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自然已死,這是個只屬於人的新世界?--《半個地球》

商周出版_96
・2017/09/03 ・4294字 ・閱讀時間約 8 分鐘 ・SR值 568 ・九年級

野地已不復存在?人類世下的極端世界觀

並非每一位以保育自居的人士皆贊同生物多樣性必須動都不動地保護下來。也有些人相信,人類對這個活世界的改變,已到了萬劫不復的地步。他們說,我們現在必須適應生活在這個傷痕累累的行星上。這類修正主義者中有少數人嘶喊著,要採取一種極端的「人類世」世界觀:

「人類已經完全統治了地球,人類要裁決殘存野生物種與生態系的命運,只保留那些對我們物種有用處的。」

如此對待地球生命的看法是認為,無人類染指的野地已不復存在;世界上所有的地區,即使是遙不可及的偏遠之鄉,已多少被人類玷污了。人類未出現前所演化出來的活自然不是已死亡、就是已處在彌留狀態。這些支持極端論者相信,或許這種結局是歷史的必然宿命。如果這樣屬實,則我們行星的命運會完全由人類接手,從北極到南極,完全為我們所有、為我們所治、為我們所享

某些保育人士認為人類對這個活世界的改變,已到了萬劫不復的地步,人類必須適應生活在這個傷痕累累的行星上。圖/Anjali aisha@wikimedia

這種想法確有幾分真實性。人類重重的打擊地球,其力道遠大於任何其他單一物種。此暴力從工業革命起強力發動,它先由撲殺世界上大多數的大型哺乳類動物揭開序幕,此過程自石器時代的狩獵者/採集者開始進行,隨後各階段則因技術革新而增加力道。

生物多樣性的滅亡,跟隨著人類遷徙的腳步逐漸擴散

生物多樣性的減少,像是亮光逐漸變黯淡,而不像關電燈般突然由明亮轉成漆黑。隨著人類數量增加並散布到世界各地,幾乎都是先濫用局部資源,再到局部資源的枯竭。人口數倍增、又倍增、再倍增,來到這個行星的人類就像是心懷敵意的外星人。如同 1877 年維多利亞時代詩人杰拉德.曼利.霍普京斯(Gerard Manley Hopkins,1844-1889)所描述的:

世世代代的踐踏、又踐踏、再踐踏;皆在買賣中凋零;面目難辨,苦難受辱;披上人類的汙穢,沾滿人類的臭味;這片大地已寸草不留,踩在腳下,隔著鞋底,已渾然無覺。

生物多樣性的滅亡,亦步亦趨地跟著人類四處遷徙的腳步。

數萬物種在刀斧與鍋盤中湮滅,我們已司空見慣。當玻里尼西亞人划著雙體舟與浮架外舷的船橫渡太平洋,從東加到最偏遠的夏威夷群島、皮特凱恩群島及紐西蘭逐島拓殖時,至少有一千種、或全世界總數百分之十的鳥類消失了。早期到北美洲的歐洲探險者發現,新大陸可能曾有世界上最多的大型動物群,但在古印地安人的弓箭與陷阱下早已屍骨無存。長毛象、巨齒象、劍齒虎、龐然大物的懼狼、巨型飛鳥、巨河狸與地棲樹懶等已然絕跡。

生物多樣性的滅亡,亦步亦趨的跟著人類四處遷徙的腳步。圖/BY WolfmanSF @ wikimedia commons

自然環境該符合人類利益發展?新保育主義導向的無知未來

擁護人類世的人主張,傳統方式拯救地球生物多樣性的努力基本上已經失敗。絕對原始的自然已不復存在,真正倖存的原野大地不過是空中樓閣。熱衷用人類世的鏡頭看世界的人,看到的世界觀與傳統保育學人士完全不同。其中的極端者更認為殘留的自然應視為可買賣的商品,如此才值得保留;殘存的生物多樣性最好依其對人類的服務判斷其價值,依歷史讓生物多樣性自由發展,循着既定路徑走下去。

這當中最為重要的理念是:地球的命運是靠人類指定的。

對那些持有大部分或全部此類憧憬的人而言,人類世在本質上是一件美事。殘存下來的自然當然好;但是最終,即使是野生動物也得一視同仁,任其自求多福與自救求生。擁護上述觀念與想法的一些人稱之為「新保育主義」,且已發展出多種務實建議。

圖/BY egorshitikov@Pixabay

第一個也是最重要的建議是:自然公園與其他保留區的管理之道,應以協助其能符合人類之需求為準;但不是所有的人,而是採用當代美學素養與個人價值做出決策、那些活在當下及即將來到的人──他們以為這樣就能一勞永逸。遵從人類世指導方針的領導者,會把自然帶向無法回頭的路途,而不考慮未來無數世代的喜惡。殘存的野外動植物物種,會依新的和諧關係與人類共存。

過去人類是以訪客身分進入自然生態系,而在人類世時代,這些活在粗劣殘缺生態系的物種,應該要存活在你我之間。位居領導人類世的擁護者,似乎並不關心他們深信之事到了最後一步會有什麼結局。對於擺在面前的事實,他們坦然無懼。其中的社會觀察者與保育學者愛琳.克理斯(Eileen Crist)如此寫道:

「經濟成長與消費者文化仍然會是主流的社會模式(許多推銷人類世的人認為此為正逢其時,也有幾位不置可否);我們現今住在一個人類圈養的行星上,原野之鄉已蕩然無存;我們可以把生態的悲與慘束之高閣,反之對預期的人養行星給予更正面的迎接心態;我們應擁抱科技(包括體系的風險、集權、及工業大規模),將其當作我們的天命甚至救星。」

美國馬里蘭大學的環境科學家厄爾.艾利斯(Erle Ellis),提出了一則激昂的信條,協助環境人士為新秩序作準備:

「停止去想拯救這個行星吧。自然已死。你們正活在一個二手的行星上。如果這點困擾著你,你就要克服它。我們現在活在人類世,這是一個地質時代,地球的大氣圈、岩石圈及生命圈都在人類的力量下改頭換面了。」

圖/BY egorshitikov@Pixabay

人類那駭人的摧毀力,靠的是什麼?

它表現在我們日常生活的一般實踐中,以及我們語言中不經大腦思考的語彙上。

克理斯繼續她的分析:以生物性淨化作用與貧瘠化之名進行霸占(或據為己有):耗竭地力與汙染土壤;萬物皆可宰殺;把上帝之威加諸於動物身上,使其在我們面前畏縮或潛逸;把魚重新命名為「漁業」、動物為「牲畜」、樹木為「用材」、河流為「飲水」、山頂為「超載」、海岸為「海濱勝地」,並將土地變更使用、生命趕盡殺絕及商品化等就地合法為「冒險創新事業」。

當然,熱衷人類世的人也並非完全缺乏在新秩序下保留生物多樣性的想法。

英國約克大學的保育生物學家克里廝.湯瑪斯(Chris D. Thomas)已著手發表大量對立的證據。他斷言,局部小地區滅絕的原生物種,將會與人類在全世界散布的外來種達成平衡。該專家對我們保證,不論這些生態系的生物多樣性是原本就低、還是經人類活動而導致貧乏,外來種皆有助於填補生態系之間的缺口。

外來種與殘存特生種的雜交,可進一步提升物種多樣性與物種數。同時,他還提醒我們必須記住,過去地質時代的大滅絕之後,都會有新物種大量出現。當然,這個過程得費時數百萬年。

看樣子湯瑪斯並不在乎,若未來的世代得知這樣的想法與做法,不知會惱怒成什麼樣子;靠演化回復生物多樣性,需耗時五百萬年或更久,比演化出現代人類的時間還長了數倍。湯瑪斯也不在乎大比例的外來種會轉變為入侵種──它們使全世界每年要多耗費數十億美元的代價。

如果地球生命襲產的保留工作,僅僅只是靠留下生物保育核心區做為安全處所,誰又會有其他的高見?

這裡就有一位──彼得.卡雷瓦(Peter M. Kareiva),「新保育」哲學觀點的前衛人士。他於 2014 年獲得美國自然保育協會(The Nature Conversancy)的科學主管一職,那是一個極具影響力的講壇職位。在他的公開演說與學術及科普撰文中,他是那些攻擊原野存在的頭頭。在他的意見裡,地球上已無原始地區的存在。

在「新保育」哲學觀點的前衛人士的意見裡,地球上已無原始地區的存在。圖/BY egorshitikov@Pixabay

人類長久占有的區域,理當開放給人類作更靈活的管理與賺取利益。他不要原野的地景,卡雷瓦只要「可用的地景」,該詞之意約與「不事生產」的地景相反;因此,他的論調更為經濟學人士與企業家所接受。

但是,此對原野之地的攻訐有詞源學上的基本謬誤。在美國《野地法案》中從來沒有「原始的」這樣的用詞。

卡雷瓦與其他想法相近的人也一定知道,「野域」一詞是指未為人類馴化過的、亦未受到人類駕馭驅策的地區。在保育科學的用語,「野域」指的是一處大面積之地,其內的自然過程未經人類特意擾動過,自然野地過著自然的過程,該處生命處於「自行其是」的環境。野域之內人口稀落,特別是那些世居者生活了數個世紀或幾千年,而未損及野域的主要特性。

同時,野域是實實在在的存在著,我會在稍後證實這點。野域不可說成是不存在的。

人類世的其他樂觀者另有不同的寄望:他們相信許多滅絕的物種可被重新賦予生命,只要我們能保存下來足夠的生命組織,繪製其基因序列,複製整個生物體。這個稱作「去滅絕」(de-extinction)處理,他們看上旅鴿、長毛象及澳洲像狼的袋狼等動物。這裡有一個假設的前提:

這些物種皆須保存著完整未受損傷的生態系,或在他處可以重新創設的生態系,以便可找到該物種原本的生態棲位。

基因工程可以創造出生物體,過往即有複製羊等例子。圖/BY Martin Pettitt@Flickr

印度布巴內什瓦爾州(Bhubaneswar)的生物技術學教授蘇布拉特.庫瑪爾(Subrat Kumar)在《自然》雜誌撰文,他不僅信仰去滅絕,還強力主張一項大型的新計畫:他準備以諾亞方舟的規模,讓已滅絕的生物體復活。對於那些擔憂已滅絕物種會太成功地四處散布、如「還魂屍」般燎原大地、並消弭其他物種的人,庫瑪爾追加一句安撫人心的話:

「任何復生的物種如果出現問題,可用基因工程設計輕易地弭除掉。」

就在這個時候,在大眾文學的領域,記者兼作家埃瑪.馬理斯(Emma Marris)提出一個令人愉悅的想像:把半野生的物種留做人類的利益,讓它們四處分散到一個新的智慧行星的花園裡。在她看來,我們應毫不遲疑地放棄自然存在的野地的想法:這個想法是在美國生產上市的「迷信」,曾經「潛伏在保育組織的宗旨裡」,並遺憾地已然操縱著「整個自然書寫與自然記實影片。」馬理斯警告道,這種誤導的想法必須要修正。我們做為這個行星的統治者之真正角色,是把生物多樣性轉換為一個「全球性、半野生,放在由我們照料的自由自在的園區裡。」

在我印象中,對於那些最不受重視與終究會被荒棄的原野之地,及其繽紛的生物多樣性,其間庇護的居民往往就是上述這一批人,但他們卻對此原野之地及其生物多樣性毫無親身之體驗。

就此議題,我想引述偉大的探險家與博物學家亞歷山德.馮.洪堡德的話:

「最危險的世界觀,是那些沒見過世界的人的世界觀。」

這句話很貼切,無論在他的時代與我們的時代,同樣地顛撲不破。


 

 

本文摘自《半個地球:探尋生物多樣性及其保存之道》商周出版。

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COP 15 閉幕之後,臺灣生物多樣性工作該如何推展?——《科學月刊》
科學月刊_96
・2023/03/05 ・3970字 ・閱讀時間約 8 分鐘

  • 李玲玲/臺灣大學生態學與演化生物學研究所教授。

Take Home Message

  • 《生物多樣性公約》(CBD)根據定期舉辦的締約方大會(COP)決定執行工作,以達成全球生物多樣性目標。
  • 去(2022)年底的 COP 15 訂下新的策略計畫與目標,以接續COP 10未完成的工作。雖更全面和具體,但未來成敗仍取決於執行狀況。
  • 臺灣過去在 CBD 的目標上有所貢獻,然而政府對 CBD 重視的程度仍不及國際公約,應繼續滾動修正並將生物多樣性納入主流。

任何關心生物多樣性現況與未來的讀者都需要了解《生物多樣性公約》(Convention on Biological Diversity, CBD)的內容與它的發展。這份在 1993 年正式生效、具有法律約束力的國際公約,目前有 196 個成員(締約方),它們共同承諾且致力於達成三項主要目標:保育生物多樣性、永續利用生物多樣性,以及公正合理分享由利用遺傳資源(genetic resources)所產生的惠益。

《生物多樣性公約》的運作

和其他國際性公約組織的運作方式類似,CBD 依據定期舉辦的締約方大會(Conference of Parties, COP)所通過的決定執行各項生物多樣性工作,並以大約每十年一期的間隔檢討生物多樣性工作的執行狀況,滾動修正下一個十年預計推動的整體策略計畫與目標。同時鼓勵締約方配合修正與執行各國的國家生物多樣性策略計畫(National Biodiversity Strategies and Action Plans, NBSAP),藉此協調眾國的努力以達成全球生物多樣性目標。因此每十年一次的策略規劃與目標設定都是一個里程碑,締約方需要檢視、累積過去成功與未能成功的經驗與教訓,調整步調使下一階段的執行成果能更接近理想目標。

例如 2002 年第六屆締約方大會(COP 6)通過了該公約的 2002~2010 年策略計畫和「2010生物多樣性目標」,預期到了 2010 年時能顯著減緩生物多樣性的流失速度,並在兩年後的COP 7通過了「2010生物多樣性目標」的 11 項具體目標與 21 項次目標。而在 2010 年的 COP 10 則在檢討「2010生物多樣性目標」的進展與缺失後,通過了「2011~2020年生物多樣性策略計畫與愛知生物多樣性目標」(以下簡稱愛知目標),設定出 20 項要在十年內達成的目標。

2020 年原本預計舉辦 COP 15 檢討執行成果、滾動修正,並提出 2021~2030 年的策略計畫與目標,但卻因嚴重特殊傳染性肺炎(COVID-19)疫情在全球升溫,策略計畫草案工作小組、各締約方與民間團體代表的會前協商討論無法順利進行,使得策略計畫草案的內容遲遲無法定案,最終就連 COP 15 也無法如期舉辦。會議時間不斷地延後,直到 2021 年才決定將 COP 15 分兩階段召開,第一階段的會議在 2021 年 10 月 11~15 日以線上與實體並行方式進行,重點是決定 CBD 的預算;第二階段的會議又因疫情經過兩次延宕,終於在去(2022)年 12 月 7~19 日完成實體會議。

延期數次的 COP 15 會議,最後在 2022 年 12/7-12/19 進行。圖/envatoelements

有進展卻未達目標?過去的執行情況及COP 15 的新目標

檢視全球生物多樣性的狀況與檢討各期生物多樣性策略計畫與目標進展的主要依據是「全球生物多樣性展望」(Global Biodiversity Outlook, GBO),也就是 CBD 定期出版的報告。它總結了各方和各區域、國家新發布的生物多樣性研究與評估資料,呈現出全球生物多樣性的狀況與趨勢,並提出需要採取行動的綜合證據與建議,供CBD相關決策和制定新的策略計畫與目標參考。

2020 年出版的 GBO 5 指出,20 項愛知目標中有 10 項目標進展顯著,有六項目標可算部分實現,包括實行良好漁業管理的地區,海洋魚類族群豐度得以維持或恢復(目標6);成功清除外來入侵種的島嶼數和鎖定優先處理的外來入侵種進入途徑以避免再度入侵的案例數增加(目標9);2000~2020 年,陸域保護區面積從 10% 增加到 15%,海洋保護區面積從約 3% 增加到 7% ,同時對生物多樣性具有特別重要意義區域的保護也從 29% 增加到 44% (目標 11);《名古屋議定書》(Nagoya Protocol已在至少87個國家和國際間充分運作(目標 16);170個國家已根據《2011~2020年生物多樣性策略計畫》更新了 NBSAP (目標 17);各界可獲得的生物多樣性資料和資訊大幅增加(目標 19);透過國際資金流動使生物多樣性可用財務資源加倍(目標 20)。然而整體而言,全球生物多樣性仍在流失中,沒有任何一項愛知目標被完全實踐。

根據 GBO 5的總結及針對諸多未達標的分析所提出的改善建議,再經過多方的諮詢、協商、討論,甚至辯論,COP 15 終於通過了雖不能讓所有締約方滿意,卻勉強能接受的「昆明-蒙特婁全球生物多樣性框架」(Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework, GBF)作為 2022~2030 年全球推動生物多樣性工作的依據。

GBF 的內容涵蓋了《 2050 年願景》和《 2030 年使命》,以及希望在 2030 年能夠實現的 23 項目標。這 23 項目標可歸類為:減少對生物多樣性的威脅(目標 1~8)、透過永續利用和惠益分享滿足人們的需求(目標 9~13)以及執行和使生物多樣性主流化的工具和解決方案(目標 14~23)。希望在未來十年(到 2030 年時)逐步減緩生物多樣性喪失的趨勢,並在往後的 20 年扭轉此一現象,改善生物多樣性、恢復自然生態系,以實現 2050 年「一個與自然和諧相處的世界」的願景。

根據長期觀察 CBD 發展的媒體分析:除延續愛知目標中尚待達成的目標外,GBF 比愛知目標更包容、更全面、具體,但也更複雜。特別是目標 2 和 3 比以前的目標更具企圖心,分別是到 2030 年前確保至少 30%的退化陸地、內陸水域、沿海和海洋生態系得到有效恢復(愛知目標是 15% );以及透過保護區和其他有效的區域保護措施,有效保護 30% 的陸地、內陸水域、沿海和海洋區域(愛知目標分別是陸域17%、海域 10%)。

GBF 目標2和3企圖確保 30%退化陸地、內陸水域、沿海和海洋生態系得到有效恢復。圖/envatoelements

而目標 12 增加城市地區藍綠空間面積並改善它們的品質與生態連通性;目標 15 要求大型跨國公司和金融機構對業務、供應和價值鏈及投資組合監測、評估和透明地披露風險、依賴性和對生物多樣性的影響,均是愛知目標沒有提到的項目;目標 19 則有更明確、量化的資源調動目標。此外,COP 15 還為了配合GBF通過相關的指標與監測架構、能力建構和發展的長期策略框架等決定,以及規劃、監測、報告和審查的機制,以利締約方執行。但無論 GBF 的內容如何,成敗仍取決於未來實際的執行狀況。

臺灣生物多樣性的目標與執行,跟得上國際公約嗎?

臺灣雖非 CBD 締約方,但行政院自 2001 年通過《生物多樣性推動方案》以來,相關單位皆持續追蹤 CBD 的進展,並檢視國內生物多樣性狀況,先後於 2007 年與 2015 年依據《 2010 生物多樣性目標》與愛知目標,滾動修正臺灣 NBSAP 的內容,並透過 22 部會共同執行,至今已有相當豐碩的成果。對大部分愛知目標的達成也都有所貢獻,包括減緩棲地流失(目標 5)、保護脆弱生態系(目標 10)、保存基因多樣性(目標 13)、更新 NBSAP(目標 17),以及累積、分享、應用生物多樣性資訊與知識(目標 19)等,其餘各項目標大都有程度不一的進展,唯有目標 16(遺傳資源的獲取與惠益分享立法)與目標 20(增加生物多樣性工作的預算比率)較無進展。

然而在國際間紛紛倡議加強保護自然以達成全球永續發展目標、氣候變遷減緩與調適、巴黎協定等目標的同時,臺灣政府對 CBD 重視的程度遠不及氣候變遷綱要公約。無論在國家永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、水資源管理、防減災等重要政策的推動上,生物多樣性可以扮演的角色與可以發揮的潛力卻嚴重被忽視。投入生物多樣性工作的人力與資源更遠不足氣候變遷相關事務,包括政府尚無具體的生物多樣性監測架構,也從未評估整體生態系服務,因此仍無法掌握生物多樣性與生態系服務變化的趨勢,以及變化趨勢對達成上述各項重要政策的影響。

因此在 GBF 定案後,臺灣除了需要繼續依據 GBF 滾動修正 NBSAP 的內容外,還需注意以下重點: 

  1. 深刻了解維護與改善生物多樣性與生態系服務對於提升人類福祉、氣候變遷減緩與調適及達成永續發展目標的重要性,並將它主流化。也就是說,需改變公私部門以往「將生物多樣性只視為自然保育部門業務」的錯誤認知。在規劃和執行與永續發展目標、氣候變遷減緩調適、淨零排放、綠能、國土計畫、水資源、防減災等重要政策、策略、行動時,應納入維護、改善生物多樣性與生態系服務的思考,同時注意部門間縱向與橫向的協調整合,以及從中央政策規劃到地方落實執行的連貫性,以協調一致的方式推動生物多樣性相關工作。
  1. 落實維護良好的生態系、恢復退化的生態系以逐步達成 CBD 2030 目標及 2050 年願景。「維護良好的生態系與恢復退化的生態系」是 GBF 目標 2 與 3 的重點,也是聯合國將 2021~2030 年定為生態系恢復十年、並鼓勵各國致力於恢復劣化生態系、增加自然資產與強化生態系服務,以提升人類福祉的目的。然而臺灣的農田、淺山、流域、海岸、海洋生態系仍持續劣化中,從中央到地方都輕忽生態系維護與恢復的重要性。此方面的工作應是後續 NBSAP 特別需要加強的工作。
  1. 無論永續發展目標或是生物多樣性目標的達成,都需要政府和全社會進行必要的變革,包含確定生物多樣性與國家發展目標的關聯,將自然的價值內化,並依此規劃整合性策略、優先行動,盡快調整相關政策、法規、制度、組織,合理分配財務和其他資源,加強能力建設、研發適當的政策工具。

註解:

  • [註1]根據 CBD 第二條,遺傳資源是指具有實際或潛在價值的遺傳材料;遺傳材料則是指任何植物、動物、微生物或其他來源中含有遺傳功能的材料。
  • [註2]《名古屋議定書》的全名為「關於遺傳資源獲取與公平平等分享使用惠益的名古屋議定書」,是 CBD 的第二份議定書,目的在以公平合理的方式分享對遺傳資源的利用所帶來的惠益。
  • [註3]詳見閱讀 GBF 目標內容:https://www.toolskk.com/qrcode-scanner
  • [註4]詳見閱讀「2020 生物多樣性國家報告」:https://reurl.cc/ZXQ1zV
  • 〈本文選自《科學月刊》2023 年 3 月號〉
  • 科學月刊/在一個資訊不值錢的時代中,試圖緊握那知識餘溫外,也不忘科學事實和自由價值至上的科普雜誌。
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低調卻又無所不在:你我身邊熟悉的陌生人,臺灣森林裡的「野生釀酒酵母菌」
研之有物│中央研究院_96
・2022/07/11 ・6154字 ・閱讀時間約 12 分鐘

本文轉載自中央研究院研之有物,泛科學為宣傳推廣執行單位。

  • 採訪撰文/寒波、簡克志
  • 美術設計/蔡宛潔

臺灣「野生釀酒酵母」的多樣性研究

釀酒酵母,一種被人類廣泛利用的微生物,釀酒、做麵包都會用到,此外也被大量用於科學研究。可以說不論在食品或學術上,釀酒酵母早已進入你我的生活。然而,釀酒酵母除了人類常用菌株(strain)是來自原有已知的幾個馴化譜系(domesticated lineage)之外,其實還有非常多野生譜系不為人知。中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心蔡怡陞副研究員,他與研究團隊尋覓臺灣野生的釀酒酵母,意外發現臺灣島的面積雖然相比之下較小,野生釀酒酵母的遺傳多樣性卻是世界最高!論文已於 2022 年 3 月 31 日發表於《基因組研究》(Genome Research)。

不管釀酒還是做麵包,都不可或缺的釀酒酵母

釀酒酵母的學名叫作 Saccharomyces cerevisiae(簡稱 S. cerevisiae),它在釀酒或烘焙等食品業中最具代表性,也是最常見的模式生物之一。釀酒酵母作為單細胞真核生物的代表,大量用於學術研究,蔡怡陞團隊的成果即是一例。

至於釀酒酵母的產業應用,例如常見的愛爾(Ale)與拉格(Lager)啤酒來說,前者發酵溫度在 20℃ 左右,菌株就是上述的 S. cerevisiae,味道較濃郁;後者的特色是低溫發酵 10℃ 左右,菌株是人類特別選殖的雜交品系(註 1),味道較清爽。

常溫發酵的愛爾啤酒較濃郁、顏色深,低溫發酵的拉格啤酒較清淡、顏色淺。圖/Pexels

有趣的是,世界各地的人、歷史與文化也許有別,愛酒的心卻都一樣,歐洲培育出發酵啤酒的品系,日本也獨立馴化獲得釀造清酒的酵母菌。

除了釀酒之外,製作麵包也需要釀酒酵母,故 S. cerevisiae 也稱作麵包酵母。仰賴小規模手工業的古時候,麵包師都有自己的獨家酵母,師傅教徒弟時,傳承的不只技術,也包括酵母麵團。

邁入近代社會以後,各行各業都走向標準化,釀酒酵母也不例外。如今不同麵包師大都使用同一種量產酵母。

釀酒酵母不只用於釀酒,烘焙業也常拿來讓麵團發酵,做出好吃的麵包。圖/Unsplash

啤酒與麵包這些案例鮮活地說明,釀酒酵母深受人類影響,這也是大部分酵母菌演化研究關注的主題。

然而蔡怡陞實驗室則不同,他關心的對象是處於人類影響以外、還沒有被馴化的野生釀酒酵母們。這些野生釀酒酵母們和食品業常用的菌株是同一物種(species),學名都是 S. cerevisiae,但是為不同菌株(strain)。

由於釀酒酵母的產業運用和微觀機制探討已經相當成熟,但是人們對於釀酒酵母在生態中的角色依然所知有限,以前人們甚至懷疑過,真的有野生的釀酒酵母嗎?後來才知道不但有,而且多樣性還不小,與人類密切接觸的只是少數幾款。

那麼,蔡怡陞團隊是如何找出低調的臺灣野生釀酒酵母呢?

看不到卻無所不在:臺灣野生釀酒酵母的探尋之旅

蔡怡陞過去就對酵母菌相當有興趣,因為這是他在倫敦帝國學院就讀博士班的起家主題!當時他研究的是釀酒酵母最近的親戚 Saccharomyces paradoxus

回到中研院後,他決定在臺灣再度開啟野生釀酒酵母的研究,與博士生李佳燁、助理劉育菁、柳韋安等人多年奮鬥後,有了出乎意料的發現!如今回首 6 年來的探索過程,並不容易。

要研究野生的釀酒酵母,第一步當然是去野外採集,可是人的眼睛看不見酵母菌,所以沒辦法用視覺辨識直接採樣,要把樣本帶回實驗室,初步處理後浸入培養液,等待兩個星期才能得知結果:釀酒酵母是否存在。

實驗室使用特製培養液,有利於釀酒酵母生長,不利其他微生物。理想上,即使釀酒酵母原本的存在感很低,也能在培養液中放大。

因為酵母菌肉眼不可見,研究團隊需在廣大森林中採樣,並將處理後的樣本浸入培養液長達兩週,之後嘗試分離微生物並鑑定,才能確認是否成功採集到釀酒酵母。圖/研之有物(酵母菌圖源/蔡怡陞提供、腦海工作室製圖)

假如等待一段時間後,培養液長不出酵母菌, 也許是一開始就真的沒有,但是有沒有可能是因為採樣和培養時有缺失,害得酵母菌長不出來?或是釀酒酵母確實存在,卻由於數量太少而無法見到?

蔡怡陞回憶,開始這項計畫的第一年,幾乎一無所獲。根據歐洲與美洲的研究經驗,野生釀酒酵母常常於橡樹表面生長,橡樹屬於殼斗科植物,所以一開始多半以市區外圍森林,如殼斗科的樹皮為目標,卻不斷失敗。

後來往更廣的範圍採樣,並與生多中心研究人員鍾國芳黃仁磐等實驗室合作,這才克服難關,順利從多種植物的果實、樹葉、樹幹、地面、甚至是地衣等來源獲得酵母菌,並且訝異地得知,釀酒酵母在臺灣的森林其實非常普遍。

蔡怡陞歸納出的模式是:臺灣野外森林中,釀酒酵母普遍存在,但是比例非常低,可謂低調卻無所不在。

釀酒酵母在顯微鏡下的照片。釀酒酵母有人類馴化過的菌株,也有野生譜系。野生的釀酒酵母在自然界中普遍存在,但是比例相當低。
圖/Wikimedia

如何歸納出以上結論呢?這要利用如今基因體學的新工具:總體基因體學(metagenomic)。原理是取得環境樣本後,直接定序其中所有 DNA 片段,或是所有物種都有的擴增子(amplicon),再與資料庫對照;如此一來,便能估計目標佔整體的比例,蔡怡陞團隊就是去估算釀酒酵母佔其生長環境中的比例。

從環境採樣培養出釀酒酵母以後,由中研院定序核心實驗室的呂美曄,回頭定序該樣本的擴增子,接著由蔡怡陞實驗室的林渝非分析。野外採集的樣本中,絕大部分是細菌,通常高達至少 99% 之多;剩下多半為真菌(和原生生物等等),其中只有極低比例是釀酒酵母,最多也只佔 0.012%。因此同樣是細菌、真菌等微生物,釀酒酵母的存在感是低於 1% 中的 0.012% 以下,換句話說,不超過百萬分之 12!

透過總體基因體學的分析,能夠量化釀酒酵母在天然環境下的存在感。蔡怡陞也強調培養液很重要,否則無法讓低調的酵母菌現形。抓到目標後就能分離酵母菌,培育建立新的菌株,並且經由團隊成員李昕翰、柯惠棉的定序、組裝獲得完整的基因組。藉此獲得一百多個臺灣各地的菌株及其遺傳訊息,用於進一步研究。

蔡怡陞實驗室中,放入培養液和樣本的 6 支試管。培養液相當重要,負責讓低調但無處不在的釀酒酵母現身。圖/研之有物

釀酒酵母的多樣性,臺灣竟然世界最複雜?

要了解蔡怡陞實驗室新論文的意義,必須先認識別人過去的研究。

2018 年就有研究者從世界各地收集超過一千個釀酒酵母品系,探討親緣關係。分析發現野生釀酒酵母們彼此的變化差異還不小,東亞的中國為最多變之處;將所有酵母菌擺在一起畫演化樹,中國採集到的品系能歸類到不同譜系(lineages),包括與同類最早分家,差異最大的譜系。

演化樹是一種建構親緣關係的工具,所有樣本中,兩個樣本假如有最近的共同祖先,通常遺傳上的差異也會愈少,便會被歸類到一塊;這一批和其次相近的另一批樣本們,又會被歸類到一群,就這樣一直向前回溯(見下圖),形成看似樹狀的關係。而這棵樹上愈早分離的譜系,也就代表差異愈大,愈早和其他樣本分家。

演化樹與地理關係的示意圖,通常有兩種情況,左邊表示不同地點(A,B,C,D)採集的樣本,在演化樹上有明確先後次序,可推論出如何在地理上傳播;右圖表示不同地點(A,B,C,D)採集的樣本,在演化樹上無明確先後次序,傳播路徑交織在一起。圖/研之有物

中國採集的釀酒酵母們,不但有些被歸類到較晚分家的不同群,幾個樣本更自成一群,形成最早分出的演化樹枝。這些證據有力地支持:中國是釀酒酵母的起源地。然而,案情並不單純!

將臺灣的一百多個菌株擺進演化樹,驚奇的事發生了!臺灣存在的釀酒酵母們,竟然也被歸類進各大譜系,並有新的譜系,這表示臺灣的釀酒酵母多樣性,和中國一樣高。而且還有一款進入之前於中國採集到,與同類最早分家的那一群。

驚奇之處在於,擺在全世界的尺度下看,臺灣只是一個很小的島,地處東亞大陸邊緣。中國面積龐大,釀酒酵母具備全世界最高的多樣性並不意外,也被認為很可能是發源地;可是小小的臺灣,竟然也存在一樣高的複雜度。

簡化過的野生釀酒酵母演化樹示意圖,蔡怡陞團隊採集到的臺灣野生釀酒酵母譜系中,發現有一款和先前中國採集樣本都是最早分家的一群(黃框處),地理傳播也交織在一起。這表示臺灣的釀酒酵母多樣性,和中國一樣高,兩者皆為世界第一。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)

有沒有可能臺灣多變的品系,並非起源自當地,而是被人類無意間帶來的呢?應該不可能,因為根據遺傳差異估計,那些野生譜系們分家後衍生的年代,都早於人類在附近活動的時間;由此可以推論,目前的分佈狀況,非常可能是自然傳播的結果(或許是隨著殼斗科森林)。

所以我們可以說,臺灣是釀酒酵母最初的起源地嗎?不行。符合已知證據,比較合理的解釋是,釀酒酵母於東亞發跡,所以在東亞地區的遺傳多樣性也最高;而臺灣也包含於此一交流範圍之內,從最早的始祖開始,從古至今逐漸分家的釀酒酵母們,可能陸續,或是在同一段交流時期進入臺灣,一直低調默默生存到現在,仍保持原鄉的面貌。

然而,好的研究不只要知道有多少已知,更要知道還有多少未知。蔡怡陞提醒我們,目前研究有個盲區:東南亞地區的取樣仍十分有限。根據已知的樣本,最早與同類分家的酵母菌,它們的後裔位於中國和臺灣,故推論東亞地區是起源地。

可是取樣匱乏的東南亞,會不會住著更早分家前輩的後裔呢?這是目前無法回答的問題。

野生釀酒酵母在中國與臺灣的實際採樣分布,發現臺灣譜系的數量是全世界同尺度地區中最高的。其中 TW1 和 CHN-IX 皆為最早分家的一群,證明了台灣是發跡地之一。小小的臺灣卻擁有如此高的多樣性,就是讓人驚奇之處。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)
釀酒酵母實際的演化樹,這是從樹狀圖捲曲起來的另一種表達形式,其中 TW1 和 CHN-IX 皆為野生樣本,且是最早分家的一群。圖/研之有物(資料來源/蔡怡陞)

你我所不知道的小世界,野生釀酒酵母的生殖、生態學

總之根據現有的資訊,臺灣釀酒酵母的多樣性在同樣尺度下比較確實為世界最高

大量取樣下還能觀察到,距離非常近的採集地點,竟然同時住著遺傳上差異很大,不同譜系的菌株(甚至在同一棵樹!)。相比之下,中國酵母的多樣性也高,但是分佈並不密集,相近的地理範圍內通常存在遺傳上類似的菌株。

不同研究的手法不同,這會不會是中國研究者採集較為稀疏,取樣方式導致的偏誤呢?蔡怡陞表示,的確無法排除前述可能性;但是他反而認為過去的採集方式,說不定都忽略了微生物近距離的分佈與多樣性,所以更需要反思過往認知微生物的生物地理關係。

不過他也認為中國的釀酒酵母確實住的比較分散;因此差異大的品系住在附近這回事,搞不好真的是臺灣特色,至少是率先在臺灣觀察到。

了調查臺灣野生釀酒酵母的多樣性,蔡怡陞團隊也發現野生的釀酒酵母大部分是採取無性生殖,不同品系之間雖然會有遺傳交流,但是相當有限。圖/研之有物

另一件有趣的發現是遺傳交流。釀酒酵母是單細胞真核生物,實驗室環境下可以無性生殖,自己複製自己;也可以隨時切換成有性生殖,和同類一起生寶寶。利用菌株間的遺傳差異,可以預測自然界的釀酒酵母,大部分時候採行無性生殖(這是蔡怡陞博士班時期努力的主題!)。

既然臺灣存在許多遺傳有別的野生品系,有時候又住的很近,它們之間會遺傳交流嗎?

比對基因組得知,會,不過不常見,大約每幾百到幾萬次無性生殖才有 1 次有性生殖。這證實蔡怡陞對酵母菌生殖的推論,替釀酒酵母生態學新添一分認識。

讓學術研究結合產業應用,找到野生釀酒酵母之後

有趣歸有趣,但是研究臺灣野生釀酒酵母有什麼意義呢?

從學術上來說,蔡怡陞指出,臺灣生態系複雜,本次透過基因體學手法得到量化證據,支持釀酒酵母這種微生物,在臺灣的多樣性很高。這項在臺灣採樣的本土研究,也大幅增進全世界對釀酒酵母的認識,並可更進一步開始探討釀酒酵母在自然界所扮演的角色。

從產業上來說,在蔡怡陞團隊的辛苦調查與記錄之後,未來我們是否可以期待廠商用臺灣在地的野生釀酒酵母做啤酒呢?

釀酒酵母是與人類互動最密切的微生物之一,但是人們對野生的釀酒酵母了解卻很有限,可謂無比熟悉的陌生人。蔡怡陞採集到眾多野生的菌株品系,不論學術研究或產業應用,都可能有進一步發展。

目前實驗室正在把這些菌株「帶」回實驗室,開始量化相關的表現型(phenotypes)。等到時機成熟,他歡迎各界合作,一起探索臺灣自然資源的潛力。

蔡怡陞與實驗室團隊合影,前排由左往右為:李佳燁、柯惠棉;後排由左往右為:蕭禎、劉育菁、蔡怡陞、林渝非。這次論文中公開的眾多野生釀酒酵母菌株,不論學術研究或產業應用,都有相當的發展潛力。圖/研之有物

註解

  1. 拉格啤酒採用的菌株是 Saccharomyces pastorianus,為 S. cerevisiae 及 S. eubayanus 兩者雜交而成。

參考資料

  1. 蔡怡陞(2017)。〈多樣性決定味覺豐富度,釀酒酵母的「萬年傳統全新感受」〉,《環境資訊中心》。
  2. Lee, T. J., Liu, Y.-C., Liu, W.-A., et al. (2022). Extensive sampling of Saccharomyces cerevisiae in Taiwan reveals ecology and evolution of predomesticated lineages. Genome Research.
  3. Peter, J., De Chiara, M., Friedrich, A. et al. (2018). Genome evolution across 1,011 Saccharomyces cerevisiae isolates. Nature, 556, 339–344.
  4. Duan, S. F., Han, P. J., Wang, Q. M. et al. (2018). The origin and adaptive evolution of domesticated populations of yeast from Far East Asia. Nat Commun, 9, 2690.
  5. White, C., & Zainasheff, J. (2010). Yeast: The Practical Guide to Beer Fermentation. Brewers Publications.
  6. Tsai, I. J., Bensasson, D., Burt, A., & Koufopanou, V. (2008). Population genomics of the wild yeast Saccharomyces paradoxus: Quantifying the life cycle. PNAS, 105(12), 4957–4962.

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研之有物│中央研究院_96
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基因改造的實例「友善蚊」,友善的對象是?——《竄改基因:改寫人類未來的 CRISPR 和基因編輯》
貓頭鷹出版社_96
・2022/04/03 ・1849字 ・閱讀時間約 3 分鐘

雖然,「友善蚊」聽起來可能像是《好餓的毛毛蟲》這本繪本的續作,但它其實是牛津昆蟲技術公司擁有的商標,代表一種經過基因改造的特殊蚊種,這種蚊子可以傳播引發登革熱、茲卡病和黃熱病的病原。

2002 年,牛津昆蟲技術公司培育出他們第一批友善蚊。這些接受基因改造的蚊子,體內含有一種自殺基因。自殺基因一旦啟動,就會干擾蚊子的細胞活動,造成蚊子死亡。這間公司很聰明,沒把這種經過基因改造的蚊子取名為「自殺蚊」之類的愚蠢稱號,銷售基因改造產品的公司最不需要做的事情,就是給自家產品取個嚇人的名字。

現在,這間公司在實驗室進行培育,生產數百萬隻經過基因改造的友善蚊。在許多爆發相關病媒蚊疾病的地點,這些蚊子已經被釋放到野外環境,例如在開曼群島上的一處特定地區,已經釋放了八百萬隻友善蚊。

友善蚊的自殺基因機制

這些大量釋放的友善蚊都是雄蚊,一旦可以自由飛翔,牠們就會做雄蚊總是會做的事:試著找雌蚊交配。假設交配成功,那麼友善蚊所有的後代都含有自殺基因。

自殺基因的表現會導致一種致命毒素在蚊子體內累積,造成友善蚊的後代在幼蟲期或蛹期階段就死亡。在開曼群島進行的試驗結果十分振奮人心,經過重複的野外釋放程序,在一個季度的時間內,研究人員偵測到的蚊卵數量減少了百分之八十八,體內攜帶病毒的蚊子數量則是減少了百分之六十二。

這些經過基因工程改造的小昆蟲之所以是一種相當好的技術解決方案,原因有很多,除了自殺基因以外,友善蚊還會把一種特定螢光蛋白質的譯碼基因傳給後代。在野外,研究人員可以利用螢光來辨認哪些蚊子繼承了友善蚊經過改造的遺傳物質。

經過重複的野外釋放,在一個季度內研究人員偵測到體內攜帶病毒的蚊子數量減少了百分之六十二。圖/Pixabay

經過基因改造,自殺基因已經安置在友善蚊的基因體裡,成為正向迴路的其中一部分。自殺基因一旦啟動,就會開始提升自身的表現量,意味著在蚊子體內,有毒物質很快就會累積到致命程度。

控制友善蚊體內的自殺基因啟動

這項技術最美妙的地方在於它解決了很基本的問題。如果自殺基因是致命的,為什麼雄蚊在長大成年,被釋放到野外毀了雌蚊想當媽媽的夢想之後才會死?這是因為,培育了數百萬隻雄蚊的牛津昆蟲技術公司,有辦法控制牠們的飲食。

研究人員在給雄蚊吃的食物裡添加了四環素這種抗生素,四環素會和自殺基因結合,造成自殺基因關閉。自然界並沒有四環素這種物質,所以雄蚊到了野外之後,自殺基因才會啟動,而體內原有的四環素足夠牠們活著找到雌蚊交配。

至於繼承了自殺基因的後代,因為食物中不含四環素,所以無法關閉牠們的自殺基因。於是,這些遺傳了致命基因的蚊子就會死亡。

是破壞生態還是環境友善?

這項技術還有許多值得欽佩的地方,廣效性化學殺蟲劑的使用可能因此減少。用化學藥劑來滅蚊,人類很難徹底找到每一處雌蚊喜愛的小型積水空間。但尋找雌蚊這件事對經過基因改造的雄蚊來說不是問題,一億年來的演化已經讓牠們成為尋找雌蚊的大師。

牛津昆蟲技術公司只針對一種蚊子進行基因改造,所以其他不是病媒蚊的蚊子不會受到影響,這種蚊子並不是開曼群島的本土生物,而是透過人類活動意外引入當地。

這是一項自限性技術,一旦釋放到野外的雄蚊和牠們的後代都死亡,自殺基因就會從族群裡消失,一切都是為了把對生態系的破壞程度降到最低。

為了把對生態系的破壞程度降到最低,擁有自殺基因的雄蚊和後代都死亡後,自殺基因就會從族群裡消失。圖/Pixabay

——本文摘自《竄改基因:改寫人類未來的CRISPR和基因編輯》,2022 年 1 月,貓頭鷹出版社

貓頭鷹出版社_96
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