。

第三招:智慧管理與科技應用

我們對生態的友善性與資源運用的效率,除了從建築設計與建材的使用等角度介入,也須適度融入「智慧建築」(intelligent buildings)的概念,即運用資通訊科技來提升建築物效能、舒適度與安全性,使空間更人性化。像是透過建築物佈建感測器,用於蒐集環境資料和使用行為,並作為空調、照明等設備、設施運轉操作之重要參考。

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為了推動建築與資通訊產業的整合,內政部建築研究所於 2004 年建立了「智慧建築標章」制度,為消費者提供判斷建築物是否善用資通訊感知技術的標準。評估指標經多次修訂,目前是以「基礎設施、維運管理、安全防災、節能管理、健康舒適、智慧創新」等六大項指標作為評估基準。
以節能管理指標為例,為了掌握建築物生命週期中的能耗,需透過系統設備和技術的主動控制來達成低耗與節能的目標,評估重點包含設備效率、節能技術和能源管理三大面向。在健康舒適方面,則在空間整體環境、光環境、溫熱環境、空氣品質、水資源等物理環境,以及健康管理系統和便利服務上進行評估。

樹林藝文綜合大樓在設計與施工過程中,充分展現智慧建築應用綜合佈線、資訊通信、系統整合、設施管理、安全防災、節能管理、健康舒適及智慧創新 8 大指標先進技術,來達成兼顧環保和永續發展的理念,也是利用建築資訊模型(BIM)技術打造的指標性建築,受到國際矚目。

樹林藝文綜合大樓。圖/內政部建築研究所「111年優良智慧建築專輯」(新北市政府提供)

在興建階段,為了保留基地內 4 棵原有老樹,團隊透過測量儀器對老樹外觀進行精細掃描,並將大小等比例匯入 BIM 模型中,讓建築師能清晰掌握樹木與建築物之間的距離,確保施工過程不影響樹木健康。此外,在大樓啟用後,BIM 技術被運用於「電子維護管理系統」,透過 3D 建築資訊模型,提供大樓內設備位置及履歷資料的即時讀取。系統可進行設備的監測和維護,包括保養計畫、異常修繕及耗材管理,讓整棟大樓的全生命週期狀況都能得到妥善管理。

智慧建築導入 BIM 技術的應用,從建造設計擴展至施工和日常管理,使建築生命周期的管理更加智慧化。以 FM 系統 ( Facility Management,簡稱 FM ) 為例,該系統可在雲端進行遠端控制,根據會議室的使用時段靈活調節空調風門,會議期間開啟通往會議室的風門以加強換氣,而非使用時段則可根據二氧化碳濃度調整外氣空調箱的運轉頻率,保持低頻運作,實現節能效果。透過智慧管理提升了節能效益、建築物的維護效率和公共安全管理。

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總結

綠建築、綠建材與智慧建築這三大標章共同構建了邁向淨零碳排、居住健康和環境永續的基礎。綠建築標章強調設計與施工的生態友善與節能表現,從源頭減少碳足跡;綠建材標章則確保建材從生產到廢棄的全生命週期中對環境影響最小,並保障居民的健康;智慧建築標章運用科技應用,實現能源的高效管理和室內環境的精準調控,增強了居住的舒適性與安全性。這些標章的綜合應用,讓建築不僅是滿足基本居住需求,更成為實現淨零、促進健康和支持永續的具體實踐。

建築物於魚塭之上,採高腳屋的構造形式,尊重自然地貌。圖/內政部建築研究所

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尋龍記:關於暴龍的起源與身世之謎
江松樺
・2017/11/14 ・3581字 ・閱讀時間約 7 分鐘 ・SR值 533 ・七年級

說到恐龍,沒有人不認識霸王龍(Tyrannosaurus)。說起這種體型長達 13 公尺,重約 6 公噸的大型肉食性恐龍,大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)仰天咆嘯的生猛形象!

《侏羅紀公園》(Jurassic Park)中的霸王龍。source:IMDb

雖然這麼說總免不了有些陳腔濫調,但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍;著名的演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架,事後回憶道:「我從沒見過如此令人驚嘆的事物!」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心,並且成為了某種不容抹滅的文化標誌!

演化生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)。source:dimland.blogspot.tw

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在學術圈內,霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過 30 件,當中還包含了許多近乎完整的化石標本,從幼年至成年一併俱全;科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞!很難想像至今我們對於這種已經滅絕了 6600 百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是,過去這 17 年來,科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多,這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科(Tyrannosauroidea)家族之間演化樹的輪廓,讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來,就讓我們回到一切故事的原點,一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程!

尋龍高手

亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn, 1857-1935)。圖/American Museum of Natural History.

說起霸王龍的故事,總是免不了要提起一號人物,那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本(Henry Fairfield Osborn)。他的來歷非同小可,不同於我們大多數人熟悉的科學家,整天埋首研究、經費與教學,還得整天掛心覺得自己像個魯蛇;奧斯本完全是天生的人生勝利組,他有個做為鐵路大亨的父親,大學就讀於名校,並師承於另一位當時知名的古生物學家科普(Edward Drinker Cope)。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館(American Museum of Natural History, AMNH)的館長,而且這一當就是整整 25 年。

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「骨頭先生」巴納姆‧布朗(Barnum Brown, 1873-1963)。他滑稽的名字取自一位當時知名的馬戲團經紀人—P.T.巴納姆(P.T. Barnum)。圖/American Museum of Natural History.

在奧斯本時任館長期間,他為博物館的館藏做出了極大的貢獻,並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外,當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》(TIME)的封面人物,即使是在今日,能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見,可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過,就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般,奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態,他甚至不惜花費大筆的金錢,多次派遣遠征隊深入中亞,試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務,在 20 世紀初,奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石,其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」(Mr.Bones)——巴納姆‧布朗(Barnum Brown)。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物,他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣,同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外,他也受雇於石油公司,經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在 1902 年,由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組(Hell Creek Formation)找到了他有史以來最著名的發現,而這項發現即將撼動世人的目光!

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在盛夏的荒地中穿著獸皮大衣搜索化石的巴納姆‧布朗。圖/American Museum of Natural History.

帝王現身

從蒙大拿州道生郡(Dawson County)發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼,布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

繪製於 1906 年的霸王龍骨骼復原圖,其中未發現的部分是以異特龍作為復原的依據。圖/Osborn H. F. (1906).

根據少量的骨骼,奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成,所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大,由於這些骨骼是如此的巨大,以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道:

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『我提議將這種動物列為一個新的屬:霸王龍屬(Tyrannosaurus)。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外,他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨,這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍—異特龍(Allosaurus)有著較少的牙齒,但形狀相當的粗厚且肥大,奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字—強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)。

起初被命名為強健蠻橫龍(Dynamosaurus imperiosus)的一段下顎骨,奧斯本在隔年確認這件標本與霸王龍屬於同一個物種。圖/ Osborn H. F. (1905).

隨著更多清理好的骨骼,奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物,由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權,所以雷克斯霸王龍(Tyrannosaurus rex)這個響亮的名稱被保留了下來,並沿用至今。透過這些更新的素材,奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓—一隻直立起來將近 6 公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨,此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

電影《金剛》(King Kong)中與巨型猩猩角力的霸王龍。圖/Radio Pictures.

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毫無疑問的,霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時,霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動,群眾們爭相到博物館一睹牠的身影,而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中,甚至還在電影《金剛》(King Kong)與幻想中的巨大猩猩角力。

身世之謎?

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階(Maastrichtian),距今約 6800 至 6600 萬年前,牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍,牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上,人類與霸王龍的距離、比起與侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝,但是在整個 20 世紀,我們對霸王龍的了解卻相當受限。

在亞洲體型和身體特徵都近似於霸王龍的近親—勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。圖/Sung-hua Chiang.

除了霸王龍以外,奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍—肉食艾伯塔龍(Albertosaurus sarcophagus)。數年之後,加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親—平衡蛇髮女怪龍(Gorgosaurus libratus),而在這次的發現中,科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石—一對短小纖細,以及只有兩指帶有功能的手指。在 1950 年代間,甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍(Tarbosaurus bataar)。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍(Daspletosaurus)這個新的屬。

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體型巨大的霸王龍一直以來被認為是大型獸腳類恐龍當中的異類,以至於整整一個世紀當中,科學家完全無法為牠在演化樹上找到適當的位置。圖/Lu Feng Shan.

上述所有的恐龍都有幾個共通點,牠們的體型都很巨大,是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近,差不多都是白堊紀末期的坎帕階(Campanian)到馬斯垂克階。此外,牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解,牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同,以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

一直要到本世紀之初,我們才從岩層中找到了新的曙光!整個故事需要重新寫過,暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁……

要多注意我的故事啊!霸王龍骨骼標本。source:maxpixel

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參考資料

  1. Osborn, H. F. (1905). “Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
  2. Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). “Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.
  3. Osborn, H. F. (1917). “Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus”. Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.
  4. Lambe, Lawrence M. (1914). “On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs”. Ottawa Naturalist. 27: 129–135.
  5. Lambe, Lawrence M. (1914). “On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon”. Ottawa Naturalist. 28: 13–20.
  6. Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.
  7. Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). “Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta”. American Museum Novitates. 89: 1–9

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侏羅紀公園裡的暴龍也會有刻板行為嗎?
mvpisi3
・2015/06/18 ・2469字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 520 ・七年級

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橫行地表、會鬼鬼祟祟喜歡跟蹤小孩的暴龍,在電影《侏羅紀公園》中成了籠中鳥,就跟動物園裡的動物一樣。動物園中圈養的動物,因為所處環境不自然,所以會出現像是搖頭、繞圈、自殘……等等不正常的「刻板行為」。那麼《侏羅紀公園》裡的暴龍也會出現刻板行為嗎?

動物的強迫症

無論是哪種動物,圈養必然要從原先無拘束的環境移轉到人造的小空間,動物的習性必然要跟著改變。要是有些動物適應不良,就會出現「刻板行為」(stereotypic behaviour,類似動物的強迫症):重複某些看似沒有立即性功能的單調行為 (Mason,1991)。

根據2005年一份由史威斯故德(Ronald Swaisgood )及謝伯德森(David Shepherdson)博士所發表的研究,刻板行為可以分成三類:重複出現口部相關動作、重複相同路徑運動、高頻率單調行為 [10]。有些刻板行為還可能會導致動物自殘、減低繁殖成功率等嚴重的後果。

刻板行為在動物福利學中常被討論,普遍認為是動物無法在圈養環境中滿足戶外行為需求所引起,可說是圈養環境豐富度不足的重要外顯指標之一。當圈養環境中的刺激越少、空間越小、動物的刻板行為就更容易發生。

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不過,即使有行為發生也未必就是動物不適應或缺少福利,還必須考慮到其他因素,譬如動機、年齡、習性及先前生活環境狀況等才行。[1][2]

誰有刻板行為

現生的圈養動物,無論是天上飛的、地上爬的甚至是水裡游的,都有被觀察到出現刻板行為。包括實驗鼠貓狗海獅……等等。

實際的例子,如飼養在馬廄的馬會出現橫向的重複行走(weaving and stall-waling),此動作可能導致體重下降甚至是背部受傷。堤岸田鼠(bank vole)則會一直貼近牆壁或木桿,使得身上因為摩擦而潰瘍。實驗室中的大小白鼠,也會出現重複性清洗身體的動作(grooming),此高頻率動作還可能讓所進行的實驗出現混淆變因。甚至是家中豢養的小貓小狗也會出現重複性的單調行為,好比持續三十分鐘玩窗簾或瘋狂舔毛。[1][3][5][6]

動物園中動物也被觀察到會走在重複路徑的行為:黑熊會走類似於八字形的路線;鸚鵡在籠子中以同樣的路徑來回行走。不只是走動,過去還有研究指出長頸鹿會一直無目的性地伸出神頭;飼養在籠中的小鳥會一直啄羽毛,甚至是拔掉自己的羽毛;母豬則會出現在嘴巴空無一物時重複咀嚼。[1][3][4]

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下面的影片就是動物園中動物刻板行為的例子:

以鳥窺暴龍

因為侏羅記公園倒閉,所以目前沒有活生生的暴龍可以研究,只好以暴龍的近親-鳥類來推論。[7][8]

如果要圈養鳥類,我們必須先瞭解牠在野外習性,像是牠的飛行偏向垂直升降還是水平滑行,鳥籠該如何設計才能繼續讓牠有機會展現在戶外的行為習性。

圈養鳥類的行為怎樣才算是刻板行為呢?相關研究認為,短時間內出現高頻率的單一動作:在籠內沿著固定路線來回走動(pacing)、沿著鳥籠邊緣爬、嘴內無食物卻重複出現咀嚼、拔羽行為等……就屬於刻板行為 [9]。有研究發現,當籠子的尺寸越大,這類的重複性行為會因此降低;另外,相較於從小就在實驗室內飼養的鳥,野外捕捉回的鳥類更容易出現來回走動的刻板行為。[10]

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https://www.youtube.com/watch?v=vf60U3x0H-A

這樣說來,侏羅紀公園裡的恐龍自幼就生活在人工的環境,或許發生刻板行為的機會較低。

環境豐富化

目前減緩刻板行為的主要方法是環境豐富化(Enrichment)。一項有關環境豐富化的整合分析,將過去研究所使用的豐富化方法分成五類:增加物品刺激、嗅覺刺激、認知訓練、替換物件、環境大改造。[11]

增加環境中有形(道具、石頭、植被)及無形(嗅覺、聽覺)刺激,試著復刻動物在野外的生態樣貌,是圈養環境豐富化的方法之一 [11]。但完成這項作業要先做足大量功課。以飼養暴龍為例,必須要知道侏羅紀當時季節變化、植物種類、地理環境、生態……等資訊。雖然給予動物一定程度的物品刺激很好,但時間一久,若不像大自然會四季更替,動物們總有一天會失去新奇,因此可以經常替換物件的位置。

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除了外在刺激,若能主動給予認知上的訓練也有幫助。在圈養的時候,因為有些環境刺激無法百分之百復刻,取而代之是利用其他物品模擬出能賦予野外習性所需的認知功能。以動物園中的大象來說,園區不太可能在狹小的空間內提供大樹幹供牠把玩,改用四個大輪胎捆綁一起,模擬類似重量給大象鍛鍊鼻子 [11][12],台北市立動物園也會在水泥堆鑿洞,灌入蜂蜜,讓黑猩猩模擬在野外利用草桿取食蟻窩的行為。至於暴龍,也許可以放入開著吉普車的人類,或者裝的人類的倉鼠球進入籠中(咦?)。

另外,被圈養的動物最忌諱的是茶來伸手飯來張口,漸漸忘記怎麼展演原來在戶外的覓食行為。因此飼養人員就會透過藏食物、隱藏氣味、增加野生動物與昆蟲等方式訓練。像是在美國動物園中的美洲黑熊,發現透過藏蜂蜜來訓練黑熊覓食,能協助牠減少刻板行為的發生 [11][12][13]。在改版後的「侏羅記公園」就有類似的設計-放活生生的豬到籠子裡,讓迅猛龍可以追捕獵殺。

動物福利是日漸備受重視的議題。即使暴龍、迅猛龍長得醜又會追著小朋友跑,牠們還是有活得快樂的權力呀!

參考資料:

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  1. Mason, G. J. (1991). Stereotypies: a critical review. Animal behaviour, 41(6), 1015-1037.
  2. Mason, G. J., & Latham, N. R. (2004). Can’t stop, won’t stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator?. ANIMAL WELFARE-POTTERS BAR THEN WHEATHAMPSTEAD-, 13, S57-S70.
  3. Garner, J. P., & Mason, G. J. (2002). Evidence for a relationship between cage stereotypies and behavioural disinhibition in laboratory rodents. Behavioural brain research, 136(1), 83-92.
  4. Broom, D. M., & Kennedy, M. J. (1993). Stereotypies in horses: their relevance to welfare and causation. Equine Veterinary Education, 5(3), 151-154.
  5. Luescher, U. A., McKeown, D. B., & Halip, J. (1991). Stereotypic or obsessive-compulsive disorders in dogs and cats. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice, 21(2), 401-413.
  6. Braitman, L.(2014,July).Laurel Braitman:Depressed dogs, cats with OCD — what animal madness means for us humans.Retrieved from [Video file].

  7. Stephen L. Brusatte, Graeme T. Lloyd, Steve C. Wang, Mark A. Norell. (2014). Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition. Current Biology, DOI: 10.1016/j.cub.2014.08.034
  8. Dinosaur family tree gives fresh insight into rapid rise of birds. Science Daily [September 25,2014]

  9. Meehan, C. L., Garner, J. P., & Mench, J. A. (2004). Environmental enrichment and development of cage stereotypy in Orange‐winged Amazon parrots (Amazona amazonica). Developmental psychobiology, 44(4), 209-218.

  10. Keiper, R. R. (1969). Causal factors of stereotypies in caged birds. Animal Behaviour, 17, 114-119.
  11. Swaisgood, R. R., & Shepherdson, D. J. (2005). Scientific approaches to enrichment and stereotypies in zoo animals: what’s been done and where should we go next?. Zoo Biology, 24(6), 499-518.
  12. 謝欣怡、張明雄(2009)。打造動物豐富的生活環境—行為豐富化科學月刊,470。
  13. Carlstead, K., Seidensticker, J., & Baldwin, R. (1991). Environmental enrichment for zoo bears. Zoo Biology, 10(1), 3-16.
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實習生。 接觸心理學後,看到她其中蘊含能讓人過得更好的力量;開始想著要如何用文字幫心理學走出象牙塔,讓每個人在徬徨時都能想起「哦原來方法早就存在我心中了」。聯絡我:mvpisi3@gmail.com

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常在《侏羅紀公園》中出現,但仍然充滿謎團的「雙脊龍」
江松樺
・2018/06/05 ・1697字 ・閱讀時間約 3 分鐘 ・SR值 589 ・九年級

雖然雙脊龍(Dilophosaurus)因為麥可克萊頓(Michael Crichton)的小說與電影《侏羅紀公園》(Jurassic Park)一躍成為恐龍界的明星,但從科學研究的角度來看其實我們對於這種恐龍的認識仍相當有限,且至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。

電影《侏羅紀公園》當中出現的雙脊龍。Credit: Stan Winston Studio. Universal Pictures.

在傳統的分類法當中,雙脊龍被放置在腔骨龍總科(Coelophysoidea)當中比較靠近堅尾龍類(Tetanurae)的位置上,是相對先進的獸腳類恐龍。

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍,相較於電影中描繪的形象,牠們身長大約六至七公尺,顯然不是能塞進汽車當中的小動物,當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

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也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。source:Israel Barber @vimeo

有點像又有點不太一樣的三疊中國龍

其實在中國雲南的祿豐組(Lufeng Formation)也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍,名叫三疊中國龍(Sinosaurus triassicus)。

香港科學館展示的中國龍。Credit: Laikayiu. Gallery, CC BY 3.0, wikimedia commons.

牠們原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」(“Dilophosaurus” sinensis),並歸類在雙脊龍屬下;頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾,在與體型與身體結構上也頗為相似,以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

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皇家泰瑞爾古生物學博物館展示的月面谷雙脊龍(Dilophosaurus wetherelli)。Credit: Emily Willoughby. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名,種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代,一直以來常被認為是個疑名,直到近年才被鑑定為有效種。

相較於生存於北美洲的雙脊龍,中國龍具備許多較為衍化的特徵,牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣,此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾,不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。因此中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類,與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍(Cryolophosaurus)並列為姊妹屬,而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍(Tyrannosaurus),大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄,雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽,也許能幫助牠們撕咬獵物,以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類(Sauropodomorpha)恐龍。

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從正面看中國龍頭部,牠們的頭骨寬度相當地單薄。Credit: Jeff Kubina. Gallery, CC BY 2.0, wikimedia commons.

在2017年時雲南楚雄彝族自治州的馮家河組(Fengjiahe Formation)發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍,這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎,根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍,這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳,牠的顳孔也較小,王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」(Shuangbaisaurus anlongbaoensis,屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

在侏儸紀時期,這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行。

安龍堡雙伯龍的模式標本CPM C2140ZA245。Credit: Wang, You, Pan & Wang. (2017).

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除了前面提到的幾個種類之外,石樹溝組(Shishugou Formation)的基礎堅尾龍類─單脊龍(Monolophosaurus)和另一種原始的暴龍類(Tyrannosauroidea)─冠龍(Guanlong)也都具備類似的冠狀頭飾,希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。

參考資料

  1. Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003
  2. Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.
  3. Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.
  4. Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

本文轉載自作者部落格:PREHISTORIC BEASTS ,歡迎追蹤作者粉絲頁:遠古巨獸與他們的傳奇





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江松樺
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恐龍愛好者,粉絲團《遠古巨獸與他們的傳奇》作者。致力於將最新的脊椎古生物學與化石生物學新知帶進華文世界,藉此讓大家認識這些遠古巨獸最真實的面貌。