常在《侏羅紀公園》中出現，但仍然充滿謎團的「雙脊龍」

說到恐龍，沒有人不認識霸王龍（Tyrannosaurus）。說起這種體型長達 13 公尺，重約 6 公噸的大型肉食性恐龍，大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》（Jurassic Park）仰天咆嘯的生猛形象！

雖然這麼說總免不了有些陳腔濫調，但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍；著名的演化生物學家古爾德（Stephen Jay Gould）在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架，事後回憶道：「我從沒見過如此令人驚嘆的事物！」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心，並且成為了某種不容抹滅的文化標誌！

在學術圈內，霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過 30 件，當中還包含了許多近乎完整的化石標本，從幼年至成年一併俱全；科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞！很難想像至今我們對於這種已經滅絕了 6600 百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是，過去這 17 年來，科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多，這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科（Tyrannosauroidea）家族之間演化樹的輪廓，讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來，就讓我們回到一切故事的原點，一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程！

尋龍高手

說起霸王龍的故事，總是免不了要提起一號人物，那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本（Henry Fairfield Osborn）。他的來歷非同小可，不同於我們大多數人熟悉的科學家，整天埋首研究、經費與教學，還得整天掛心覺得自己像個魯蛇；奧斯本完全是天生的人生勝利組，他有個做為鐵路大亨的父親，大學就讀於名校，並師承於另一位當時知名的古生物學家科普（Edward Drinker Cope）。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館（American Museum of Natural History, AMNH）的館長，而且這一當就是整整 25 年。

在奧斯本時任館長期間，他為博物館的館藏做出了極大的貢獻，並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外，當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》（TIME）的封面人物，即使是在今日，能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見，可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過，就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般，奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態，他甚至不惜花費大筆的金錢，多次派遣遠征隊深入中亞，試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務，在 20 世紀初，奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石，其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」（Mr.Bones）——巴納姆‧布朗（Barnum Brown）。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物，他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣，同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外，他也受雇於石油公司，經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在 1902 年，由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組（Hell Creek Formation）找到了他有史以來最著名的發現，而這項發現即將撼動世人的目光！

帝王現身

從蒙大拿州道生郡（Dawson County）發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼，布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

根據少量的骨骼，奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成，所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大，由於這些骨骼是如此的巨大，以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道：

『我提議將這種動物列為一個新的屬：霸王龍屬（Tyrannosaurus）。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外，他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨，這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍—異特龍（Allosaurus）有著較少的牙齒，但形狀相當的粗厚且肥大，奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字—強健蠻橫龍（Dynamosaurus imperiosus）。

隨著更多清理好的骨骼，奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物，由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權，所以雷克斯霸王龍（Tyrannosaurus rex）這個響亮的名稱被保留了下來，並沿用至今。透過這些更新的素材，奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓—一隻直立起來將近 6 公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨，此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

毫無疑問的，霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時，霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動，群眾們爭相到博物館一睹牠的身影，而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中，甚至還在電影《金剛》（King Kong）與幻想中的巨大猩猩角力。

身世之謎？

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階（Maastrichtian），距今約 6800 至 6600 萬年前，牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍，牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上，人類與霸王龍的距離、比起與侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝，但是在整個 20 世紀，我們對霸王龍的了解卻相當受限。

除了霸王龍以外，奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍—肉食艾伯塔龍（Albertosaurus sarcophagus）。數年之後，加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親—平衡蛇髮女怪龍（Gorgosaurus libratus），而在這次的發現中，科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石—一對短小纖細，以及只有兩指帶有功能的手指。在 1950 年代間，甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍（Daspletosaurus）這個新的屬。

上述所有的恐龍都有幾個共通點，牠們的體型都很巨大，是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近，差不多都是白堊紀末期的坎帕階（Campanian）到馬斯垂克階。此外，牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解，牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同，以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

一直要到本世紀之初，我們才從岩層中找到了新的曙光！整個故事需要重新寫過，暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁……

參考資料

1. Osborn, H. F. (1905). “Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
2. Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). “Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.
3. Osborn, H. F. (1917). “Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus”. Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.
4. Lambe, Lawrence M. (1914). “On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs”. Ottawa Naturalist. 27: 129–135.
5. Lambe, Lawrence M. (1914). “On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon”. Ottawa Naturalist. 28: 13–20.
6. Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.
7. Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). “Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta”. American Museum Novitates. 89: 1–9

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雖然雙脊龍（Dilophosaurus）因為麥可克萊頓（Michael Crichton）的小說與電影《侏羅紀公園》（Jurassic Park）一躍成為恐龍界的明星，但從科學研究的角度來看其實我們對於這種恐龍的認識仍相當有限，且至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。

在傳統的分類法當中，雙脊龍被放置在腔骨龍總科（Coelophysoidea）當中比較靠近堅尾龍類（Tetanurae）的位置上，是相對先進的獸腳類恐龍。

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍，相較於電影中描繪的形象，牠們身長大約六至七公尺，顯然不是能塞進汽車當中的小動物，當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

有點像又有點不太一樣的三疊中國龍

其實在中國雲南的祿豐組（Lufeng Formation）也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍，名叫三疊中國龍（Sinosaurus triassicus）。

牠們原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」（“Dilophosaurus” sinensis），並歸類在雙脊龍屬下；頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾，在與體型與身體結構上也頗為相似，以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名，種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代，一直以來常被認為是個疑名，直到近年才被鑑定為有效種。

相較於生存於北美洲的雙脊龍，中國龍具備許多較為衍化的特徵，牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣，此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾，不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。因此中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類，與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍（Cryolophosaurus）並列為姊妹屬，而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍（Tyrannosaurus），大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄，雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽，也許能幫助牠們撕咬獵物，以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類（Sauropodomorpha）恐龍。

在2017年時雲南楚雄彝族自治州的馮家河組（Fengjiahe Formation）發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍，這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎，根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍，這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳，牠的顳孔也較小，王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」（Shuangbaisaurus anlongbaoensis），屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

在侏儸紀時期，這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行。

除了前面提到的幾個種類之外，石樹溝組（Shishugou Formation）的基礎堅尾龍類─單脊龍（Monolophosaurus）和另一種原始的暴龍類（Tyrannosauroidea）─冠龍（Guanlong）也都具備類似的冠狀頭飾，希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。

參考資料

1. Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003
2. Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.
3. Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.
4. Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

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橫行地表、會鬼鬼祟祟喜歡跟蹤小孩的暴龍，在電影《侏羅紀公園》中成了籠中鳥，就跟動物園裡的動物一樣。動物園中圈養的動物，因為所處環境不自然，所以會出現像是搖頭、繞圈、自殘……等等不正常的「刻板行為」。那麼《侏羅紀公園》裡的暴龍也會出現刻板行為嗎？

動物的強迫症

無論是哪種動物，圈養必然要從原先無拘束的環境移轉到人造的小空間，動物的習性必然要跟著改變。要是有些動物適應不良，就會出現「刻板行為」（stereotypic behaviour，類似動物的強迫症）：重複某些看似沒有立即性功能的單調行為 （Mason,1991）。

根據2005年一份由史威斯故德（Ronald Swaisgood ）及謝伯德森（David Shepherdson）博士所發表的研究，刻板行為可以分成三類：重複出現口部相關動作、重複相同路徑運動、高頻率單調行為 [10]。有些刻板行為還可能會導致動物自殘、減低繁殖成功率等嚴重的後果。

刻板行為在動物福利學中常被討論，普遍認為是動物無法在圈養環境中滿足戶外行為需求所引起，可說是圈養環境豐富度不足的重要外顯指標之一。當圈養環境中的刺激越少、空間越小、動物的刻板行為就更容易發生。

不過，即使有行為發生也未必就是動物不適應或缺少福利，還必須考慮到其他因素，譬如動機、年齡、習性及先前生活環境狀況等才行。[1][2]

誰有刻板行為

現生的圈養動物，無論是天上飛的、地上爬的甚至是水裡游的，都有被觀察到出現刻板行為。包括馬、豬、實驗鼠、鳥、貓狗、海獅……等等。

實際的例子，如飼養在馬廄的馬會出現橫向的重複行走（weaving and stall-waling），此動作可能導致體重下降甚至是背部受傷。堤岸田鼠（bank vole）則會一直貼近牆壁或木桿，使得身上因為摩擦而潰瘍。實驗室中的大小白鼠，也會出現重複性清洗身體的動作（grooming），此高頻率動作還可能讓所進行的實驗出現混淆變因。甚至是家中豢養的小貓小狗也會出現重複性的單調行為，好比持續三十分鐘玩窗簾或瘋狂舔毛。[1][3][5][6]

動物園中動物也被觀察到會走在重複路徑的行為：黑熊會走類似於八字形的路線；鸚鵡在籠子中以同樣的路徑來回行走。不只是走動，過去還有研究指出長頸鹿會一直無目的性地伸出神頭；飼養在籠中的小鳥會一直啄羽毛，甚至是拔掉自己的羽毛；母豬則會出現在嘴巴空無一物時重複咀嚼。[1][3][4]

下面的影片就是動物園中動物刻板行為的例子：

以鳥窺暴龍

因為侏羅記公園倒閉，所以目前沒有活生生的暴龍可以研究，只好以暴龍的近親－鳥類來推論。[7][8]

如果要圈養鳥類，我們必須先瞭解牠在野外習性，像是牠的飛行偏向垂直升降還是水平滑行，鳥籠該如何設計才能繼續讓牠有機會展現在戶外的行為習性。

圈養鳥類的行為怎樣才算是刻板行為呢？相關研究認為，短時間內出現高頻率的單一動作：在籠內沿著固定路線來回走動（pacing）、沿著鳥籠邊緣爬、嘴內無食物卻重複出現咀嚼、拔羽行為等……就屬於刻板行為 [9]。有研究發現，當籠子的尺寸越大，這類的重複性行為會因此降低；另外，相較於從小就在實驗室內飼養的鳥，野外捕捉回的鳥類更容易出現來回走動的刻板行為。[10]

這樣說來，侏羅紀公園裡的恐龍自幼就生活在人工的環境，或許發生刻板行為的機會較低。

環境豐富化

目前減緩刻板行為的主要方法是環境豐富化（Enrichment）。一項有關環境豐富化的整合分析，將過去研究所使用的豐富化方法分成五類：增加物品刺激、嗅覺刺激、認知訓練、替換物件、環境大改造。[11]

增加環境中有形（道具、石頭、植被）及無形（嗅覺、聽覺）刺激，試著復刻動物在野外的生態樣貌，是圈養環境豐富化的方法之一 [11]。但完成這項作業要先做足大量功課。以飼養暴龍為例，必須要知道侏羅紀當時季節變化、植物種類、地理環境、生態……等資訊。雖然給予動物一定程度的物品刺激很好，但時間一久，若不像大自然會四季更替，動物們總有一天會失去新奇，因此可以經常替換物件的位置。

除了外在刺激，若能主動給予認知上的訓練也有幫助。在圈養的時候，因為有些環境刺激無法百分之百復刻，取而代之是利用其他物品模擬出能賦予野外習性所需的認知功能。以動物園中的大象來說，園區不太可能在狹小的空間內提供大樹幹供牠把玩，改用四個大輪胎捆綁一起，模擬類似重量給大象鍛鍊鼻子 [11][12]，台北市立動物園也會在水泥堆鑿洞，灌入蜂蜜，讓黑猩猩模擬在野外利用草桿取食蟻窩的行為。至於暴龍，也許可以放入開著吉普車的人類，或者裝的人類的倉鼠球進入籠中（咦？）。

另外，被圈養的動物最忌諱的是茶來伸手飯來張口，漸漸忘記怎麼展演原來在戶外的覓食行為。因此飼養人員就會透過藏食物、隱藏氣味、增加野生動物與昆蟲等方式訓練。像是在美國動物園中的美洲黑熊，發現透過藏蜂蜜來訓練黑熊覓食，能協助牠減少刻板行為的發生 [11][12][13]。在改版後的「侏羅記公園」就有類似的設計－放活生生的豬到籠子裡，讓迅猛龍可以追捕獵殺。

動物福利是日漸備受重視的議題。即使暴龍、迅猛龍長得醜又會追著小朋友跑，牠們還是有活得快樂的權力呀！

參考資料：

1. Mason, G. J. (1991). Stereotypies: a critical review. Animal behaviour, 41(6), 1015-1037.
2. Mason, G. J., & Latham, N. R. (2004). Can’t stop, won’t stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator?. ANIMAL WELFARE-POTTERS BAR THEN WHEATHAMPSTEAD-, 13, S57-S70.
3. Garner, J. P., & Mason, G. J. (2002). Evidence for a relationship between cage stereotypies and behavioural disinhibition in laboratory rodents. Behavioural brain research, 136(1), 83-92.
4. Broom, D. M., & Kennedy, M. J. (1993). Stereotypies in horses: their relevance to welfare and causation. Equine Veterinary Education, 5(3), 151-154.
5. Luescher, U. A., McKeown, D. B., & Halip, J. (1991). Stereotypic or obsessive-compulsive disorders in dogs and cats. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice, 21(2), 401-413.

6. Braitman, L.(2014,July).Laurel Braitman:Depressed dogs, cats with OCD — what animal madness means for us humans.Retrieved from [Video file].

7. Stephen L. Brusatte, Graeme T. Lloyd, Steve C. Wang, Mark A. Norell. (2014). Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition. Current Biology, DOI: 10.1016/j.cub.2014.08.034

8. Dinosaur family tree gives fresh insight into rapid rise of birds. Science Daily [September 25,2014]

9. Meehan, C. L., Garner, J. P., & Mench, J. A. (2004). Environmental enrichment and development of cage stereotypy in Orange‐winged Amazon parrots (Amazona amazonica). Developmental psychobiology, 44(4), 209-218.

10. Keiper, R. R. (1969). Causal factors of stereotypies in caged birds. Animal Behaviour, 17, 114-119.
11. Swaisgood, R. R., & Shepherdson, D. J. (2005). Scientific approaches to enrichment and stereotypies in zoo animals: what’s been done and where should we go next?. Zoo Biology, 24(6), 499-518.
12. 謝欣怡、張明雄（2009）。打造動物豐富的生活環境—行為豐富化。科學月刊，470。
13. Carlstead, K., Seidensticker, J., & Baldwin, R. (1991). Environmental enrichment for zoo bears. Zoo Biology, 10(1), 3-16.