常在《侏羅紀公園》中出現，但仍然充滿謎團的「雙脊龍」

本文由 Amway 委託，泛科學企劃執行。

到底怎樣才算是「乾淨」？這不是什麼靈魂拷問，而是一個價值上億的商業命題。

在半導體產業的無塵室中，「乾淨」的定義極其殘酷：一粒肉眼看不見的灰塵，就足以讓造價數百萬美元的晶圓直接報廢。空氣品質的好壞，甚至能成為台積電（TSMC）決定是否在當地設廠的關鍵性指標。回到你的家中，雖然不需要生產精密晶片，但我們呼吸系統中的肺泡同樣精密，卻長期暴露在充滿 PM2.5、病毒以及各種揮發性氣體的環境中。為了守護健康，你可能還要付費購買「乾淨的空氣」來用。

因此，空氣議題早已超越單純的環保範疇，成為同時影響國家經濟與個人健康的重要問題。

很多人可能沒想到，無論是家用的空氣清淨機，還是造價動輒百億的頂尖晶圓廠，它們對抗污染的核心武器並非什麼複雜的雷射防護罩，而是同一件看起來平凡無奇的東西：一片外觀像紙一樣的 HEPA 濾網。但你真的相信，就憑這層厚度不到幾公分的板子，能擋住那些足以毀滅精密晶片、滲透人體細胞的「奈米級刺客」嗎？

這片大家都聽過的 HEPA 濾網，裡面到底是什麼？

首先，我們必須打破一個直覺上的誤解：HEPA 濾網（High Efficiency Particulate Air filter）在本質上其實並不是一張「網」。

細懸浮微粒 PM2.5，是指粒徑在 2.5 微米以下的污染物，它們能穿過呼吸道直達肺泡，並穿過血管引發全身性發炎。但這只是基本，在工廠與汽車尾氣中，還存在粒徑僅有 1 微米的 PM1，甚至是小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」（UFP，即 PM0.1）。 UFP 不僅能輕易進入血液，甚至能繞過血腦屏障（BBB），進入大腦與胎盤，其破壞力十分可怕。

如果 HEPA 濾網像水槽濾網或麵粉篩一樣，單靠孔目大小來「過濾」粒子，那麼為了攔截奈米微粒，濾網的孔目只能無限縮小到幾乎不透氣的程度。更別說在台積電或 Intel 的製程工程師眼裡，一般人認為的「乾淨」，在工程師眼裡簡直像沙塵暴一樣。對於線寬僅有 2 奈米或 3 奈米（相當於頭髮直徑萬分之一）的晶片而言，空氣中一顆微小的塵埃，就是一顆足以毀滅世界的隕石。

因此，傳統的過濾思維並非治本之道，我們需要的是原理截然不同的過濾方案。這套技術的雛形，最早可追溯至二戰時期的「曼哈頓計畫」。

HEPA 的前身，誕生於曼哈頓計畫！

1940 年代，製造濃縮鈾是發展原子彈的關鍵。然而，若將排氣直接排向大氣，會導致致命的放射性微粒擴散。負責解決這問題的是 1932 年諾貝爾化學獎得主歐文·朗繆爾（Irving Langmuir），他是薄膜和表面吸附現象的專家。他開發了「絕對過濾器」（Absolute Filter），其內部並非有孔的篩網，而是石綿纖維。

有趣的來了，如果把過濾器放到顯微鏡下，你會發現纖維之間的空隙，其實比某些被攔截的粒子還要大。那為什麼粒子穿不過去呢？這是因為在奈米尺度下，物理規則與宏觀世界完全不同。極微小的粒子在空氣中飛行時，並非走直線，而是會受到空氣分子撞擊，而產生「布朗運動」（Brownian Motion），像個醉漢一樣東倒西歪。

當粒子通過由緻密纖維構成的混亂迷宮時，布朗運動會迫使它們不斷轉彎、移動，最終撞擊到帶有靜電的纖維上。這時，靜電的吸附力會讓纖維就像蜘蛛網般死死黏住微粒。那些狂亂移動的奈米刺客，就這樣被永久禁錮迷宮中。

現在最常見的 HEPA 材料，是硼矽酸鹽玻璃纖維。

現代 HEPA 濾網最常見的核心材料為硼矽酸鹽玻璃纖維。這些玻璃纖維的直徑通常介於 0.5 至 2 微米之間，它們在濾網內隨機交織，像是一座茂密「黑森林」。微粒進入這片森林後，並非僅僅面對一層薄紙，而是得穿越一個具有厚度且排列混亂的纖維層，微粒極有可能在布朗運動的影響下撞擊並黏附在某根玻璃絲上。

除此之外，HEPA 濾網在外觀上還有一個極具辨識度的特徵，那就是像手風琴般的摺紙結構。濾材會被反覆摺疊、摺成手風琴的形狀，中間則用鋁箔或特殊的防潮紙進行結構支撐，目的是增加表面積。這不僅為了捕獲更多微粒，而是要「降低過濾風速」。這聽起來可能有點反直覺：過濾不是越快越好嗎？

其實，這與物理學中的流速控制有關。想像一條水管，如果你捏住出口，水流會變得湍急；若將出口放開並擴大，雖然總出水量不變，但出水處的流速會變得緩慢。對於 HEPA 濾網而言，當表面積越大，單位面積所需承載的空氣量就越少，空氣穿透濾網的速度也就越低。

低流速代表微粒停留在濾網內的時間也更久，增加被捕捉的機會。此外，越大的表面積也為 HEPA 濾網帶來了高「容塵量」，延長了使用壽命，這正是它能夠稱霸空氣清淨領域多年的主因。

然而，即便都叫做 HEPA 高效率空氣微粒子過濾網 (High Efficiency Particulate Air filter)，但每個 HEPA 的成分與結構還是會不一樣。例如 安麗逸新空氣清淨機 SKY ，其標榜「可過濾粒徑最小至 0.0024 微米」的污染物，去除率高達 99.99%。

0.0024 微米是什麼概念？塵蟎、花粉、皮屑或黴菌孢子，大小約在 2 至 200 微米；細懸浮微粒  PM2.5 大小約 2.5 微米，細菌也大概這麼大。最小的其實是粒徑小於 0.1 微米的「超細懸浮微粒」，大多數的病毒（如流感、新冠病毒）都落在此區間。對安麗逸新 的HEPA濾網來說，基本上通通都是可被攔截的榜上名單。

在過敏防護上，它更獲得英國過敏協會（Allergy UK）認證，能有效處理 19 大類、102 種過敏原，濾除空氣中超過 300 種氣態與固態污染物。

然而，同樣的過濾邏輯一旦進入半導體無塵室，就必須換一條更為嚴苛的技術路線。因為硼矽酸鹽玻璃纖維對晶圓來說有個致命傷，就是「硼 (Boron)」。

在半導體製程中，硼是常見的 P 型摻雜物，用來精準改變矽晶圓的電性。如果濾網有任何微小的破損、老化或化學侵蝕，進而釋放出極微量的硼離子，就可能直接污染晶圓，改變其導電特性，導致晶片報廢。

此外，無塵室要求的是比 HEPA 更極致的 ULPA（超低穿透率空氣濾網） 等級的潔淨度。ULPA 的標準通常要求對 0.12 微米 的粒子達到 99.999% 甚至 99.9999% 的超高攔截率。在奈米級的競爭中，任何多穿透的一顆微塵，都代表著一筆不小的經濟損失。

為了解決「硼」的問題並追求極限的過濾效率，材料學家搬出了塑膠界的王者，PTFE 也鐵氟龍。鐵氟龍不僅耐酸鹼、耐腐蝕，還能透過拉伸製成直徑僅 0.05 至 0.1 微米 的極細纖維，其細度遠勝玻璃纖維。雖然 PTFE 耐化學腐蝕，但它既昂貴且物理上也很脆弱，安裝時若不小心稍微觸碰，數萬元的濾網就可能報銷。因此，你只會在晶圓廠而非一般家庭環境看到它。

即便如此，在空氣濾淨系統中，還有一樣是無塵室和你家空氣清淨器上面都有的另一張濾網，就是活性碳濾網。

活性碳如何從物理攔截跨越到分子吸附？

好不容易將微塵擋在門外時，危機卻還沒有解除。因為空氣中還隱藏著另一類更難纏的大魔王：AMC（氣態分子污染物）。

HEPA 或 ULPA 這類物理濾網雖然能攔截固體微粒，但面對氣態分子時，就像是用網球拍想撈起水一樣徒勞。這些氣態分子如同「幽靈」一般，能輕易穿過物理濾網的縫隙，其中包括氮氧化物、二氧化硫，以及來自人體的氨氣與各種揮發性有機物（VOCs）。

為了對付這些幽靈，我們必須在物理防線之外，加裝一道「化學濾網」。

這道防線的核心就是我們熟知的活性碳。但這與烤肉用的木炭不同，這裡使用的是經過特殊改造的「浸漬處理（Impregnation）」活性碳。材料科學家會根據敵人的不同性質，在活性碳上添加不同的化學藥劑：

• 酸鹼中和：對付氮氧化物、二氧化硫等酸性氣體，會在活性碳上添加碳酸鉀、氫氧化鉀等鹼性藥劑，透過酸鹼中和反應將有害氣體轉化為固體鹽類。反之，如果添加了磷酸、檸檬酸等酸性藥劑，就能中和空氣中的氨氣等鹼類。
• 物理吸附與凡德瓦力：對於最麻煩的有機揮發物（VOCs，如甲醛、甲苯），因為它們不具酸鹼性，科學家會精密調控活性碳的孔徑大小，利用龐大的「比表面積」與分子間的吸引力（凡德瓦力），像海綿吸水般將特定的有機分子牢牢鎖在孔隙中。

空氣濾淨的終極邏輯：物理與化學防線的雙重合圍

在晶圓廠這種對空氣品質斤斤計較的極端環境，活性碳的運用並非「亂槍打鳥」，而是一場極其精密的對戰策略。

工程師會根據不同製程區域的空氣分析報告，像玩 RPG 遊戲時根據怪物屬性更換裝備一樣——「打火屬性怪要穿防火裝，打冰屬性則換上防寒裝」。在最關鍵的黃光微影區（Photolithography），晶圓最怕的是人體呼出的氨氣，此時便會配置經過酸性藥劑處理的活性碳進行精準中和；而在蝕刻區（Etching），若偵測到酸性廢氣，則會改用鹼性配方的濾網。這種「對症下藥」的客製化邏輯，是確保晶片良率的唯一準則。

而在你的家中，雖然我們無法像晶圓廠那樣天天進行空氣成分分析，但你的肺部同樣需要這種等級的保護。安麗逸新空氣清淨機 SKY 的設計邏輯，正是將這種工業級的精密防護帶入家庭。它不僅擁有前述的高規 HEPA 濾網，更搭載了獲得美國專利的活性碳氣味濾網。

關於活性碳，科學界有個關鍵指標：「比表面積（Specific Surface Area）」。活性碳的孔隙越多、表面積越大，其吸附能力就越強。逸新氣味濾網選用高品質椰殼製成的活性碳，並經過高溫與蒸氣的特殊活化處理，打造出多孔且極致高密度的結構。

這片濾網內的活性碳配重達 1,020 克，但其展開後的總吸附表面積竟然高達 1,260,000 平方公尺——這是一個令人難以想像的數字，相當於 10.5 個台北大巨蛋 的面積。這種超高的比表面積，是市面上常見濾網的百倍之多。更重要的是，它還添加了雙重觸媒技術，能特別針對甲醛、戴奧辛、臭氧以及各種細微的異味分子進行捕捉。這道專利塗層防線，能將你從裝潢家具散發的有機揮發氣體，或是路邊繁忙車流的廢氣中拯救出來，成為全家人的專屬空氣守護者。

總結來說，無論是造價百億的半導體無塵室，還是守護家人的空氣清淨機，其背後的科學邏輯如出一轍：「物理濾網攔截微粒，化學濾網捕捉氣體」。只有當這兩道防線同時運作，空氣才稱得上是真正的「乾淨」。

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說到恐龍，沒有人不認識霸王龍（Tyrannosaurus）。說起這種體型長達 13 公尺，重約 6 公噸的大型肉食性恐龍，大家免不了會想起牠在電影《侏羅紀公園》（Jurassic Park）仰天咆嘯的生猛形象！

雖然這麼說總免不了有些陳腔濫調，但霸王龍迄今仍是我最喜歡的一種恐龍；著名的演化生物學家古爾德（Stephen Jay Gould）在五歲時在博物館中看見了裝架好的霸王龍骨架，事後回憶道：「我從沒見過如此令人驚嘆的事物！」進而開啟了他的職業生涯。可見霸王龍是多麼深入人心，並且成為了某種不容抹滅的文化標誌！

在學術圈內，霸王龍同時也是被研究的最透徹的物種之一。目前已被發現並確認為屬於霸王龍的標本總數超過 30 件，當中還包含了許多近乎完整的化石標本，從幼年至成年一併俱全；科學家甚至還從中找到了軟組織與血紅細胞！很難想像至今我們對於這種已經滅絕了 6600 百萬年的恐龍的瞭解甚至遠比許多現存的動物高出許多。

你幾乎找不到任何一種肉食性恐龍的標本能夠像霸王龍一樣齊全。更令人振奮的是，過去這 17 年來，科學家所發現的暴龍種類遠比過去一百年前還要來的多，這使得現在我們幾乎可以完整地描繪出霸王龍及其所屬的暴龍超科（Tyrannosauroidea）家族之間演化樹的輪廓，讓牠們得以成為肉食性恐龍當中研究演化的最佳教材。接下來，就讓我們回到一切故事的原點，一起來窺探從荒煙蔓草中發掘霸王龍的歷程！

尋龍高手

說起霸王龍的故事，總是免不了要提起一號人物，那就是亨利‧菲爾費德‧奧斯本（Henry Fairfield Osborn）。他的來歷非同小可，不同於我們大多數人熟悉的科學家，整天埋首研究、經費與教學，還得整天掛心覺得自己像個魯蛇；奧斯本完全是天生的人生勝利組，他有個做為鐵路大亨的父親，大學就讀於名校，並師承於另一位當時知名的古生物學家科普（Edward Drinker Cope）。之後又順利地成為美國紐約自然史博物館（American Museum of Natural History, AMNH）的館長，而且這一當就是整整 25 年。

在奧斯本時任館長期間，他為博物館的館藏做出了極大的貢獻，並使得美國自然史博物館擁有了世界頂尖的古脊椎動物標本典藏。此外，當時頗具盛名的奧斯本還曾經登上過《時代雜誌》（TIME）的封面人物，即使是在今日，能夠獲得這項殊榮的科學家並不常見，可想見他當時在一般群眾間的聲望之高。不過，就像當時許多上層出身的白人富家子弟一般，奧斯本是個不折不扣的種族主義者、白種人至上優越論者。為了證明他所主張的意識形態，他甚至不惜花費大筆的金錢，多次派遣遠征隊深入中亞，試圖推翻人類起源於非洲的證據。

當然奧斯本並不是每次都有參與每一項野外的採集任務，在 20 世紀初，奧斯本雇用了許多探險家在北美的大西部採集化石，其中最具盛名的莫過於「骨頭先生」（Mr.Bones）——巴納姆‧布朗（Barnum Brown）。

巴納姆‧布朗也是一號奇怪的神祕人物，他經常在盛夏的懷俄明與亞伯達省的荒地中穿著一件厚重的獸皮大衣，同時也在兩次世界大戰中從事諜報工作。除了協助博物館採集化石之外，他也受雇於石油公司，經常過著白天採集化石、夜晚破壞敵對公司的油井與竊取商業機密的日子。就在 1902 年，由他親自帶領的探險隊從蒙大拿州的地獄溪組（Hell Creek Formation）找到了他有史以來最著名的發現，而這項發現即將撼動世人的目光！

帝王現身

從蒙大拿州道生郡（Dawson County）發現的化石是一具包含了部分頭骨的破碎骨骼，布朗在發現了這些化石以後花了三年的時間將其掘出並送至美國自然史博物館。

根據少量的骨骼，奧斯本辨識出這些骨骼來自於一種肉食性恐龍。由於許多的部分仍未清理準備完成，所以奧斯本只能透過有限的素材來描述這種恐龍。他辨識出這種動物有根粗壯而強健的肱骨、恥骨末端有明顯增大，由於這些骨骼是如此的巨大，以至於他很快地意識到他正面對著一件前所未有的發現。奧斯本在其文描述道：

『我提議將這種動物列為一個新的屬：霸王龍屬（Tyrannosaurus）。藉此描述這種體型遠超越迄今任何已知之陸棲肉食動物。』

除了霸王龍之外，他還在文中簡短地描述了另一段出土於懷俄明州的下顎骨，這段下顎骨相較於另一種肉食性恐龍—異特龍（Allosaurus）有著較少的牙齒，但形狀相當的粗厚且肥大，奧斯本同樣給的這件標本一個相當浮誇的名字—強健蠻橫龍（Dynamosaurus imperiosus）。

隨著更多清理好的骨骼，奧斯本在隔年瞭解到這兩種大型的肉食恐龍其實是同樣一種動物，由於在文章中第一個首先出現的名稱具有優先權，所以雷克斯霸王龍（Tyrannosaurus rex）這個響亮的名稱被保留了下來，並沿用至今。透過這些更新的素材，奧斯本根據異特龍等大型的肉食性恐龍重建出霸王龍大致上的輪廓—一隻直立起來將近 6 公尺高、有著比異特龍更寬闊的頭骨，此外還有更為強健而粗曠的脖子與軀幹。

毫無疑問的，霸王龍是爬蟲類統治大地時期君臨天下的萬王之王。而在當時，霸王龍的發現確實造成了大眾的轟動，群眾們爭相到博物館一睹牠的身影，而霸王龍也躍上了劇場的舞台出現在各種大眾通俗作品之中，甚至還在電影《金剛》（King Kong）與幻想中的巨大猩猩角力。

身世之謎？

霸王龍生存於白堊紀末期的馬斯垂克階（Maastrichtian），距今約 6800 至 6600 萬年前，牠們是生存在地球上最後的非鳥類恐龍，牠們同時很可能是白堊紀滅絕事件小行星撞擊地球的直接受害者。你可能很難想像在時間序列上，人類與霸王龍的距離、比起與侏儸紀晚期相距了近一億年的異特龍更為接近。牠們就像是恐龍王朝的末代皇帝，但是在整個 20 世紀，我們對霸王龍的了解卻相當受限。

除了霸王龍以外，奧斯本還描述了另一種年代稍早的大型肉食性恐龍—肉食艾伯塔龍（Albertosaurus sarcophagus）。數年之後，加拿大的古生物學家們描述了另一種霸王龍的近親—平衡蛇髮女怪龍（Gorgosaurus libratus），而在這次的發現中，科學家們首次發現了暴龍家族完整的前肢化石—一對短小纖細，以及只有兩指帶有功能的手指。在 1950 年代間，甚至連蘇聯的古生物學家也在蒙古及中國找到了體型幾乎與霸王龍一樣巨大的勇士特暴龍（Tarbosaurus bataar）。隨後科學家又從北美洲暴龍類的化石中辨識出了懼龍（Daspletosaurus）這個新的屬。

上述所有的恐龍都有幾個共通點，牠們的體型都很巨大，是生態系裡的頂級掠食者。生存年代的範圍也都很接近，差不多都是白堊紀末期的坎帕階（Campanian）到馬斯垂克階。此外，牠們都生存於北方的亞洲和北美洲大陸上。而這些幾乎也代表了在霸王龍被發現的一個世紀裡面我們對暴龍這個類群的了解，牠們與其他獸腳類恐龍是如此的不同，以至於沒有人知道牠們應該被放在演化樹的哪個位置上。

一直要到本世紀之初，我們才從岩層中找到了新的曙光！整個故事需要重新寫過，暴龍家族演化的故事接下來才正式揭開了他的扉頁……

參考資料

1. Osborn, H. F. (1905). “Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464. Retrieved October 6, 2008.
2. Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). “Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur”. Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Retrieved October 6, 2008.
3. Osborn, H. F. (1917). “Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus”. Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334. Retrieved October 8, 2008.
4. Lambe, Lawrence M. (1914). “On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs”. Ottawa Naturalist. 27: 129–135.
5. Lambe, Lawrence M. (1914). “On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of Stephanosaurus marginatus from the same horizon”. Ottawa Naturalist. 28: 13–20.
6. Matthew, W. D.; Brown, B. The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1922, 46: 367–385.
7. Matthew, William D.; Brown, Barnum (1923). “Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta”. American Museum Novitates. 89: 1–9

本文轉載自作者部落格：PREHISTORIC BEASTS ，歡迎追蹤作者粉絲頁：遠古巨獸與他們的傳奇

橫行地表、會鬼鬼祟祟喜歡跟蹤小孩的暴龍，在電影《侏羅紀公園》中成了籠中鳥，就跟動物園裡的動物一樣。動物園中圈養的動物，因為所處環境不自然，所以會出現像是搖頭、繞圈、自殘……等等不正常的「刻板行為」。那麼《侏羅紀公園》裡的暴龍也會出現刻板行為嗎？

動物的強迫症

無論是哪種動物，圈養必然要從原先無拘束的環境移轉到人造的小空間，動物的習性必然要跟著改變。要是有些動物適應不良，就會出現「刻板行為」（stereotypic behaviour，類似動物的強迫症）：重複某些看似沒有立即性功能的單調行為 （Mason,1991）。

根據2005年一份由史威斯故德（Ronald Swaisgood ）及謝伯德森（David Shepherdson）博士所發表的研究，刻板行為可以分成三類：重複出現口部相關動作、重複相同路徑運動、高頻率單調行為 [10]。有些刻板行為還可能會導致動物自殘、減低繁殖成功率等嚴重的後果。

刻板行為在動物福利學中常被討論，普遍認為是動物無法在圈養環境中滿足戶外行為需求所引起，可說是圈養環境豐富度不足的重要外顯指標之一。當圈養環境中的刺激越少、空間越小、動物的刻板行為就更容易發生。

不過，即使有行為發生也未必就是動物不適應或缺少福利，還必須考慮到其他因素，譬如動機、年齡、習性及先前生活環境狀況等才行。[1][2]

誰有刻板行為

現生的圈養動物，無論是天上飛的、地上爬的甚至是水裡游的，都有被觀察到出現刻板行為。包括馬、豬、實驗鼠、鳥、貓狗、海獅……等等。

實際的例子，如飼養在馬廄的馬會出現橫向的重複行走（weaving and stall-waling），此動作可能導致體重下降甚至是背部受傷。堤岸田鼠（bank vole）則會一直貼近牆壁或木桿，使得身上因為摩擦而潰瘍。實驗室中的大小白鼠，也會出現重複性清洗身體的動作（grooming），此高頻率動作還可能讓所進行的實驗出現混淆變因。甚至是家中豢養的小貓小狗也會出現重複性的單調行為，好比持續三十分鐘玩窗簾或瘋狂舔毛。[1][3][5][6]

動物園中動物也被觀察到會走在重複路徑的行為：黑熊會走類似於八字形的路線；鸚鵡在籠子中以同樣的路徑來回行走。不只是走動，過去還有研究指出長頸鹿會一直無目的性地伸出神頭；飼養在籠中的小鳥會一直啄羽毛，甚至是拔掉自己的羽毛；母豬則會出現在嘴巴空無一物時重複咀嚼。[1][3][4]

下面的影片就是動物園中動物刻板行為的例子：

以鳥窺暴龍

因為侏羅記公園倒閉，所以目前沒有活生生的暴龍可以研究，只好以暴龍的近親－鳥類來推論。[7][8]

如果要圈養鳥類，我們必須先瞭解牠在野外習性，像是牠的飛行偏向垂直升降還是水平滑行，鳥籠該如何設計才能繼續讓牠有機會展現在戶外的行為習性。

圈養鳥類的行為怎樣才算是刻板行為呢？相關研究認為，短時間內出現高頻率的單一動作：在籠內沿著固定路線來回走動（pacing）、沿著鳥籠邊緣爬、嘴內無食物卻重複出現咀嚼、拔羽行為等……就屬於刻板行為 [9]。有研究發現，當籠子的尺寸越大，這類的重複性行為會因此降低；另外，相較於從小就在實驗室內飼養的鳥，野外捕捉回的鳥類更容易出現來回走動的刻板行為。[10]

https://www.youtube.com/watch?v=vf60U3x0H-A

這樣說來，侏羅紀公園裡的恐龍自幼就生活在人工的環境，或許發生刻板行為的機會較低。

環境豐富化

目前減緩刻板行為的主要方法是環境豐富化（Enrichment）。一項有關環境豐富化的整合分析，將過去研究所使用的豐富化方法分成五類：增加物品刺激、嗅覺刺激、認知訓練、替換物件、環境大改造。[11]

增加環境中有形（道具、石頭、植被）及無形（嗅覺、聽覺）刺激，試著復刻動物在野外的生態樣貌，是圈養環境豐富化的方法之一 [11]。但完成這項作業要先做足大量功課。以飼養暴龍為例，必須要知道侏羅紀當時季節變化、植物種類、地理環境、生態……等資訊。雖然給予動物一定程度的物品刺激很好，但時間一久，若不像大自然會四季更替，動物們總有一天會失去新奇，因此可以經常替換物件的位置。

除了外在刺激，若能主動給予認知上的訓練也有幫助。在圈養的時候，因為有些環境刺激無法百分之百復刻，取而代之是利用其他物品模擬出能賦予野外習性所需的認知功能。以動物園中的大象來說，園區不太可能在狹小的空間內提供大樹幹供牠把玩，改用四個大輪胎捆綁一起，模擬類似重量給大象鍛鍊鼻子 [11][12]，台北市立動物園也會在水泥堆鑿洞，灌入蜂蜜，讓黑猩猩模擬在野外利用草桿取食蟻窩的行為。至於暴龍，也許可以放入開著吉普車的人類，或者裝的人類的倉鼠球進入籠中（咦？）。

另外，被圈養的動物最忌諱的是茶來伸手飯來張口，漸漸忘記怎麼展演原來在戶外的覓食行為。因此飼養人員就會透過藏食物、隱藏氣味、增加野生動物與昆蟲等方式訓練。像是在美國動物園中的美洲黑熊，發現透過藏蜂蜜來訓練黑熊覓食，能協助牠減少刻板行為的發生 [11][12][13]。在改版後的「侏羅記公園」就有類似的設計－放活生生的豬到籠子裡，讓迅猛龍可以追捕獵殺。

動物福利是日漸備受重視的議題。即使暴龍、迅猛龍長得醜又會追著小朋友跑，牠們還是有活得快樂的權力呀！

參考資料：

1. Mason, G. J. (1991). Stereotypies: a critical review. Animal behaviour, 41(6), 1015-1037.
2. Mason, G. J., & Latham, N. R. (2004). Can’t stop, won’t stop: is stereotypy a reliable animal welfare indicator?. ANIMAL WELFARE-POTTERS BAR THEN WHEATHAMPSTEAD-, 13, S57-S70.
3. Garner, J. P., & Mason, G. J. (2002). Evidence for a relationship between cage stereotypies and behavioural disinhibition in laboratory rodents. Behavioural brain research, 136(1), 83-92.
4. Broom, D. M., & Kennedy, M. J. (1993). Stereotypies in horses: their relevance to welfare and causation. Equine Veterinary Education, 5(3), 151-154.
5. Luescher, U. A., McKeown, D. B., & Halip, J. (1991). Stereotypic or obsessive-compulsive disorders in dogs and cats. Veterinary Clinics of North America: Small Animal Practice, 21(2), 401-413.

6. Braitman, L.(2014,July).Laurel Braitman:Depressed dogs, cats with OCD — what animal madness means for us humans.Retrieved from [Video file].

7. Stephen L. Brusatte, Graeme T. Lloyd, Steve C. Wang, Mark A. Norell. (2014). Gradual Assembly of Avian Body Plan Culminated in Rapid Rates of Evolution across the Dinosaur-Bird Transition. Current Biology, DOI: 10.1016/j.cub.2014.08.034

8. Dinosaur family tree gives fresh insight into rapid rise of birds. Science Daily [September 25,2014]

9. Meehan, C. L., Garner, J. P., & Mench, J. A. (2004). Environmental enrichment and development of cage stereotypy in Orange‐winged Amazon parrots (Amazona amazonica). Developmental psychobiology, 44(4), 209-218.

10. Keiper, R. R. (1969). Causal factors of stereotypies in caged birds. Animal Behaviour, 17, 114-119.
11. Swaisgood, R. R., & Shepherdson, D. J. (2005). Scientific approaches to enrichment and stereotypies in zoo animals: what’s been done and where should we go next?. Zoo Biology, 24(6), 499-518.
12. 謝欣怡、張明雄（2009）。打造動物豐富的生活環境—行為豐富化。科學月刊，470。
13. Carlstead, K., Seidensticker, J., & Baldwin, R. (1991). Environmental enrichment for zoo bears. Zoo Biology, 10(1), 3-16.