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鳥:「這毛蟲是假的!」科學家:「但我們發在《Science》上的研究是真的。」

果殼網_96
・2017/09/24 ・2451字 ・閱讀時間約 5 分鐘 ・SR值 450 ・四年級

文/蛄螻|生態菜鳥

  • 恐蟲者注意:本文中所有的毛毛蟲都是假的,是假的、假的,覺得是真的一定是眼睛業障重(誤)。
一條放在野外的假毛蟲。攝影:Chung Yun Tak

捏紙黏土發《Science》?聽起來有點天方夜譚的感覺,可是今年5月一篇發表在《科學》雜誌(Science)上的文章的主要研究材料,就是紙黏土捏的[1],而且Science官方網站還在首頁報導[2]  (當然現在估計不在首頁了,不過還是能看到當時的報導)。

來自瑞典的科研人員托馬斯·羅斯林(Tomas Roslin)用製作黏土動畫的黏土製作了2900多個假的毛毛蟲,透過全世界40多個科研人員把這些毛毛蟲放到了從北極到澳大利亞之間不同緯度和海拔的自然環境下,最遠的兩個研究地點之間跨越 11635 m--這個項目還有一個高大上的名稱,叫做「全球假毛蟲計劃」(Global Dummy Caterpillar Project)。

我的老闆中村彰宏(Akihiro Nakamura)2015年被邀請加入這個研究計畫(因為和昆蟲生態學領域內的大老關係很好,所以被牽線),他當時覺得很好玩所以就加入了,於是我也就順帶著也加入實驗(其實我就是打醬油),不過我們當時絕沒有想過會發表在Science上。

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我們的實驗是在西雙版納熱帶森林中進行的。實驗連續進行了4天,第一天佈置假毛蟲,隨後三天每天去檢查一遍它們。由於我們當時還有其他實驗要做,版納又是雨季,所以基本上連續一個月每天濕身回去,不過我很享受野外工作。

做實驗時的合影,右二是我,左二比v字手勢的是我的導師。供圖:蛄螻

猜猜看,誰吃了最多的毛蟲?

要問為什麼把這些假的毛毛蟲放在野外​​,主要是為了觀察它們是否「活著」。

這句話聽上去有些奇怪,它們本來就是「死的」,那還怎麼觀察它們是否「活著」呢?其實,雖然我們知道它們是假的,但是自然界的那些捕食者們在咬上一口之前,可不知道這些毛毛蟲是真是假。因為假毛蟲是黏土做的,如果它被咬了,它的體表就會留下咬痕,那麼我們就可以確定它真的「死了」,也就是說這隻毛蟲被捕食者辨認出來是假的。

一般來說捕食者發現被騙後就扭頭走了,所以不用擔心你的實驗材料「被盜」。通過這些咬痕,我們還能分析出是哪種捕食者留下的,比如是鳥,還是螞蟻、老鼠等。而通過觀察某一地區假毛蟲被咬的頻率,我們就知道了這一地區毛蟲的被捕食率,然後就可以比較不同地點毛蟲被捕食率的差異了。

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螞蟻(a), 鳥類(b), 囓齒動物(c), 和蛞蝓/蝸牛(d)等在假毛蟲上留下的咬痕。供圖:Global Dummy Caterpillar Project

最終研究者們通過分析發現,從赤道到南北極,緯度每升高一度(或每 111 km)毛蟲的被捕食率下降 2.7 %,最靠近極地的研究地點(格陵蘭島,北緯74.3 度)的毛蟲被捕食率只有赤道地區的 1/8;同時海拔每升高 100 m,毛蟲被捕食率降低 6.6 %。

所以,要想不被吃就待在冷的地方(這好像和《權力遊戲》的劇情不太像呀)!

其實這個研究最主要的結果就是證明了從極地到赤道,物種間的相互作用增強了。當然這項研究也揭示了其他有趣的現象:通常人們想到吃蟲子最多的應該就是鳥兒了,可是在這項研究中發現其實節肢動物--尤其是螞蟻--才是吃蟲子的主力軍。正是這些小螞蟻的辛勤勞動,才使得植物的葉子不被毛蟲吃光,從而使地球保持了綠色呀!

獨實驗不如眾實驗!

如果我們還想從這篇 Science 的文章裡學到什麼的話,那就是要合作。

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這項研究在全世界 6 大洲的 31 個地點展開實驗,共有來自 21 個國家的 40 位科研人員參與。透過分發給每個參與人統一的假毛蟲、遵循標準化的實驗流程,使得在較短的時間內獲得了分佈全球的 31 個試驗點的數據。想想如果是你自己做這個實驗,要花多少路費和時間呀!

現在越來越多的生態學家開始研究大尺度上的生態格局和過程,然而單個研究人員或是團隊卻沒有精力去開展相關實驗來回答這些問題。透過設計能被分成許多個小實驗的研究,我們能讓全世界的科研人員參與進來,一起合作闡釋更大格局的問題,發大文章!

蟲一定要做得很逼真嗎?

其實用假毛毛蟲來做實驗並不新鮮,相似的方法已經發表過多篇論文,通過假毛蟲的被捕食率來描述物種間的相互作用,從而闡述更為複雜的生態學問題。

如果你也有一個好的點子需要用黏土來做實驗,你甚至都不用做得像這篇文章中的蟲子那麼惟妙惟肖,哪怕隨便扯一段都行。

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做成這樣也算是假毛蟲……真的太敷衍了。圖片來源:參考文獻[3]
請問你還可以再隨便一點嗎?當然可以,請看下面這張圖。

夠隨便了吧,那個三角形的片片是翅膀,身體是被壓在下面的那一條,麵粉捏的。圖片來源:參考文獻[4]
這篇文章中的蟲子身體都不是紙黏土捏的,是麵粉!就這樣一個用麵粉做身體、塑料片做翅膀的獵物,竟然在 96 小時後平均 77 % 都被「吃」了[4]。獵人們,你們捕獵的時候用點心行嗎?

而且請不要侷限於做蟲子,做什麼青蛙[5]呀、蛇[6]呀都可以嘛!當然你也可以用真的活的蟲子[7],只是要想辦法不要讓他們跑掉!

研究者們用來進行研究的黏土青蛙。圖片來源:參考文獻[5]
所以你看,紙黏土是多麼好的實驗材料呀,非常適合那些想法滿天飛,有精力又沒錢的科研工作者。當然,紙黏土作為小朋友們的最愛之一,讓孩子們用它去設計小實驗肯定是樂趣無窮又可以傳播科學知識。

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改變顏色、改變氣味、改變形狀,發揮你的想像力,放手去做吧!

(果殼網編輯:婉珺)

參考資料:

  • Roslin et al., 2017 Higher predation risk for insect prey at low latitudes and elevations. Science 356, 742–744.
  • Fake caterpillars reveal the worst places in the world to be prey
  • Katerina Tvardikova,Vojtech Novotny. 2012Predation on exposed and leaf-rolling artificial caterpillars in tropical forests of Papua New Guinea, Journal of Tropical Ecology, doi:10.1017/S0266467412000235
  • J. Carroll & TN Sherratt, 2013 A direct comparison of the effectiveness of two anti-predator strategies under field conditions, Journal of Zoology, 291 (2013) 279–285
  • Stuart YE, Dappen N, Losin N (2012) Inferring Predator Behavior from Attack Rates on Prey-Replicas That Differ in Conspicuousness. PLoS ONE 7(10): e48497. doi:10.1371/journal.pone.0048497
  • Wolfgang Wuster et al., 2004 Do aposematism and Batesian mimicry require bright colours? A test, using European viper markings, Proc.R.Soc.Lond.B 271, 2495–2499
  • Robert L. Jeanne,1979 A Latitudinal Gradient in Rates of Ant Predation,Ecology, 60( 6 ),1211-1224

本文版權屬於果殼網(guokr.com),原文為〈鸟:我可能吃了个假毛虫;科学家:然而我们发了篇真Science〉,禁止轉載。如有需要,請聯繫 sns@guokr.com

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果殼網_96
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ECU: 汽車大腦的演化與挑戰
鳥苷三磷酸 (PanSci Promo)_96
・2025/07/02 ・3793字 ・閱讀時間約 7 分鐘

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本文與 威力暘電子 合作,泛科學企劃執行。

想像一下,當你每天啟動汽車時,啟動的不再只是一台車,而是一百台電腦同步運作。但如果這些「電腦」突然集體當機,後果會有多嚴重?方向盤可能瞬間失靈,安全氣囊無法啟動,整台車就像失控的高科技廢鐵。這樣的「系統崩潰」風險並非誇張劇情,而是真實存在於你我日常的駕駛過程中。

今天,我們將深入探討汽車電子系統「逆天改運」的科學奧秘。究竟,汽車的「大腦」—電子控制單元(ECU),是如何從單一功能,暴增至上百個獨立系統?而全球頂尖的工程師們,又為何正傾盡全力,試圖將這些複雜的系統「砍掉重練」、整合優化?

第一顆「汽車大腦」的誕生

時間回到 1980 年代,當時的汽車工程師們面臨一項重要任務:如何把汽油引擎的每一滴燃油都壓榨出最大動力?「省油即省錢」是放諸四海皆準的道理。他們發現,關鍵其實潛藏在一個微小到幾乎難以察覺的瞬間:火星塞的點火時機,也就是「點火正時」。

如果能把點火的精準度控制在「兩毫秒」以內,這大約是你眨眼時間的百分之一到千分之一!引擎效率就能提升整整一成!這不僅意味著車子開起來更順暢,還能直接省下一成的油耗。那麼,要如何跨過這道門檻?答案就是:「電腦」的加入!

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工程師們引入了「微控制器」(Microcontroller),你可以把它想像成一顆專注於特定任務的迷你電腦晶片。它能即時讀取引擎轉速、進氣壓力、油門深度、甚至異常爆震等各種感測器的訊號。透過內建的演算法,在千分之一秒、甚至微秒等級的時間內,精準計算出最佳的點火角度,並立刻執行。

從此,引擎的性能表現大躍進,油耗也更漂亮。這正是汽車電子控制單元(ECU)的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)。

汽車電子控制單元的始祖—專門負責點火的「引擎控制單元」(Engine Control Unit)/ 圖片來源:shutterstock

ECU 的失控暴增與甜蜜的負荷

第一顆 ECU 的成功,在 1980 年代後期點燃了工程師們的想像:「這 ECU 這麼好用,其他地方是不是也能用?」於是,ECU 的應用範圍不再僅限於點火,燃油噴射量、怠速穩定性、變速箱換檔平順度、ABS 防鎖死煞車,甚至安全氣囊的引爆時機……各種功能都交給專屬的 ECU 負責 。

然而,問題來了:這麼多「小電腦」,它們之間該如何有效溝通?

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為了解決這個問題,1986 年,德國的博世(Bosch)公司推出了一項劃時代的發明:控制器區域網路(CAN Bus)。你可以將它想像成一條專為 ECU 打造的「神經網路」。各個 ECU 只需連接到這條共用的線路上,就能將訊息「廣播」給其他單元。

更重要的是,CAN Bus 還具備「優先通行」機制。例如,煞車指令或安全氣囊引爆訊號這類攸關人命的重要訊息,絕對能搶先通過,避免因資訊堵塞而延誤。儘管 CAN Bus 解決了 ECU 之間的溝通問題,但每顆 ECU 依然需要獨立的電源線、接地線,並連接各種感測器和致動器。結果就是,一輛汽車的電線總長度可能達到 2 到 4 公里,總重量更高達 50 到 60 公斤,等同於憑空多載了一位乘客的重量。

另一方面,大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。更別提這些密密麻麻的線束,簡直是設計師和維修技師的惡夢。要檢修這些電子故障,無疑讓人一個頭兩個大。

大量的 ECU 與錯綜複雜的線路,也讓「電子故障」開始頻繁登上汽車召回原因的榜首。/圖片來源:shutterstock

汽車電子革命:從「百腦亂舞」到集中治理

到了2010年代,汽車電子架構迎來一場大改革,「分區架構(Zonal Architecture)」搭配「中央高效能運算(HPC)」逐漸成為主流。簡單來說,這就像在車內建立「地方政府+中央政府」的管理系統。

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可以想像,整輛車被劃分為幾個大型區域,像是車頭、車尾、車身兩側與駕駛艙,就像數個「大都會」。每個區域控制單元(ZCU)就像「市政府」,負責收集該區所有的感測器訊號、初步處理與整合,並直接驅動該區的馬達、燈光等致動器。區域先自理,就不必大小事都等中央拍板。

而「中央政府」則由車用高效能運算平台(HPC)擔任,統籌負責更複雜的運算任務,例如先進駕駛輔助系統(ADAS)所需的環境感知、物體辨識,或是車載娛樂系統、導航功能,甚至是未來自動駕駛的決策,通通交由車輛正中央的這顆「超級大腦」執行。

乘著這波汽車電子架構的轉型浪潮中, 2008 年成立的台灣本土企業威力暘電子,便精準地切入了這個趨勢,致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台。他們專精於開發電子排檔、多功能方向盤等各式汽車電子控制模組。為了確保各部件之間的溝通順暢,威力暘提供的解決方案,就像是將好幾個「分區管理員」的職責,甚至一部分「超級大腦」的功能,都整合到一個更強大的硬體平台上。

這些模組不僅擁有強大的晶片運算能力,可同時支援 ADAS 與車載娛樂,還能兼容多種通訊協定,大幅簡化車內網路架構。如此一來,車廠在追求輕量化和高效率的同時,也能顧及穩定性與安全性。

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2008 年威力暘電子致力於開發整合 ECU 與區域控制器(Domain Controller)功能的模組化平台 /圖片來源:shutterstock

萬無一失的「汽車大腦」:威力暘的四大策略

然而,「做出來」與「做好」之間,還是有差別。要如何確保這顆集結所有功能的「汽車大腦」不出錯?具體來說,威力暘電子憑藉以下四大策略,築起其產品的可靠性與安全性:

  1. AUTOSAR : 導入開放且標準化的汽車軟體架構 AUTOSAR。分為應用層、運行環境層(RTE)和基礎軟體層(BSW)。就像在玩「樂高積木」,ECU 開發者能靈活組合模組,專注在核心功能開發,從根本上提升軟體的穩定性和可靠性。
  2. V-Model 開發流程:這是一種強調嚴謹、能在早期發現錯誤的軟體開發流程。就像打勾 V 字形般,左側從上而下逐步執行,右側則由下而上層層檢驗,確保每個階段的安全要求都確實落實。
  3. 基於模型的設計 MBD(Model-Based Design) 威力暘的工程師們會利用 MatLab®/Simulink® 等工具,把整個 ECU 要控制的系統(如煞車),用數學模型搭建起來,然後在虛擬環境中進行大量的模擬和測試。這等於在實體 ECU 誕生前,就能在「數位雙生」世界中反覆演練、預先排除設計缺陷,,並驗證安全機制是否有效。
  4. Automotive SPICE (ASPICE) : ASPICE 是國際公認的汽車軟體「品質管理系統」,它不直接評估最終 ECU 產品本身的安全性,而是深入檢視團隊在軟體開發的「整個過程」,也就是「方法論」和「管理紀律」是否夠成熟、夠系統化,並只根據數據來評估品質。

既然 ECU 掌管了整輛車的運作,其能否正常運作,自然被視為最優先項目。為此,威力暘嚴格遵循汽車業中一本堪稱「安全聖經」的國際標準:ISO 26262。這套國際標準可視為一本針對汽車電子電氣系統(特別是 ECU)的「超嚴格品管手冊」和「開發流程指南」,從概念、設計、測試到生產和報廢,都詳細規範了每個安全要求和驗證方法,唯一目標就是把任何潛在風險降到最低

有了上述這四項策略,威力暘確保其產品從設計、生產到交付都符合嚴苛的安全標準,才能通過 ISO 26262 的嚴格檢驗。

然而,ECU 的演進並未就此停下腳步。當ECU 的數量開始精簡,「大腦」變得更集中、更強大後,汽車產業又迎來了新一波革命:「軟體定義汽車」(Software-Defined Vehicle, SDV)。

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軟體定義汽車 SDV:你的愛車也能「升級」!

未來的汽車,會越來越像你手中的智慧型手機。過去,車輛功能在出廠時幾乎就「定終身」,想升級?多半只能換車。但在軟體定義汽車(SDV)時代,汽車將搖身一變成為具備強大運算能力與高速網路連線的「行動伺服器」,能夠「二次覺醒」、不斷升級。透過 OTA(Over-the-Air)技術,車廠能像推送 App 更新一樣,遠端傳送新功能、性能優化或安全修補包到你的車上。

不過,這種美好願景也將帶來全新的挑戰:資安風險。當汽車連上網路,就等於向駭客敞開潛在的攻擊入口。如果車上的 ECU 或雲端伺服器被駭,輕則個資外洩,重則車輛被遠端鎖定或惡意操控。為了打造安全的 SDV,業界必須遵循像 ISO 21434 這樣的車用資安標準。

威力暘電子運用前面提到的四大核心策略,確保自家產品能符合從 ISO 26262 到 ISO 21434 的國際認證。從品質管理、軟體開發流程,到安全認證,這些努力,讓威力暘的模組擁有最高的網路與功能安全。他們的產品不僅展現「台灣智造」的彈性與創新,也擁有與國際大廠比肩的「車規級可靠度」。憑藉這些實力,威力暘已成功打進日本 YAMAHA、Toyota,以及歐美 ZF、Autoliv 等全球一線供應鏈,更成為 DENSO 在台灣少數核准的控制模組夥伴,以商用車熱系統專案成功打入日系核心供應鏈,並自 2025 年起與 DENSO 共同展開平台化量產,驗證其流程與品質。

毫無疑問,未來車輛將有更多運作交由電腦與 AI 判斷,交由電腦判斷,比交由人類駕駛還要安全的那一天,離我們不遠了。而人類的角色,將從操作者轉為監督者,負責在故障或斷網時擔任最後的保險。透過科技讓車子更聰明、更安全,人類甘願當一個「最弱兵器」,其實也不錯!

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深海發現大型礦場和「暗氧」!是能源危機的希望還是潘朵拉之盒?
PanSci_96
・2024/09/21 ・2334字 ・閱讀時間約 4 分鐘

深海的暗氧:無光環境中的神秘氧氣生成

深海,被譽為地球最後的未開發疆域,隱藏著許多不為人知的奧秘。數千公尺深的海底沉積了數量龐大的多金屬結核,這些礦物因含有大量珍貴金屬,對現代技術,尤其是能源轉型,至關重要。然而,科學家在探索這些結核的過程中意外地發現了一種神秘的現象:暗氧,即在無光的深海環境中生成氧氣的過程。這一發現不僅可能改變我們對海洋生態系統的理解,還可能重新定義地球早期生命起源的故事。

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長期以來,科學界普遍認為氧氣的生成依賴於光合作用。光合作用是植物、藻類及一些細菌透過陽光將水和二氧化碳轉化為有機物並釋放氧氣的過程。這一過程主要發生在地球表層和淺水區域,是維持大氣和海洋中氧氣含量的核心機制。根據這一觀點,只有在陽光能夠到達的區域,氧氣才能被生成。因此,對於深達數千公尺的深海區域,我們的認識是,氧氣主要來自於表層水透過洋流輸送到深處。

然而,深海中缺乏光源,光合作用無法進行,這意味著氧氣在深海中的供應受到限制。雖然洋流能夠在一定程度上將氧氣輸送到深海,但這一過程極其緩慢,往往需要數百年甚至上千年才能完成一次循環。因此,科學家一直認為深海是一個缺氧的環境。

多金屬結核的發現,是新能源的關鍵,還是海洋生態的災難?

在這樣的背景下,科學家對深海進行了更深入的探索,並發現了錳結核(英語:Manganese nodules),又被稱為多金屬結核這一珍貴資源。多金屬結核是富含金屬的岩石,其主要成分包括鈷、錳和鎳等金屬。這些結核廣泛分佈於全球深海區域,尤其是太平洋海域,儲量高達數兆噸。這些金屬對綠色能源技術,如電池生產,具有極高的價值,吸引了全球各國的關注。

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然而,這些結核不僅是地球資源的寶藏,它們還隱藏著另一個重要的發現。2013 年,科學家安德魯·斯威特曼(Andrew Sweetman)在太平洋克拉里昂-克里珀頓區域進行深海研究時,意外地發現,在封閉的深海水域中,氧氣濃度竟然有所增加。這一現象引發了科學界的極大關注。

科學家探索深海的多金屬結核時,意外發現「暗氧」的存在。 圖/envato

暗氧的生成機制

斯威特曼的研究團隊推測,深海中的多金屬結核可能在某些化學條件下,充當了天然電池。這些結核通過電化學反應將水分解為氧氣和氫氣,從而在無光的環境中產生了氧氣。為了驗證這一假設,團隊在實驗室中模擬了深海環境,並確實觀察到氧氣從結核生成的現象。

不過,這一過程並非如想像中簡單。根據實驗數據,某些海底結核表面的電壓僅為 0.95 伏特,卻能夠生成氧氣,這與理論上需要的 1.6 伏特電壓不符。研究團隊進一步推測,這可能與結核的成分有關,例如含鎳的錳氧化物可能起到了催化作用,降低了反應所需的能量。此外,結核表面的不規則排列及空隙可能也促進了電子轉移和水的分解。

暗氧的發現挑戰了我們對氧氣生成的傳統理解。過去我們認為,地球上的氧氣主要來自於光合作用,但這一現象表明,甚至在無光的深海環境中,氧氣也能通過無機物的電化學反應生成。這意味著,我們對於地球早期氧氣循環及生命演化的認識可能存在重大疏漏。

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尤其值得注意的是,多金屬結核的形成需要氧氣,而這些結核大量出現在深海中,是否表明早期地球上就已經存在非光合作用的氧氣生成機制?如果是這樣,暗氧是否可能推動了地球上生命的起源?這一問題仍然未有定論,但暗氧的發現無疑為生命起源的研究開闢了一條新的途徑。

未來的挑戰:開採深海資源還是守護地球最後的「淨土」?

除了科學研究的價值,多金屬結核也吸引了全球對於深海資源開採的興趣。這些結核富含稀有金屬,特別是對電池生產至關重要的鎳和鈷。然而,大規模的深海開採可能會對海洋生態系統造成嚴重破壞。

對於發現的深海資源,是要開採?還是選擇守護海洋生態? 圖/envato

首先,深海採礦可能導致噪音和光污染,破壞深海生物的棲息地。此外,採礦過程中產生的懸浮物可能對海洋生物,尤其是水母等生物造成生理負擔。研究顯示,水母在模擬的採礦環境中會因應對懸浮物而消耗大量能量,這可能削弱其免疫系統並降低生存率。

因此,雖然深海資源的開採看似能解決當前的能源危機,但國際間對此議題的爭議仍然持續。全球已有32個國家支持暫停或禁止深海採礦,呼籲進行更多的生態影響研究以確保環境保護。

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暗氧的發現,不僅為科學研究帶來新的挑戰,也為深海資源的開採提出了更高的要求。在能源危機與生態保護之間,我們需要尋找平衡點。未來的技術或許能夠在不破壞環境的情況下,模擬自然過程生成多金屬結核,從而實現可持續的資源開採。

此外,暗氧現象的發現也為探索外星生命提供了新的思路。當我們在其他行星上發現氧氣時,不一定意味著那裡存在光合作用生物,可能是類似多金屬結核的無機反應在默默進行。這一發現或許將改變我們對地外生命的定義與尋找方式。

深海的秘密仍在不斷被揭開。從暗氧的發現到多金屬結核的開採,這片未開發的疆域將在未來的科學探索與資源爭奪中扮演至關重要的角色。無論是能源危機的解決還是生態系統的保護,我們都應以謹慎且負責任的態度面對這一未知的領域,避免打開潘朵拉之盒。

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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。
  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
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蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。