雖然雙脊龍（Dilophosaurus）因為麥可克萊頓（Michael Crichton）的小說與電影《侏羅紀公園》（Jurassic Park）一躍成為恐龍界的明星，但從科學研究的角度來看其實我們對於這種恐龍的認識仍相當有限，且至今仍不太確定牠在演化上確切的位置。

在傳統的分類法當中，雙脊龍被放置在腔骨龍總科（Coelophysoidea）當中比較靠近堅尾龍類（Tetanurae）的位置上，是相對先進的獸腳類恐龍。

牠們大概是恐龍在侏羅紀時期稱霸陸地後最早的一批大型獸腳類恐龍，相較於電影中描繪的形象，牠們身長大約六至七公尺，顯然不是能塞進汽車當中的小動物，當然也沒有任何科學證據顯示牠們的頸部帶有褶邊的傘狀薄膜或能像眼鏡蛇般射出毒液。

有點像又有點不太一樣的三疊中國龍

其實在中國雲南的祿豐組（Lufeng Formation）也有一種跟雙脊龍長得非常類似的恐龍，名叫三疊中國龍（Sinosaurus triassicus）。

牠們原先被中國的古生物學家胡紹錦命名為「中華雙脊龍」（“Dilophosaurus” sinensis），並歸類在雙脊龍屬下；頭頂上同樣有著一對半月形的頭飾，在與體型與身體結構上也頗為相似，以至於現在仍有些科學家認為牠們應該被歸類為雙脊龍屬。

三疊中國龍這個物種最早由中國古生物學之父楊鍾健於1948年所描述命名，種小名中的三疊係指最初鑑定標本的年代，一直以來常被認為是個疑名，直到近年才被鑑定為有效種。

相較於生存於北美洲的雙脊龍，中國龍具備許多較為衍化的特徵，牠們的顴骨前端並未接觸眶前孔邊緣，此外上顎的牙齒完全在淚骨垂直線前結尾，不像雙脊龍那樣延伸至眼眶的下方。因此中國龍被認為是相當基礎的堅尾龍類，與在南極洲發現另一種也帶有頭飾的冰脊龍（Cryolophosaurus）並列為姊妹屬，而不像雙脊龍被排除在堅尾龍類之外。

相較於鱷魚或大家較熟知的霸王龍（Tyrannosaurus），大多數獸腳類恐龍的頭骨寬度其實相當狹窄，雙脊龍與中國龍的前顎骨有個溝狀的槽，也許能幫助牠們撕咬獵物，以獵捕那些體型相對較大的基礎蜥腳形類（Sauropodomorpha）恐龍。

在2017年時雲南楚雄彝族自治州的馮家河組（Fengjiahe Formation）發現了另一種也帶有頭冠的獸腳類恐龍，這件標本包含了部分的頭骨與一段下顎，根據眼眶上緣殘缺的部分顯示這種恐龍也具有向上延伸的冠狀頭飾。相較於中國龍，這種恐龍的上顎骨比起中國龍更高聳，牠的顳孔也較小，王國付等人將這種恐龍命名為「安龍堡雙柏龍」（Shuangbaisaurus anlongbaoensis），屬名與種小名皆是以當地的地名為名。

在侏儸紀時期，這些獨特的冠狀頭飾似乎在獸腳類的演化支中相當的流行。

除了前面提到的幾個種類之外，石樹溝組（Shishugou Formation）的基礎堅尾龍類─單脊龍（Monolophosaurus）和另一種原始的暴龍類（Tyrannosauroidea）─冠龍（Guanlong）也都具備類似的冠狀頭飾，希望雙柏龍的發現有助於釐清這些獸腳類恐龍的頭飾究竟是同源結構抑或僅是趨同演化的結果。

參考資料

1. Smith, N.D., Makovicky, P.J., Pol, D., Hammer, W.R., and Currie, P.J. (2007). The dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic review and synthesis. Short Research Paper 003, 5 p.; doi:10.3133/of2007-1047.srp003
2. Xing, L.D. Sinosaurus from Southwestern China. Department of Biological Sciences, University of Alberta (Edmonton). 2012: 1–286.
3. Hendrickx, C., Hartman, S.A., & Mateus, O. (2015). An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology, 12(1): 1-73.
4. Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang and Wang Tao. (2017). A New Crested Theropod Dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata Palasiatica.

本文轉載自作者部落格：PREHISTORIC BEASTS ，歡迎追蹤作者粉絲頁：遠古巨獸與他們的傳奇

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近年來，大眾對於「氣候變遷」這個詞越來越不陌生，國際間也會簽訂不同協議與政策，來減緩溫室氣體的排放，講到這邊，我們通常會想到化石燃料的使用，但較少被人們注意到的是，畜牧業也是排放甲烷、二氧化碳、一氧化二氮等溫室氣體的大宗，甚至會造成水污染及空氣污染。

最近由心理學家團隊發表的研究，提出一種可能的解決方案，以減少畜牧業對環境的影響，也就是——「教小奶牛上廁所」！

看到這邊一定頭上冒出好幾個問號，為什麼畜牧業會對氣候變遷造成影響？是哪方面的影響？為什麼教奶牛尿尿可能可以減緩對環境的衝擊呢？要怎麼教？

畜牧業和氣候變遷到底有什麼關係？

首先，根據聯合國糧食與農業組織 (FAO) 的報告，全球畜牧業每年約排放 7.1 兆噸的二氧化碳，大約是人為排放溫室氣體的 14.5%，其中，牛是排放量最大的物種，佔畜牧業排放量的 65 %，而大約來自於腸道發酵、糞便儲存與加工、飼料生產過程、其他能源使用等活動，FAO 也提出了目前評估可實行的減緩方案，其中一項便是提高奶牛的飼料開發以及飼養技術，來減少消化過程中和分解糞便時產生的甲烷 (CH₄) 與一氧化二氮 (N₂O) 。

而這篇研究的主角之一就是一氧化二氮 (N₂O) ，雖然它只佔全球溫室氣體總排放量的 5% ，但它把熱留在地球的能力卻將近是二氧化碳的 300 倍！除此之外，每次排放的一氧化二氮 (N₂O) 都會停留在大氣中超過一世紀，可以說是一種「長壽」的溫室氣體。從 1990 年起，紐西蘭的一氧化二氮排放量增加了五成，主要是來自乳製品業擴展以及氮肥使用，因此紐西蘭政府制定了一個目標，要在 2050 年之前將一氧化二氮的排放減少到淨零。

但這和牛有什麼關係呢？

從「牛尿尿」開始的氮旅程

原因是牛尿液中氮含量很高，而動物尿液中的氮來源主要是尿素  (CH₄N₂O)，在紐西蘭和澳洲，通常將牛飼養在戶外，牠們排尿之後，就開始一趟名為「氮循環」的旅程，首先尿素會迅速在土壤裡被水解成銨鹽 (NH₄⁺) ，再經過微生物「亞硝化菌」氧化成亞硝酸根 (No₂^–)，接著，另外一群微生物「硝化菌」，將亞硝酸鹽 (No₂^–) 再氧化成硝酸根 (NO₃^–)，以上的過程稱為「硝化作用 (Nitrification) 」。

當然，旅程還沒有結束，另一群稱作「脱硝菌」或「脫氮菌」的微生物會將硝酸鹽還原成氮氣 (N₂)，叫做「去硝化作用」或「脫氮作用」，而一氧化二氮 (N₂O) 是反應的中間產物，會直接被釋放到大氣中。

難道把牛飼養在牛舍裡就沒有問題了嗎？

代誌不是憨人想得這麼簡單！當牛尿液中的氮和地板上的糞便混在一起時，會產生另一種空氣污染物——氨 (NH₄)。

所以，如果牛的尿液可以被收集處理，裡面所含的氮就可以被轉換，減緩對環境的衝擊，但是要怎麼收集牛的尿液呢？

最直接的方式就是，教小牛到「廁所」裡尿尿。

要怎麼教會小牛尿尿？獎勵和拆解步驟是關鍵

研究團隊利用行為心理學的原理，訓練小牛到特定的地方排尿，這個原理便稱為「操作制約 (Operant Conditioning)」，由美國哈佛大學心理學教授史金納 (B.F. Skinner) 於 1938 年提出，當時有個著名的動物實驗稱為「史金納箱 (Skinner Box)」，將飢餓的小白鼠放在箱子裡，內有電動裝置紀錄動物的正確反應次數和頻率，因飢餓不安而活動的小白鼠，偶然壓到槓桿就會得到少量食物，當以後小白鼠看到槓桿，再去壓桿的頻率就會比以前高。對小白鼠來說，因反應而出現的食物是「強化物」，對壓桿這個「操作性反應」產生了強化作用。

除此之外，他們還運用訓練小孩上廁所，一種叫做「反向鏈接技術 (Backward Chaining Technique) 」的方式，將目標拆解成小步驟，從最後一步開始訓練到第一步。

首先，小牛被限制在圍欄設置成的廁所區域裡，當小牛排尿後再給予牠們喜歡的食物進行強化。然後，把小牛帶到圍欄外的一條走廊上，並再次強化進去廁所裡尿尿的行為，如果小牛在走廊上就排尿，便會用讓牠稍微不開心的噴水阻止牠。

經過幾次強化訓練，他們訓練的八頭小牛中，有七隻學會了在廁所尿尿，而且學習的速度和人類小孩差不多快！牠們大約只受了 15 天的訓練，大部分的小牛在 20 至 25 次排尿後學會了整套，比三到四歲的人類小孩還快。

小奶牛在廁所尿尿的影片。資料來源／參考資料 1

由此，研究團隊得到了兩個結論，第一是牛能夠學會注意自己的排尿反射，在準備尿尿時會移動到廁所裡；第二，在可以得到獎勵的情況下，牠們學會先憋尿，除非到了正確的地方。

牛牛學會了，然後呢？

在知道可以訓練牛牛到廁所排尿後，下一步要怎麼做才能夠離減排溫室氣體的目標越來越近呢？

作者認為希望未來可以優化廁所裝置，自動檢測排尿以及給予獎勵，就像是放大版的史金納箱一樣。除技術層面外，像是紐西蘭、澳洲等地的畜牧業，大多將牛飼養在開放的圍場，應該要把廁所設在哪裡，或者牛願意走多遠過來上廁所，都是需要進一步了解的問題，也才能夠將這項技術真正運用在不同國家的畜牧業，實際做到減緩畜牧業對氣候變遷的影響。

參考資料

1. Dirksen, N., Langbein, J., Schrader, L., Puppe, B., Elliffe, D., Siebert, K., … & Matthews, L. (2021). Learned control of urinary reflexes in cattle to help reduce greenhouse gas emissions. Current Biology, 31(17), R1033-R1034.
2. Gerber, P. J., Steinfeld, H., Henderson, B., Mottet, A., Opio, C., Dijkman, J., … & Tempio, G. (2013). Tackling climate change through livestock: a global assessment of emissions and mitigation opportunities. Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO).
3. 張春興（民80）。教育心理學：三化取向的理論與實踐。台灣東華書局。
4. Backward Chaining Technique
5. 全國法規資料庫：空氣污染防治法施行細則
6. The science of nitrous oxide

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