與 Google 同樣強大——Chrome 代表神獸「小恐龍」之探討｜2021 數感盃｜高中專題｜銀獎

流傳了六千萬年的血液！找到疑似暴龍的血管和細胞

體認到 DNA 不能持續存在個幾千年，讓大家失望不已。也因此，所有那些聲稱找到數百萬年前昆蟲、植物和細菌 DNA 的投稿文章，最後全都被學術期刊拒絕。

然而，要是恐龍化石中存在有其他種類的蛋白質呢？好比說骨骼中特定的蛋白質？一九九七年發表了一篇發現恐龍血跡的文章，又為大家帶來新希望。

由瑪麗．史懷哲（Mary Schweitzer）領導的蒙大拿州立大學（Montana State University）的研究團隊表示，他們已經從保存完好的暴龍骨骼中抽取出蛋白質和血液化合物。

若真是如此，這將使我們對恐龍的生理學有更進一步的認識——它們的血紅蛋白結構可能會提供攜氧能力的線索，解決恐龍是否為溫血動物的爭議。

瑪麗．史懷哲因為受到一具保存異常完好的暴龍骨架所啟發，而展開她尋找古代蛋白質的探尋。「就某些方面來看，它幾乎與現代骨骼相同，並沒有受到礦物質的填充，」她說。

外面一層緻密的骨層似乎阻止了水分進入，所以內部的骨骼看來和新鮮的一樣。史懷哲鑑定出這些內部區域的蛋白質和可能的 DNA。她這樣描述當時的興奮之情：

實驗室裡充滿了驚奇的低語聲，因為我注意到血管內有一些我們以前從未注意到的東西：微小的圓形物體，呈半透明的紅色，中間則是黑色的。

然後一位同事過來看了看，大喊道：「你找到紅血球。你找到紅血球了！這看起來就跟一塊現代骨骼一樣。

但是，當然，我無法相信。我問實驗室的技術員：「這骨骼畢竟有六千五百萬年的歷史。紅血球怎麼可能保存那麼久？」

然後我們對這根可能含有紅血球的骨骼進行測試。骨骼中似乎確實含有血紅素，這是血液中的血紅蛋白分子上負責攜帶氧氣的那部分。

血紅素呈紅色，這也是血液呈紅色的原因，因為這當中富含鐵，在與氧氣結合時就會呈現紅色，這有點類似鐵生鏽時會出現顏色變化的原理。

質疑：這些是恐龍本身的組織，還是外來汙染？

然而，許多其他科學家質疑這些報告，並認為骨骼中富含鐵的痕跡與血液或血液製品無關，可能只是這動物在遭到掩埋很長時間後進入骨骼的鐵質。

在受到許多評論——有些公平，有些可能不公平——後，瑪麗．史懷哲和她的團隊在二〇〇五年又在《科學》雜誌上發表了一篇後續文章，題為「暴龍的軟組織血管和細胞保存」（Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex）。

她的團隊溶解掉一些四肢部位堅硬骨骼的磷酸鈣，留下了由狹窄的血管組成的殘留物，其中包含可以擠出的圓形物體。

脫礦後的骨骼基質是纖維狀的，並保留了一些原始彈性——在一根將近有七千萬年的化石上，這是非常驚人的。

在後來針對相同材料的研究中，史懷哲和她的同事進行了一系列生化測試，試圖證明這些彈性纖維線是由膠原蛋白組成，就像在原始骨骼中那樣。

骨骼通常由兩種主要材料組成：磷灰石礦化針，這是一種磷酸鈣，會嵌入在纖維性的膠原蛋白中。正是這種彈性蛋白質和硬礦物質的結合，賦予活體骨骼有趣的特性，讓骨骼能夠彎曲（在某個角度範圍內），但彎太大還是會脆裂折斷。

在沒有磷灰石晶體的地方，膠原蛋白形成軟骨，這種柔軟的材料讓我們的耳朵和鼻子變硬，也是鯊魚骨骼的主要成分。

不久之後，在二〇〇八年，托馬斯．凱耶（Thomas Kaye）及其同僚將重新解釋所有這些化石發現，指出這全是人為因素所造成的。他們說，這個疑似血管的構造可能是細菌膜，而所謂的紅血球只是黃鐵礦晶體，是一種硫化鐵礦物。

反轉、反轉再反轉，究竟誰比較靠近真相？

瑪麗．史懷哲對這些批評並不買單，到了二〇一五年，她的研究似乎得到了另一個研究團隊的證實，他們表示從八塊白堊紀時代的恐龍骨骼中取得膠原蛋白和紅血球。

然而，到了二〇一七年，又有一篇文章發表，曼徹斯特的麥克．巴克萊（Michael Buckley）及其同事顯示，這些暴龍的膠原蛋白主要是由實驗室汙染物、土壤細菌以及鳥類血紅蛋白和膠原蛋白所組成的。

他們特別指出，那個所謂的恐龍蛋白質與現代鴕鳥的序列相吻合——這是很容易出錯的地方，若是在分析化石材料的實驗室中，也處理這些現代生物的樣本，就會出現這樣的錯誤。

然後，情況變得比較明朗。在二〇一八年的一篇論文中，耶魯大學的博士生亞斯米娜．偉曼恩（Jasmina Wiemann）帶領的一個小組再次研究了那些去除所有礦物質後的化石骨骼中的血管和其他褐色物質。

她進行了一連串複雜的測試，發現這些血管和組織都是真的，但其組成已經不是最初的蛋白質，可能只有膠原蛋白還保持原樣。

其他的成分都已腐爛，轉變成另一種形式，稱為N－雜環聚合物（N-heterocyclic polymers）——所以事實上，瑪麗．史懷哲是對的，她發現的確實是血管、皮膚細胞和神經末梢的一部分，只是在化石化的過程中，蛋白質發生本質上的轉變。

原始的膠原蛋白有可能被保存下來，但處理時必須格外小心，確保它沒有受到汙染。在一九九二年，荷蘭研究人員傑哈德．麥瑟（Gerard Muyzer）從兩隻白堊紀恐龍的骨骼中找到另一種骨蛋白，稱為骨鈣素（osteocalcin）。

骨鈣素存在於所有脊椎動物的骨骼中，其作用類似於荷爾蒙，可以刺激骨骼修復以及其他生理功能。骨鈣素是一種堅韌的蛋白質，可以非常牢固地與骨礦物質結合，正是因為如此，似乎可以逃過腐化的命運。

它也是一種相對較小的蛋白質，由大約五十個胺基酸組成。在二〇〇二年，曾經為一隻五萬五千年前的野牛化石的骨鈣素分子進行完整定序。也許有一天，我們也可以幫恐龍的骨鈣素定序。

雌、雄恐龍長得到底一不一樣？

長久以來古生物學家一直認為，恐龍具有雌雄二形性，也就是兩性的外觀不同，至少有些種類是如此，就如同之前在第四章中看到的。

在過去，有人曾認為晚白堊世長角的角龍類和長冠的鴨龍類這些植食性動物是如此，牠們的骨架組成大同小異，只是頭上頂著的冠或角不同。

但若根據這種說法，奇怪的案例就出現了：所有的雄性會在一個時期都生活在一個地方，而所有的雌性，也就是頭骨稍微有些差異的個體，則碰巧在另一個時期生活在另一個地方。

這個例子讓假設完全無法成立！

然而，近來恐龍的雌雄二型性再度成為焦點，因為現在我們可以辨識一些羽毛顏色和圖案細節。

現在普遍認為，許多恐龍的羽毛可能是用於展示，而條紋和頭冠則暗示著雄性在交配前的求偶展示，就跟多數鳥類一樣，而這正是性擇在恐龍演化中扮演的關鍵作用，如之前在第四章所提到的。

髓質骨，也許是破解恐龍性別的關鍵！

最棒的是，我們或許能夠根據這些明確的證據來辨別某些恐龍的性別。

大多數的雌鳥都長有一種特殊的骨骼叫做髓質骨（medullary bone），這是一種填充髓腔的海綿狀骨骼，會出現在某些肢體骨骼的核心。

在現代鳥類中，最初是一九三四年在鴿子身上注意到，然後在麻雀、鴨子和雞的骨架中也有觀察到。鳥的身體可以很快生成髓質骨，也可以很快地將其拆解回收，算是一種鈣質的儲藏庫，在需要形成蛋殼時可以快速釋出原料。

後來的研究發現，所有的現代鳥類都是如此。

生理實驗顯示，在雌鳥開始產卵時，髓質骨會在整套骨架的許多骨骼核心累積，然後隨著鈣進入發育中的蛋殼而減少。髓質骨的發育和轉移會隨著季節而出現週期性的變化，主要是受到雌激素（Oestrogen）和其他與繁殖週期相關的荷爾蒙所控制。

二〇〇五年，瑪麗．史懷哲首次在現代鳥類之外的暴龍身上發現髓質骨。從那時起，也陸續在其他獸腳類恐龍和鳥臀目中的腱龍（見隔頁）和難捕龍（Dysalotosaurus），以及已滅絕的孔子鳥和企鵝（Pinguinis）中發現。

由位於開普敦的南非博物館的阿努蘇亞．欽薩米－圖蘭（Anusuya Chinsamy-Turan）及其同僚所發表的一篇關於孔子鳥的研究特別有說服力，因為他們證明鑑定出髓質骨的化石都是雌性標本（參見下圖）。

在中國博物館蒐集到的數千個烏鴉大小的孔子鳥標本中，已經確定出雌雄兩性的形態。

有一個非常經典的標本是在同一塊石板上同時有雄鳥雌鳥——推測是雄鳥的那隻，長有旗桿般的長尾羽，而假設是雌鳥的那隻則沒有。

因此，就跟現代鳥類一樣，雄性長有荒謬的裝飾品，以便向較為敏感但外表單調的雌性炫耀，試圖展現牠強韌的特性，暗示牠將會是一個好父親。

欽薩米－圖蘭及其同僚在一個顯微切片中發現了位於內腔的髓質骨，其海綿狀的骨組織與一般較為規則和緻密的骨骼完全不同。髓質骨只有在雌性身上發現，從來沒有在雄性身上發現——雖然也不是所有的雌性都有，因為牠們死時並非都處於繁殖季。

不過，在其他例子中對於髓質骨的功能則還有爭議，比方說有研究指出在暴龍和異特龍等大型恐龍身上也有發現髓質骨。他們提出另一種解釋，認為些大型恐龍中之所以有海綿骨，可能與生長突增（growth spurt）有關。

有些體形較大的恐龍，生長速度非常快，幾個月內，體重可增加數百公斤，因此會需要快速取得和調動鈣質，我們將在第六章談這類恐龍。

在現生鳥類，甚至是化石鳥類中，髓質骨的存在是為了繁殖，這一點毋庸置疑，但只有在小型恐龍身上發現這類骨骼，也許是因為產卵對牠們來說是一項巨大工程，就像對今天的鳥類一樣。

深入研究恐龍骨骼，認識牠們的生理機能和交配行為是一回事，但我們到底能不能一如本章開頭的主題所問的，設計出一隻活生生的恐龍呢？

——本文摘自《誰讓恐龍有了羽毛？ 》，2022 年 7 月，臉譜出版。

• 作者 / 史提夫．布魯薩特（Steve Brusatte）
• 譯者 / 黎湛平

暴龍家族的故事要從二十世紀初、名列暴龍科暴龍屬「霸王龍」的發現說起。當時，有位研究暴龍的科學家是老羅斯福總統（Theodore Roosevelt）孩提時代的老友，和老羅斯福同樣熱愛大自然、喜歡冒險：他的名字是亨利．奧斯本（Henry Fairfield Osborn）。一九○○年代初期，奧斯本可謂美國最引人注目的科學家之一。

奧斯本曾任紐約市美國自然史博物館館長，也是美國文理科學院（American Academy of Arts and Sciences）主席，甚至還在一九二八年登上《時代》（Time）雜誌封面。但奧斯本可不是普通科學家。他出身富貴：父親是鐵路大亨，舅舅則是併購教父、J．P．摩根公司的創始人約翰．摩根（J.P.Morgan）。紐約市內每一處壁木厚實、菸氣瀰漫的祕密俱樂部―標準美國南方佬風格―會員名單上似乎都能找到他的名字。奧斯本若不在博物館研究化石，大多時候都在紐約菁英位於上東區觥籌交錯的閣樓裡，談笑風生。

世人記憶中的奧斯本並不討人喜歡。他風評不佳，利用其財富與政治人脈推動優生學，滿肚子種族優越感，視移民、少數民族、窮人為敵。有一次，奧斯本甚至還組了一支科學探險隊，前往亞洲尋找最古老的人類化石，想證明他身上流的血絕不可能源自非洲―他無法想像自己竟是「低等種族」的後代。難怪他在今日多被貶為不值一提的偏執狂。

要是我身處「鍍金時代」（Gilded Age）的紐約，大概也不會想跟奧斯本這種傢伙一起喝啤酒吧（其實比較可能是花俏的雞尾酒。話說回來，我猜他可能根本不屑坐在我旁邊，對我異族味兒十足的義大利姓氏萬分戒備）。話雖如此，奧斯本毫無疑問是個非常聰明的古生物學家，甚至可說是相當優秀的科學管理人才。任職美國自然史博物館館長期間（這座博物館地位崇高，宛如大教堂聳立在紐約中央公園西側，也是我博士研究的地方），奧斯本做了他職業生涯中最棒的決定之一：指派眼尖心細的化石收藏家巴納姆．布朗前往美國西部尋找恐龍化石。

我們曾在上一章短暫介紹過布朗（那個老了許多歲的他在懷俄明州豪伊化石場挖掘侏儸紀恐龍化石）。布朗是最不像英雄的英雄人物。他在堪薩斯州的小村莊長大，基本上是個煤礦公司設置的小城鎮，居民只有寥寥數百人。他的雙親說不定是受到馬戲團大亨「費尼爾斯．泰勒．巴納姆」（P.T. Barnum）啟發才給他取了「巴納姆」這個花俏的名字，期許他有朝一日能逃離辛苦乏味的農村生活。小巴納姆身邊沒什麼說話對象，但他有大自然作伴，因此他深深迷上了岩石、動物殼這類玩意兒。他甚至在自己家裡弄了一座小小博物館―我弟在看完電影《侏儸紀公園》以後也做過類似的事（他也是恐龍迷）。後來，巴納姆進大學念地質，二十出頭就離開沒沒無聞的家鄉、來到紐約這座大城市。他在紐約遇見奧斯本，並受僱為野外考察助理，負責將巨大的恐龍骨頭從杳無人跡的蒙大拿、達科塔大草原運回燈火通明的曼哈頓，讓從來不曾露宿野外的社會菁英們有機會瞠目結舌地瞪著這些叫人驚嘆的珍寶。

這也是布朗之所以在一九○二年來到蒙大拿東部這片荒原的原因。有天，他在丘陵地附近探勘，意外發現一堆骨頭―除了部分下顎骨和頭骨之外，還有一些脊椎和肋骨、零碎的肩胛和前肢骨、以及大部分的骨盆骨。這些骨頭都很巨大。若依骨盆大小推斷，這頭動物大概有好幾公尺高、體型肯定也比人類龐大許多。而且，這堆骨頭顯然屬於某種肌肉發達，且能以雙足快速奔跑的動物。照體格特徵判斷，這絕對是一頭食肉恐龍沒錯。儘管當時已經有不少掠食恐龍出土―譬如侏儸紀晚期的屠夫「異特龍」―但體型全都比不上布朗新發現的這頭巨獸。布朗即將邁入三字頭，而他的這項發現將成為他此生最重要的註解。

布朗把他的新發現送回紐約，奧斯本焦急地引頸企盼。這些骨頭實在巨大，大概得花好幾年才可能清理乾淨、部分組裝供公開展覽使用。幸好到了一九○五年底，相關工作已大致完成，奧斯本也同時向世人宣布這頭新恐龍的消息。他正式發表論文，將新發現的恐龍定名為「Tyrannosaurus rex」（霸王龍）。這個名字優雅地結合希臘文與拉丁文，意思是「殘暴的蜥蜴之王」。同時，他也在美國自然史博物館公開展示暴龍骨骼標本，因為這裡也是名聞遐邇的科學機構。這頭新恐龍立刻造成轟動，成為全國報章雜誌的頭條新聞。《紐約時報》封牠為「地球至今最強大、打遍天下無敵手的物種」，還有大批民眾湧入博物館；當他們終於親眼目睹這頭殘暴之王，無不驚駭於牠怪物般的巨大體型，而牠的古老歲數―當年估計是八百萬年（現在已知更老，足足有六千六百萬年）―更令眾人傻眼。霸王龍一舉成名，布朗也是。

布朗永遠會以「發現霸王龍的人」留名青史，但這只是布朗事業的開端。他找化石的眼力一流，從採集化石的第一線工作者一步一步、慢慢爬到自然史博物館古脊椎動物館館長的位子，管理世界第一流的恐龍收藏品。今天，讀者若是造訪該館令人讚嘆連連的恐龍展廳，裡頭有許多化石都是布朗及其團隊採集回來的。難怪我在紐約的老同事、後來為布朗作傳的羅威爾．丁格斯（Lowell Dingus）都說，布朗是「史上最厲害的恐龍化石採集高手」，而我在古生物學界的諸多同僚也都給予相同評價。

布朗算是首位明星古生物學家，他講課活潑生動，在美國哥倫比亞廣播公司（CBS）每周一次的廣播節目亦大受好評。他搭火車經過美國西部時，還會有群眾蜂擁而至、只為看他一眼。到了晚年，他還曾協助華特迪士尼公司設計音樂動畫片《幻想曲》（Fantasia）的恐龍。然而布朗就像所有知名人士一樣，是個怪咖。他會在仲夏穿著毛大衣出門找化石，或者幫政府或石油公司蒐集情報賺外快。而且他頗好女色，以致他複雜的後嗣網絡至今仍是美西平原茶餘飯後的話題。我實在無法不這麼想：假如布朗活在我們這個年代，他應該會是某個綜藝實境秀的超級明星，或是政治明星。

在這陣霸王龍旋風席捲紐約的數年之後，布朗再次披上毛大衣，重操舊業，長途跋涉越過蒙大拿荒野尋找更多恐龍化石。一如往常，他又找到了。這回是一副保存更完整的霸王龍骨架，牠有顆漂亮的腦袋―長度跟一名成年人身高差不多―還有超過五十顆尖銳、宛如鐵道釘的利牙。布朗發現的第一頭霸王龍骨骼太過七拼八湊，無法好好估算這種動物的體型大小。但他發現的第二副霸王龍骨架，則顯示霸王龍確實是「霸王」無誤：個頭足足三十五呎高的動物，肯定重達好幾噸。霸王龍毫無疑問是目前已知（已發現）體型最大、最駭人的陸上掠食動物。

下來數十年，霸王龍享盡顛峰榮耀：不僅成為全球博物館最受歡迎的展覽主角，還當上電影明星―牠打敗金剛（在電影《金剛》〔King Kong〕裡），還在柯南．道爾（Arthur Conan Doyle）被改編成電影的科幻小說《失落的世界》（The Lost World）嚇壞無數觀眾。然而如此名氣卻掩蓋了一個根本謎題：該怎麼把霸王龍放進恐龍演化這棵龐大的系譜樹裡？將近整個二十世紀，科學家都快想破頭了卻仍找不到答案。霸王龍實屬異類。與其他已知的掠食恐龍相比，牠的體型超出太多、特徵也極為不同，我們實在很難為牠在恐龍的家族相本裡找到合適的位置。

在布朗初次發現霸王龍之後的數十年，古生物學家相繼在北美及亞洲挖出一些霸王龍近親化石。不意外的是，其中幾項重大發現也是布朗自己完成的，最出名的要屬一九一○年在加拿大亞伯達省（Alberta）挖到的暴龍大墳場。這些霸王龍的同科親友們―包括「亞伯達龍」（Albertosaurus）、「魔龍」（Gorgosaurus）、「特暴龍」（Tarbosaurus）―體型大小都跟霸王龍差不多，骨架結構也幾乎一模一樣。到了二十世紀末，岩石定年技術有了長足進步，因此科學家確定前述幾種暴龍科恐龍也跟霸王龍生活在同一年代，意即白堊紀末，約莫是八千四百萬至六千六百萬年前。但科學家這下頭大了：在恐龍歷史的顛峰時期，竟然同時有一大票暴龍科恐龍大量繁衍、共同雄霸食物鏈最頂端？牠們到底是從哪兒冒出來的？

這道謎題直到不久前才終於揭曉。誠如過去數十年來，我們對恐龍的了解奠基於化石標本；而近年大量出土的暴龍化石同樣讓我們對這個支脈的演化有了全新認識。這些化石有許多來自意想不到的地點，其中最叫人意外的或許要屬二○一○年首度在西伯利亞出土、體型不算太大、直到最近才被認為是暴龍家族最古老成員的「哈卡斯龍」（Kileskus）。我們一般在思索「哪裡有恐龍」這個問題時，大概不會一下子就想到寒冷的「西伯利亞」。但現在幾乎世界各地都挖得到恐龍化石，就連俄國最北邊的惡地也有。為了挖掘化石，古生物學家必須設法熬過酷寒嚴冬，或是蚊蠅大量出沒的潮濕夏日。

距今約 6600 萬年前，一顆直徑至少 10 公里以上的天體，穿越遠古的大氣層砸向現今墨西哥灣所在地，掀起超過百米高的海嘯；受撞擊的地層粉碎，碎片和隕石的破片一起噴向大氣圈，而這第二波火流星的墜落引起了大範圍的森林大火、讓海洋迅速酸化。

在這個粉塵遮蔽陽光的寒冷世界中，沒有遭到地震和火災滅絕的生還者，在食物鏈支離破碎的狀況中，也紛紛倒下。

這個突如其來的災變，就是目前動物演化史上的五次大滅絕之一：最戲劇性且廣為人知的「白堊紀－古近紀滅絕事件」，俗稱「恐龍大滅絕」。這個事件摧毀了當時 75% 的生物，除了鳥類以外的恐龍、翼龍和各種水生爬行動物、菊石，以及其他難以計數的動植物，都逃不過這個劫數。

甫於今（2021）年 6 月底發表的新研究，調查整合 1600 筆的白堊紀 6 大主要類群的恐龍物種化紀錄後，認為在白堊紀的最後 1000 萬年間，可能有先發生氣候變遷、恐龍的多樣性普遍下降的狀況。而隕石，則是奠基在這壓力之上，造成恐龍滅絕的最後一根稻草。

如此驟變不可能完全在地球上銷聲匿跡，直徑達 180 公里的「奇虛樂隕石坑（Chicxulub crater）」，如今仍躺在猶加敦半島北端的海陸交界；白堊紀和古近紀地層交界處，那些帶有銥元素的深色地層，以及焚燒過的植物化石等，也都見證了這個全球性的災變。

以「演化動力學」發覺恐龍化石隱藏的訊息

隕石撞擊已經是此次滅絕事件公認的主要原因，然而是否有其他要素參與？

近期刊載在《Nature Communication》的新研究，以白堊紀恐龍中的六個主要類群——鴨嘴龍類、角龍類、甲龍類、暴龍類、馳龍類、傷齒龍類為對象，分析這些類群的全球性化石紀錄，以了解其它可能的影響因素；研究最後共累計了 247 個物種、1636 份恐龍化石紀錄。

這份研究以這些化石紀錄整合的數據庫，進行各類群的「演化動力學」模擬分析，主要涉及新物種形成和既有物種滅絕速率。當然，因為對象是化石，這些所謂的「形成」和「滅絕」，其實是根據最初與最後化石紀錄所在的地層年代做判斷。

在分析的過程中，除了以演化支為依據，每個類群內物種的多樣性趨勢分析，也以植食性（鴨嘴龍類、角龍類、甲龍類）與肉食性（暴龍類、馳龍類、傷齒龍類）分組，再將所有組別整合，以得知不同的食性間物種多樣性的變化是否有區別，以及整體恐龍類群的變化趨勢。

總體而言，研究分析顯示大約在白堊紀末滅絕事件前的 1000 萬年，也就是距今 7600 萬年前左右，恐龍的多樣性達到整個白堊紀的巔峰，但之後卻全球性地普遍下滑。

環境變化與同類群競爭，內外交互的複雜作用

如果以食性來區分檢視，「植食性恐龍」的多樣性，在前述的距今 7600 萬年前，就已經開始降低；「肉食性恐龍」則稍晚，大約在距今 7200 萬年前開始下降。這有可能是因為，兩類恐龍在食物鏈處的位置不同，植食性恐龍多樣性下降造成的生態承載力降低，經過約 400 萬年的時間後，延遲反映在次級或更高級消費者的肉食性恐龍身上。

另外，同類群內的競爭，也會互相影響多樣性。例如在植食性類群中，鴨嘴龍的多樣性下降最慢，顯示鴨嘴龍的多樣化可能也間接排擠了角龍和甲龍類。而肉食恐龍，在類群內的競爭，又遠較植食性恐龍嚴重；例如每一種新的暴龍類出現，便會造成後續的新物種形成率下降 23.4%；但以草食性的角龍來說，一種新的角龍出現造成其他新的角龍物種形成率下降，僅有 13.1%。

對照恐龍物種多樣性下降的時間點，「地質年代」在距今 7600 萬年前，是白堊紀倒數第二個地層期「坎帕期（Campanian）」，而從距今 7200 萬年前直到 6600 萬年前白堊紀結束，則是「馬斯垂克期（Maastrichtian）」。

過去的研究曾指出，坎帕期時北緯 35º 的北大西洋海水溫度為攝氏 35 度，然而到馬斯垂克期時，降低到攝氏 28 度。

海水溫度的變化，會與陸地的溫度變化連動，也涉及海平面的升降。新發表的研究認為，這股「長期氣溫持續降低」的趨勢，很可能是恐龍多樣性在白堊紀最末的 1000 萬年間下降的主因；而地理環境的變化、植物類群從裸子和蕨類，逐漸演替到以被子植物為主，也可能有影響，但不那麼顯著。

「恐龍滅絕假說」長期持續的辯論題

綜觀近代古生物研究史，其實曾被提出的恐龍滅絕原因的假說多不勝數。1980 年提出的「天體撞擊說」雖然現在廣為科學界接受，但也是在經過長期的後續研究、累積相關地質證據後，才真正說服眾人。

撇開如外星人滅絕這類異想天開的想法，其它如恐龍蛋被恐龍自己／哺乳類吃掉、恐龍的蛋殼異常而使得生育率下降、無法適應被子植物逐漸增加的生態系、演化過於極端化而被淘汰……等假設，雖然從現今角度看似荒誕不稽，不過在當時的研究知識背景下，或許也是無可厚非的推論。

近代，各種恐龍滅絕的假說中，有人曾提出「恐龍在白堊紀末是否逐漸脆弱化」這個命題，即使後來大致上已被「天體撞擊說」取代，但這個命題，也改為「在隕石撞擊前，恐龍是否已經脆弱化而無法從災變中復原」，並持續在不同派別支持者間爭論。

例如 2019 年的另外一篇同樣刊登於《Nature Communication》的文章，便持完全相反的觀點，認為在白堊紀的最末兩個地質階之間，以北美洲為例，棲地的多樣性和適居性並沒有下降；也就是說，整體環境並「沒有」變得比較不適於恐龍生存。

該篇論文也提出，坎帕階到馬斯垂克階間的恐龍化石紀錄差異，可能該歸咎於化石採集地點只偏重於少數地區，而這些地方剛好在坎帕期，有更利於保存化石的地理條件；而某些地區，則是甚至在馬斯垂克期時從陸地轉變為海洋環境，所以才更難找到恐龍化石。

另外，關於「多樣性下降」，一篇在 2021 年較早發表，集中於討論暴龍對於身處生態系的肉食恐龍生態棲位影響的論文則認為，暴龍擁有在未成年時，中型肉食恐龍的輕盈快速體態、以及 14 歲後急遽成長達到的壯碩成年體態，使牠們能夠佔據於二種截然不同的生態棲位，也因此排擠其他中型肉食恐龍的出現。

如果將未成年與成年的暴龍切分為兩個群體來分析，就可以彌補單就物種數來看的多樣性降低缺口。

對於反方論點，新發表的論文也提出一些反駁，例如暴龍對於文中分析的另二個肉食性恐龍類群，並沒有明顯的排擠效應；以及相對於白堊紀中的其他時期，最末的 2 個年代可能擁有最高的化石保存率，可以彌補化石挖掘地點和沉積條件的偏差問題等。

科學爭論無休止，在無限多解中持續修正

或許關於鳥類以外的恐龍如何滅絕的辯論，仍會持續下去。然而除了恐龍以外，正如文章開頭所提的，翼龍、蛇頸龍、滄龍、菊石，還有許多其他類群的生物，也都在這次大滅絕中消逝了。

如果我們採信最新這篇論文的論證，也就是非鳥類的恐龍，是在白堊紀末的氣候變遷中逐漸衰退，所以才會在受到隕石打擊後無法再起，那麼，對於其他同時滅亡的類群，科學家又該如何做出解釋？

從另一個角度進行設想，假設我們可用科學精確驗證，有某個類群其實持續繁盛到白堊紀的最後一刻，完全是因為隕石撞擊和後續的驟變，才一夕全軍覆沒；那麼這是否就能用來反證，不論恐龍先前有沒有衰亡，面對隕石的衝擊都難逃一死，所以這 1000 萬年的衰退期不論存在與否，都非滅絕推手？

2018 年曾有個有意思的假說，認為現代鳥類的祖先之所以沒有在白堊紀末一同滅亡，是因為牠們體型較小且為地棲性，偶然地因此逃過撞擊後的海嘯和森林大火摧殘；反之，當時有些樹棲且飛行能力較強的鳥類，反而沒有逃過災變。

無論類群的滅絕或是存活，箇中的原因，都需要反覆驗證討論。

地層中保存的化石是有限的，整個白堊紀－古近紀滅絕事件，除了「天體撞擊」這個共識以外，各類群為何會滅絕有各自的原因，難以一筆帶過。某些看似相關的跡象，可能彼此間並不存在因果關係；某些現階段無法聯想串連、看似不相干的事件，也有機會是整串骨牌中的幾個關鍵點。

科學的爭論可能永遠不會休止，也無法精準指向正確答案；但隨著研究的積累，終將有機會趨近真相所在之處。

參考文獻

1. Condamine, F.L., Guinot, G., Benton, M.J. et al. Dinosaur biodiversity declined well before the asteroid impact, influenced by ecological and environmental pressures. Nat Commun 12, 3833 (2021). 
2. Chiarenza, A.A., Mannion, P.D., Lunt, D.J. et al. Ecological niche modelling does not support climatically-driven dinosaur diversity decline before the Cretaceous/Paleogene mass extinction. Nat Commun 10, 1091 (2019).
3. Katlin Schroeder, S. Kathleen Lyons, Felisa A. Smith. The influence of juvenile dinosaurs on community structure and diversity. Science 371, 941-944
4. Linnert, C., Robinson, S., Lees, J. et al. Evidence for global cooling in the Late Cretaceous. Nat Commun 5, 4194 (2014).