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以創世女神為名的史前寄生甲蟲──媧皇始源大花蚤

蕭昀_96
・2017/03/21 ・1931字 ・閱讀時間約 4 分鐘 ・SR值 533 ・七年級

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說到侏儸紀,不知你會想到什麼?兇猛橫行的異特龍?龐然巨大的腕龍?翱翔空中的翼龍?還是水中來去自如的蛇頸龍和魚龍?其實侏儸紀的生物相不僅於此,雖然巨型史前昆蟲在二疊紀末期的大滅絕中悉數滅亡,然而在中侏儸世界的陸地上仍有著多樣的昆蟲相。

針對於中國大陸產的中生代甲蟲 (鞘翅目)化石的研究始於20世紀初期,並且在過去三十年獲得長足發展,有超過200個種級分類元被描述發表,然而,這其中擬步行蟲總科的成員特別地少,僅包含了擬步行蟲、花蚤、遼西花蚤等科成員。

大花蚤:寄生昆蟲的甲蟲

大花蚤科(Ripiphoridae)是一群具楔形身軀、側面看為駝背狀的陸生甲蟲,外表相當多樣化,目前已命名記述38屬、超過 400 個現生物種。

牠們的幼生期為寄生性,寄生的對象包括蜚蠊目(蟑螂)、膜翅目(蜂類)和鞘翅目(甲蟲),不同的亞科則對象不同。舉例來說:Macrosiagon屬的大花蚤雌蟲會先把卵產在蜂類拜訪的所在,例如花的附近。孵化出來的三爪幼蟲(自由生活)會在蜂類到訪時牢牢攀在牠們身上、被帶回巢內,接著寄生在蜂類幼蟲身上。一開始為內寄生,二齡後再鑽出體外行外寄生。

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圖一、大花蚤科的外表相當多樣化,圖為Rhipidius屬的成員。(林義祥 攝)
圖二、Macrosiagon屬的大花蚤體態修長,幼蟲會寄生在蜂類身上。(林義祥 攝)

大花蚤科在擬步行蟲總科的譜系位置爭議許久,有些人認為其與芫菁科(Meloidae)接近,有些則認為是花蚤科(Mordellidae)的近親,分子系統發育研究則偏向支持本類群與花蚤科的近緣,並闡明大花蚤在擬步總科的基群位置。而各個亞科間的關係上,則普遍認為翅鞘完整覆蓋住腹部的兩個亞科:Pelecotominae 及 Ptilophorinae,為本科最原始的兩個亞科。

圖三、Micropelecotomoides屬的種類體態渾圓,翅鞘完整覆蓋腹部,為較原始的大花蚤類群,本屬尚未有寄生生物學相關記錄。(林義祥 攝)

 

以創世女神為名的古老大花蚤

大花蚤的化石紀錄不多,大部分為新生代的琥珀化石,僅有的四例中生代的種類描述自緬甸和法國琥珀,年代均為白堊紀。位於內蒙古自治區的道虎溝村由於出土了相當多的昆蟲化石,成為了古昆蟲學研究材料的寶庫之一,這個區域同時也是不少長有羽毛的恐龍的發現地,如:道虎溝足羽龍Pedopenna daohugouensis (Xu and Zhang, 2005)和寧城樹息龍 Epidendrosaurus ninchengensis (Zhang et al., 2002)。

我們在檢視了內蒙古道虎溝化石層生物群 (九龍山組,中侏儸紀,約1.65億年前)的甲蟲化石時,發現了大花蚤科的成員,經過形態比對確認為尚未描述過的物種,我們以中華創世神話神祇女媧將其命名為媧皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa Hsiao, Yu and Deng, 2017。

本種是已知大花蚤科年代最早的化石紀錄,約為1.65億年前的中侏儸紀,比起前人根據分子序列對於大花蚤科推估的起源時間還早,因此本發現可對日後類群分化的定年研究進行輔助校正。

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圖四、媧皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa Hsiao, Yu & Deng, 2017,是已知大花蚤科年代最早的化石紀錄,約為1.65億年前的中侏儸紀。
圖五、媧皇始源大花蚤古生態復原想像圖,本種可能跟現生的近似成員一樣會在朽木尋找適合產卵的地方,讓初齡幼蟲可以去找適合寄生的甲蟲幼蟲。

我們也對媧皇始源大花蚤的系統位置和古生物學做了以下推測和討論:

1) 形態上本種與Pelecotominae 和 Ptilophorinae兩個亞科最為近似,翅鞘均完整覆蓋腹部。然而本種足脛節末端簡單,不若此兩亞科成員有叢簇或成列脛刺,此外也互有一些特徵無法吻合這兩個亞科。由於無法輕易的進行亞科的歸類,因此我們暫時將其歸類為亞科地位未定位。

2) 本種非常近似Pelecotominae 和 Ptilophorinae兩個亞科成員,已知Pelecotominae的成員會寄生木棲的甲蟲類群幼蟲,從外型的相似性,以及九龍山組也出土不少幼生期朽木棲的甲蟲類群的化石物種,因此推測本種可能已建立與朽木棲甲蟲的寄生關係,有關於此部份則需要未來更多的化石證據去證實。

3) 從現生大花蚤成蟲會訪花、中侏儸紀的內蒙古曾為一片蓊鬱的森林(主要優勢種為裸子植物)來推測,本種的成蟲可能跟他的現生後裔一樣會訪花取食花粉,且應該是以裸子植物為主(此時的被子植物並不興盛,僅有極少數小型開花植物被報導)。

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媧皇始源大花蚤 Archaeoripiphorus nuwa Hsiao, Yu & Deng, 2017的想像復原圖。

 

此研究成果於2017年2月14日,線上刊載於分類學領域國際期刊《歐洲分類學期刊》(European Journal of Taxonomy)。

 

  • 此文由國立臺灣大學昆蟲學系學士蕭昀撰寫,響應 PanSci 「自己的研究自己寫」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

 

參考文獻:

文章難易度
蕭昀_96
22 篇文章 ・ 17 位粉絲
澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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「銅戈」有哪些獨特優勢和設計奧秘?上古中國區域互動有多複雜?——專訪中研院歷史語言研究所李修平助研究員
研之有物│中央研究院_96
・2024/04/15 ・6432字 ・閱讀時間約 13 分鐘

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本文轉載自中央研究院「研之有物」,為「中研院廣告」

  • 採訪撰文|林庭葦
  • 責任編輯|田偲妤
  • 美術設計|蔡宛潔

上古中國最常見的武器是「戈」?

說到中國的兵器,你可能會想到金庸武俠小說中的倚天劍、屠龍刀。事實上,我們熟悉的劍是從歐亞草原傳入中國。早在劍成為主流兵器前,在上古中國的戰場上,廣泛使用的兵器是青銅製的「戈」。中央研究院「研之有物」專訪院內歷史語言研究所李修平助研究員,透過研究殷墟出土的「銅三角援戈」,分析這些兵器之於墓主的意義,並解開晚商社會與區域互動的謎團。

中央研究院歷史語言研究所李修平助研究員,手上揮舞著仿銅戈模型,介紹源自上古中國的尖端兵器。
圖|之有物

在中央研究院歷史語言研究所的研究室裡,李修平助研究員揮舞著一把仿銅戈模型,一邊講解、一邊模擬商代士兵的作戰情形。

銅戈這類青銅器是用銅、錫、鉛為主的礦物冶煉鑄造而成,跟非金屬材料做的兵器截然不同。第一,銅戈相當鋒利,就算沒有正中敵人要害也會造成大量失血,攻擊效率極高。第二,石器要花時間打磨,但銅戈只要有夠多模具,就能大規模量產。第三,石器斷了就斷了,但銅戈就算鈍掉,磨一磨就能再用;就算爛掉,也能重鎔再製。

「銅戈彰顯了商代的軍事和科技實力,你不覺得這類兵器超猛的嗎!」李修平讚嘆古人的智慧,娓娓道來自己對銅戈與青銅器著迷的原因:

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青銅器的鑄造技術就像當代的半導體,是上古中國最尖端的科技!

的確,與石器、玉器或陶器相比,青銅器的製造技術更複雜,從開採礦物、冶煉金屬,乃至鎔鑄器物,整套製程都需要高超的知識體系和工藝技術。

此外,李修平更從銅戈觀察到複雜的區域互動關係。目前,學界普遍認為「戈」是中國本土發展出的兵器,源自黃河流域,並往四周流傳。而青銅鑄造則是來自歐亞草原的外來技術,傳入中國後逐漸本土化,被用來製作各式禮、兵器,也包括銅戈。

根據目前的考古發現,在被視為「晚夏時期」的二里頭文化(西元前約 1750 至 1520 年)、「早商時期」的二里岡文化(西元前約 1510 至 1300 年)就已出土少量的銅戈。到了中、晚商時期,銅戈不僅大量出現於黃河中游的小屯文化(包括「花園莊期」與「殷墟文化」,西元前約 1320 至 1050 年),更散布於上古中國境內各地。不同地區銅戈的形制變化與出土脈絡,成為考古學家研究上古中國區域互動的重要材料。

中央研究院歷史文物陳列館展出從殷商到東周時期的銅戈,從中可觀察銅戈形制的變化。到了西周中期以後,戈的形制逐漸固定,戈頭末端已普遍流行名為「胡」的延長設計,可增加鑽孔空間,方便穿繩將握柄牢牢綁在戈頭上。圖為東周的長胡戈。
圖|之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

考古學家如何還原文物身世?

銅戈基本構造圖解
圖|研之有物

在殷商時期,銅戈已是中國廣為使用的兵器,一支銅戈基本上具備:青銅製的「戈頭」、固定戈頭並可手執的「柲」、柲上端的「冒」,與柲下端的「鐏」。

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戈頭又可大致分為用來攻擊的「援」、支撐柲的「內」(常見的造型有直內、曲內、管銎),以及位於兩部位銜接處的「闌」(分為上闌、側闌、下闌)。

為了讓戈頭在作戰時不會從柲上脫落,會在「援」或「內」上設計稱為「穿」的孔洞,可穿繩將戈頭和柲綁在一起。後來更出現了合瓦形的「管銎」,是形狀如兩塊瓦片圍成的孔洞,可讓柲直接穿過戈頭固定。

銅戈的「內」常見的造型有:直內、曲內、管銎。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

在形態各異的銅戈中,李修平注意到一種形狀特殊、數量稀少的「銅三角援戈」。與一般銅戈相比,銅三角援戈的主要特徵為:援呈三角形、援末有長方形穿、無上下闌

銅三角援戈不僅造型特殊,更令人矚目的是,學者對於銅三角援戈的起源意見紛陳,目前至少包括「漢中盆地說」、「中原說」、「漢水流域說」與「涇渭三角地帶說」等不同說法。這也連帶影響其背後所反映的不同區域互動關係,形成眾說紛紜的局面。

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銅三角援戈基本構造圖解
圖|研之有物

根據目前的考古證據,在距今 3000 多年前的商代,銅三角援戈已見於上古中國各地,包括今日黃河流域的河南、河北、山東、山西、陝西,與長江流域的湖北、湖南與陝西南部等地。此外,殷墟所在的河南省安陽市,則出土近 20 件銅三角援戈。

為了藉由銅三角援戈此一個案,進一步探索商代複雜的區域互動關係,李修平首先分析史語所典藏的 4 件殷墟出土銅三角援戈。當中有 2 件「直內三角援戈」和 1 件「曲內管銎三角援戈」發現於洹河以西的小屯東北地(即一般所謂的「宮殿區」)。另有 1 件「直內三角援戈」發現於洹河以東的大司空村。

研究的起點,就得先從殷墟的地理位置,與文物的出土脈絡說起。

圖為 4 件銅三角援戈在殷墟的發現地
圖|中央研究院歷史語言研究所、李修平提供

殷墟是商代晚期的王都遺址,其歷史可追溯至距今 3000 多年前,位於今日中國河南省安陽市的洹河流域,佔地廣袤,遍布大大小小的遺址。

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史語所自 1928 至 1937 年間,陸續在殷墟進行 15 次考古發掘,在當年是首次由官方學術單位,在單一遺址中,進行長時間、大規模、系統性的考古發掘工作,奠定了中國考古學往後 90 餘年的發展。

為了尋找中國最早的文字──甲骨文,經過多年調查,史語所的考古學家前往安陽市西北部的小屯村,進行田野考古工作。由於小屯村以北發現大量的夯土台基,顯示此處曾是商代晚期的宮殿和宗廟的所在地,因而稱之為「小屯宮殿區」。此外,更在小屯宮殿區的西北方、洹河以北的侯家莊以北,發現了「西北岡王陵區」。

考古學家藉由解讀出土於殷墟的甲骨文,證實了歷史文獻上殷商王朝的存在。墓葬中更找到各式青銅製的禮、兵器,與《左傳》「國之大事,在祀與戎」的記載相符。毫無疑問,在不晚於殷商時期,「祭祀」和「戰爭」就是一個國家立足的根本。

1936 年春,史語所考古團隊在小屯村北的張家七畝地,發掘關鍵的 YH127 坑,出土 17,096 片記載殷商王室祭祀活動的甲骨。圖為工作人員正在將整塊埋有甲骨的土層挖出,準備裝箱運回南京的研究室清理。右方踞於箱上為李濟,其後穿淺色背心坐者為高去尋,其後為李景聃。
圖|中央研究院歷史語言研究所

在殷墟發掘的文物,皆有賴考古學家就其出土「脈絡」,還原身世背景。

除了觀察文物本身的形制、材質、刻紋等外在特徵之外,文物出土的地層、在遺址中的位置、周圍的其他遺存等,都是協助考古學家研究古人思想行為的關鍵。

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李修平舉例,一件銅器在遺址的不同地方被發掘,可能暗示它所處的不同生命週期。例如在作坊附近發掘,可能是半成品或廢料;在居住區發掘,可能是使用中的物品;在垃圾坑發掘,可能是毀棄品;在墓葬中發掘,則可能是陪葬品。

「戈」除了作為兵器,也可做禮器使用。圖為殷墟小屯宮殿區 331 號墓出土的「玉援銅內戈」,其援部是玉製,功能可能類似領導者手持的儀仗。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

從墓葬風格推算墓主身份地位?從戈的形狀看出區域互動可能性?

史語所典藏的 4 件殷墟出土銅三角援戈,有 3 件出自墓葬、1 件出自水井。首先,李修平從墓葬所在的位置、墓室的規模、陪葬品數量,以及是否有殉葬者,推測墓主的身分,與文物對墓主的個人意義。

舉例來說,直內三角援戈 R002108、R002109 皆出自小屯宮殿區的墓葬(這兩座墓葬的年代,均埋於「小屯宮殿區」形成之前)。雖然這兩把銅戈都做工精美、鋒利依舊,但出土墓葬的「排場」卻有所落差。

R002108 出自墓葬 M232,規模頗大,不但有殉葬者,還有眾多銅、石兵器,暗示墓主的身分地位與眾不同,生前可能有指揮作戰的能力。R002109 則出自墓葬 M270,規模較小、陪葬品也少,推測墓主在當地社群大概屬低階貴族。

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李修平指出,上述兩件「直內三角援戈」雖然都出自墓葬,但這兩件兵器對於它們的擁有者來說,意義可能大不相同。

對墓葬 M270 墓主來說,R002109 是他為數不多的陪葬品中相對珍貴的器物。反觀墓葬 M232 墓主,不只陪葬品豐富,胸前還放了一把比 R002108 更精美、鑲有綠松石的曲內銅戈。此外,就陪葬品放置的位置來看,M232 墓主可能重視鑲嵌綠松石銅戈,更勝於 R002108。

「直內三角援戈」R002108(上)、R002109(下)都出自墓葬,風格各具特色,但從出土脈絡推測,這兩件兵器對於它們的擁有者來說,意義可能大不相同。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

此外,李修平也透過分析出土脈絡,為大司空村發掘的「直內三角援戈」R015552 拼湊出不同身世。

R015552 的前鋒圓鈍、內上沒有可穿繩的孔洞,作戰時戈頭容易與握柄分離。因此,李修平推測,這把銅戈可能不是實用兵器,而是作為儀杖或有其他用途。

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此外,R015552 所在的墓葬位於殷墟的「東部工業區」,該地已發現生產各式骨器、陶器的作坊,或許也鑄造銅器,而此墓葬的位置正好位於骨器作坊的範圍。

因此,墓主的身分地位和所屬社群,可能與小屯宮殿區的政治菁英較遠,而與大司空村南地的工匠社群較近。

「直內三角援戈」R015552,發掘自大司空村墓葬,當地在商代晚期是作坊區,因而推測墓主身分應與工匠社群有關。
圖|研之有物(拍攝自中央研究院歷史語言研究所歷史文物陳列館)

另一方面,李修平也從造型特殊的「曲內管銎三角援戈」R002130,觀察到區域互動的可能性。

R002130 的出土地點特殊,位於小屯宮殿區北部的一處水井內。這座水井出土的考古遺存數量豐富、材質多元,包括占卜用的甲骨、銅渣(代表附近可能有鑄銅活動),以及至少 21 件青銅兵器與工具。李修平推測,這些青銅器物的擁有者可能是生活或服務於小屯宮殿區的人員。

為什麼說「曲內管銎三角援戈」反映出區域互動的可能性呢?

首先,在二里頭文化時期至小屯文化時期,中原地區(黃河中下游、今日中國河南省一帶)出土的銅戈,其援部大多呈長條形,外觀呈現三角形者相對較少。如前所述,援部呈三角形的銅戈,究竟源於何地,仍有進一步討論的空間。

此外,能插入握柄的管銎設計,是北方式青銅器的特色,殷墟雖然有出土管銎銅戈,但數量遠不及無管銎設計的銅戈。

最後,曲內設計是中原地區銅戈常見的造型,最早見於二里頭文化時期,但融合「三角形援」和「曲內」這兩種設計的銅戈卻非常罕見。

李修平認為,「曲內管銎三角援戈」展現了各地物質文化元素在晚商王都交融的現象,也體現了商代工匠勇於實驗各種創新的銅戈設計,致力打造出能讓戈頭和握柄緊密結合的完美兵器。

「曲內管銎三角援戈」R002130,展現各地物質文化元素在晚商王都交融的現象,也體現商代工匠勇於實驗各種創新的銅戈設計。
圖|中央研究院歷史語言研究所(擷取自李修平,〈從考古脈絡論史語所藏殷墟出土銅三角援戈〉;施汝瑛拍攝)

「研究史語所收藏的殷墟出土銅三角援戈,只是研究的起點。」李修平表示:「直到今日,殷墟的考古工作已持續進行約 100 年,不僅累積龐大的材料,更發現種類豐富的『舶來品』。此外,在上古中國境內各地,也陸續發現五花八門的外來遺存。換句話說,運用脈絡比較分析法來研究上古中國的區域互動,其實才正要起步。」

跳脫「華夏中心史觀」!區域互動有多複雜?

李修平自 2020 年起,接手史語所安陽工作室的主持工作,他試圖跳脫「華夏中心史觀」,將上古中國的區域互動關係進行更細致的梳理。
圖|研之有物

「區域互動」的研究看似有很多材料可做,但李修平坦言,如果單純相信眼前的證據,很可能會誤入陷阱。

舉例來說,假設 3000 年後,外星人來到地球考古,發現臺灣是全世界晶片製造廠最密集的地方,他們可能會以為臺灣是半導體的發源地,但其實真正的發源地在美國。光是當代社會的物質文化都能推敲出多種可能,要推斷 3000 年前殷墟文物背後的區域互動關係,就更加困難。

李修平進一步指出,在中國考古學的研究中,當墓葬中出土了外來遺存,經常採用較籠統的說法。例如,某地「影響」了某地,又或者兩地之間存在某種「關係」,但詳細原因無法具體說明。特別是進入了夏、商、周時期,「華夏中心史觀」成為詮釋區域互動的基本預設。

其中一個例子,就是被學界視為夏朝晚期的二里頭文化與周邊地區的關係:一般認為,二里頭的物質文化就像太陽般輻射四方,只要在周遭地區看到類似的物質文化,很可能就是受到二里頭的「影響」。

「但這樣的論述其實有待商榷。」李修平點出爭議:「只因為看到這邊出土的陶器跟二里頭的陶器類似,就能斷定它被二里頭「影響」嗎?物質文化流傳的動力,是文化?是政治?是經濟?還是偶然的巧合?又或者是其它多重、複雜的因素?」

有關區域之間的「互動關係」,其內涵充滿各種可能性,諸如交換、模仿、貿易、移民、戰爭或殖民等原因,真相並沒有那麼單純。

因此,自 2020 年接手史語所安陽工作室以來,李修平就試圖跳脫「華夏中心史觀」,將上古中國的區域互動關係進行更細緻的梳理。

然而,研究過程並不容易,因為做研究必須跟著材料走,而不是跟著既有的、主流的論述走。如果有新的材料出土,就要接受已有的認識很可能被挑戰、甚至推翻的可能性。

「現代社會都這麼複雜了,古代社會也有它複雜的一面。」李修平望著眼前正在進行的研究,僅管還有許多難題未解,卻擋不住他躍躍欲試的心情。

「新的考古材料持續出土,不斷更新我們對古代世界的認識。儘管如此,考古學家仍要竭澤而漁,盡力蒐羅所有材料,試圖在相對穩固的基礎上,還原古代社會的複雜性,並提出比較合理的解釋。這是我做研究的基本態度。」

討論功能關閉中。

研之有物│中央研究院_96
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露兜樹象鼻蟲的身世之考察——分類學家偵探事件簿(四)
蕭昀_96
・2023/12/25 ・3950字 ・閱讀時間約 8 分鐘

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一般大眾或甚至其他領域生物學家們,對於基礎生物分類學家的刻板印象,無非是常常在顯微鏡下進行形態解剖比較來鑑定物種、描述並發表新物種,或者常常東跑西跑去採集標本,頂多是抽取遺傳物質進行 DNA 分析。然而一位稱職的分類學家,為了搞清楚物種學名的分類地位,將整個命名系統修訂成一個穩定並適合大家使用的狀態,往往需要做大量的歷史文獻,造訪各大博物館並進行模式標本考察,其中的繁瑣和複雜程度,往往令人出乎意料。

再讓我們複習一次模式標本是什麼和其重要性?

如果有閱覽過這系列的文章便會很清楚的知道,模式標本是物種發表時的實體存證,是學者對分類地位有疑慮時,用以判別的客觀證據。每個物種都有其模式標本,而每個屬也有其模式物種,是判定該屬別的決定性物種,模式種和模式標本是進行物種與屬別層級的基礎分類研究時,不可或缺的重要資訊。

這個故事的主角是一類來自南亞和東南亞的露兜樹象鼻蟲,本文將講述其模式標本和背後歷史脈絡的考察,以及我們對於分類處理過程的案例分享。

分布於南亞、東南亞的露兜樹象鼻蟲和研究緣起

露兜樹科(Pandanus)為分布於東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物,其中林投(Pandanus tectorius)具有抗風、耐鹽的特性,是常見的海岸防風定砂植物,而俗稱斑蘭葉(pandan)的七葉蘭(Pandanus amaryllifolius),則是東南亞常見的料理與糕點製作材料,而南亞和東南亞的露兜樹上棲息著一群黑色扁平的小型象鼻蟲——露兜樹象鼻蟲(Lyterius)。

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露兜樹是東半球的亞熱帶及熱帶地區的灌木或喬木植物。(攝/B.navez from Wikipedia)
小小扁扁的露兜樹象鼻蟲(Lyterius)是與露兜樹有伴生關係的特別物種。(圖/論文原文)

而故事的緣起可追溯到 2022 年,當時筆者正在澳洲進行博士論文題目「澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的多樣性與演化」的研究,我們意外地發現澳洲的蘇鐵授粉象鼻蟲與東南亞產的露兜樹象鼻蟲親緣關係接近,因此我們便想進一步探究本類群的分類。在我們初步搜索模式標本時,我們驚奇地發現德國象鼻蟲學者延斯・普雷納博士 Dr. Jens Prena 似乎曾經有研究過這類象鼻蟲,出於好奇,我們聯繫了普雷納博士,進而開啟了本類群錯綜複雜的分類歷史考察之旅。

露兜樹象鼻蟲分類研究的現存問題

首先露兜樹象鼻蟲的分類問題分成兩個面向,一個是屬別層級的,而另一個是物種層級的。屬別層級的問題比較簡單,我們發現露兜樹象鼻蟲屬有三個相關的屬別,分別為 Lyterius Schönherr, 1844、Barisoma Motschulsky, 1863 和 Plaxes Pascoe, 1885,根據牠們形態的相似性和地理分布的重疊,我們認為牠們應該被合併成單一屬別,也就是說只要我們確認三個屬別的模式種都是屬於同一個屬別後,那自然我們就能依照優先權原則,把 1863 年發表的 Barisoma 和 1885 年發表的 Plaxes 處理為最早發表的 Lyterius 的同物異名。

但是!分類學研究最困難的就是這個但是!

我們雖然追蹤到 Barisoma Plaxes 的模式種和其模式標本,但是 Lyterius 的模式種問題,卻將這個研究的難度拉向了另一個層面——也就是物種層級的問題。

模式標本來源和流向超級複雜的 Lyterius

Lyterius 這個屬別是由瑞典昆蟲學家卡爾・約翰・舍恩赫爾(Carl Johan Schönherr)於 1844 年所提出,並以 Rhynchaenus musculus Fabricius, 1802,這個 1802 年由丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius )所發表的種類作為模式物種。他的合作對象瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼(Carl Henrik Boheman)也在同一本書中使用了 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 這個學名組合,同時他將德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber)在 1802 年所描述的 Curculio abdominalis Weber, 1801 也拉進這個屬別,學名組合變成 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) ,並且描述一個菲律賓的新物種 Lyterius instabilis Boheman in Schönherr, 1844 。這其中最為複雜難解的,便是 Lyterius musculus (Fabricius, 1802) 和 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 之間的關係了,因為這兩個物種的模式標本來源,都源自於達戈貝爾特・達爾多夫 Dagobert Karl von Daldorff 這位在俄羅斯出生,擁有德裔血統的丹麥博物學家,在 18 世紀末葉任職丹麥東印度公司時,於 1795 年在蘇門答臘的一次採集。

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除了我們常常聽到的荷蘭、英國東印度公司,丹麥也曾經創立了東印度公司。(攝/Wikipedia)

根據我們對於 19 世紀初期的歐洲甲蟲分類歷史文獻的爬梳,達爾多夫在蘇門答臘的標本被帶回歐洲後,應該至少被他贈與或交換給五位學者或機構,而這五位學者就包含剛剛提到的德國昆蟲學家弗里德里希・韋伯(Friedrich Weber),以及丹麥昆蟲學家約翰・克里斯蒂安・法布里丘斯(Johan Christian Fabricius),這兩位顯然同時對這批標本進行分類學研究。

令人存疑的 Lyterius abdominalisLyterius musculus

因此第一個疑點就是,韋伯和法布里丘斯分別在 1801 年和 1802 年用達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本,發表了後來在 1844 年被博赫曼放在同一個屬別的物種 Lyterius abdominalisLyterius musculus,這讓人很難不懷疑,這兩個名字會不會根本就是同一個物種,這在當年資訊不流通、分類研究還很粗淺的年代,是非常容易發生的事情。

而支持這樣想法的關鍵則有二,首先德國昆蟲學家約翰・卡爾・威廉・伊利格(Johann Karl Wilhelm Illiger)其實在 1805 年的著作中,就已經提出這兩個物種是同一個物種的論點了,然而這項分類處理卻被博赫曼在 1844 年的著作中,不明地忽略了。雖然博赫曼不小心遺漏了伊利格的分類處理,他卻也在看過兩種的模式標本後,在他那 1844 年的著作中,提出了兩個物種只不過是同一個物種的雄蟲和雌蟲的猜想,然而因為他手邊就只有兩隻標本,一隻是雄的 Lyterius abdominalis ,一隻是雌的 Lyterius musculus ,因此他無法下這個決定情有可原,而我們如今已經知道露兜樹象鼻蟲有很明顯的雌雄二形性,雄蟲的口喙比較短,且足部的前腳腿節有明顯的突起,博赫曼的猜想不證自明。

總而言之,從上述的歷史文獻爬梳,我們可以從

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  1. 韋伯和法布里丘斯研究的都是同一批蘇門答臘採集的標本
  2. 同時代的伊利格和後來的博赫曼都直接或間接的認為 Lyterius abdominalisLyterius musculus 是同一個物種

來推斷,這兩個種類很有可能是同一個種類!

瑞典昆蟲學家卡爾・亨利克・博赫曼。(攝/Wikipedia)

找不到模式標本啊!

在爬梳大量文獻後,我們同時也造訪歐陸各大標本蒐藏去尋找這些物種的模式標本下落。我們很幸運的在德國基爾的動物學博物館找到兩隻 Lyterius musculus 的總/群模式標本。然而,在尋找 Lyterius abdominalis 模式標本的過程中卻碰了壁,不管是文獻還是實際探訪,幾乎都找不到韋伯收藏的下落,韋伯所發表的模式標本有極大的可能已經遺失了,那要怎麼辦呢?

分類學家的決策

雖然沒辦法找到 Lyterius abdominalis 的模式標本,然而我們從以上的間接證據,可以合理相信 Lyterius abdominalisLyterius musculus 就是同一個物種。為了最適當的處理分類議題,穩定整個分類命名系統。我們使用了一個技術性的分類學處理,首先我們指定了 Lyterius musculus 的選模式標本,並且我們將「這一個」標本,再次的指定為 Lyterius abdominalis 的新模式標本,這個時候,這兩個學名便產生了動物命名法規上所謂的「客觀同物異名(objective synonym)」關係,相較於分類學家自行主觀認定的同物異名(主觀同物異名 subjective synonym ),客觀同物異名指的是用同一個標本發表不同學名的狀況,這樣這兩個名字無庸置疑的是同物異名關係,只有最早被發表的名字有優先權,因此我們的 Lyterius abdominalis (Weber, 1801) 獲得了優先被使用的地位,也成為露兜樹象鼻蟲屬的模式種。經由這一波操作,我們確立了 Lyterius 的模式和包含的物種,也因此我們終於能進一步處理剛剛提到的 BarisomaPlaxes 的同物異名,最後我們可以大聲的說:露兜樹象鼻蟲屬的學名是 Lyterius Schönherr, 1844 !

番外篇的 Plaxes 模式標本調查

另外一方面,我們在調查 Plaxes 的模式標本時,也發現到其模式種 Plaxes impar Pascoe, 1885 的總/群模式標本散落在英國倫敦自然史博物館、德國柏林自然史博物館、德國德勒斯登森肯堡博物館、義大利熱拿亞自然史博物館、澳洲國立昆蟲館,幾乎涵蓋了半個地球。這些標本可以分為來自婆羅洲砂拉越和蘇門答臘的標本,採自砂拉越的標本無疑是一個獨立的物種,我們也指定砂拉越的總/群模式標本為本種選模式標本。而來自蘇門答臘的標本,無獨有偶地都和 Lyterius abdominalis 是同一個物種,顯然這個物種在蘇門答臘當地是個常見的物種,這又再次加強我們上面提到的,達爾多夫所採集的同一批蘇門答臘象鼻蟲標本應該就只有一種露兜樹象鼻蟲的推測。

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這個研究重新梳理了露兜樹象鼻蟲的分類歷史並考察了歷史文獻和模式標本,最終作出了適宜的分類學處理,為亞洲地區的象鼻蟲研究推進了一步。

  • 本論文日前已經線上刊載於《動物分類群 Zootaxa 》
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考資料

  • Prena, J., Hsiao, Y., Oberprieler, R.G. (2023) New combinations and synonymies in the weevil genus Lyterius Schönherr (Coleoptera, Curculionidae), with a conspectus of historical works on Daldorff’s Sumatran beetles. Zootaxa 5380(1): 26-36. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5380.1.2
蕭昀_96
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澳洲國立大學生物學研究院博士,在澳洲聯邦科學與工業研究組織國立昆蟲標本館完成博士研究,目前是國立臺灣大學生態學與演化生物學研究所博士後研究員,曾任科博館昆蟲學組蒐藏助理。研究興趣為鞘翅目(甲蟲)系統分類學和古昆蟲學,博士研究主題聚焦在澳洲蘇鐵授粉象鼻蟲的系統分類及演化生物學,其餘研究題目包括菊虎科(Cantharidae)、長扁朽木蟲科(Synchroidae)、擬步總科(Tenebrionoidea)等,不時發現命名新物種,研究論文發表散見於國內外學術期刊 。

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【2023 年搞笑諾貝爾化學與地質獎】舔石頭以外,猛獁象竟是海龜湯?
寒波_96
・2023/10/20 ・2211字 ・閱讀時間約 4 分鐘

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搞笑諾貝爾獎每年都是新的開始,2023 年也不例外。今年「第 33 次第一屆搞笑諾貝爾獎」頒發十個獎項,「化學與地質獎」以看似獵奇的舔石頭博取不少眼球,不過得主揚.扎拉謝維奇( Jan Zalasiewicz)的文章中,其實還提到另一件知名的歷史公案。

1951 年晚宴真相,竟然是海龜湯?!圖/americanoceans

1951 年晚宴真相,竟然是海龜湯?!圖/americanoceans

文學史上用味覺帶出情節,最知名的案例之一是普魯斯特的小說《追憶似水年華》開頭,由瑪德蓮的味道切入,接著進入意識的海洋游泳。扎拉謝維奇的文章開頭,也從品嚐岩石的味道切入,自由切換不同的題材。

地質學家為什麼要舔石頭?《舌頭、石頭,迸出新滋味?科學家為什麼要舔石頭?——2023 搞笑諾貝爾獎》一文有精簡介紹。最主要的理由是,缺乏現代儀器之際,舌頭可謂方便的化學感應器,能提供有用的資訊。

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當然,即使有了現代儀器,舌頭還是很方便的工具。

處於意識流科學史中,扎拉謝維奇的文章從舌頭感應器,十分合理地切換到一場宴會。那場 1951 年的晚宴中,據說提供猛獁象肉製作的餐點。

這場晚宴由美國的「探險俱樂部(The Explorers Club)」舉行,主辦方宣稱當天有道菜,來自已經滅絕的動物大地懶(Megatherium)。但是幾天後有報紙披露,宴會中的奇珍異獸不是大地懶,而是來自阿留申群島,25 萬年久遠的猛獁象!

1951 年保存至今的晚餐。圖/取自 參考資料3

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奇妙的是,當天的餐點竟然有少量樣本被保留至今。當時沒有參加的豪威斯(Paul Griswold Howes)寫信要到一份樣本,一直保存到他去世為止。後來樣本輾轉來到耶魯大學的皮博迪自然史博物館(Yale Peabody Museum)。

那一餐到底是大地懶,還是猛獁象呢?2014 年,耶魯大學的研究生葛拉斯(Jessica Glass)等人成功由樣本中取得 DNA,結果在 2016 年發表。比對之下相當明顯,答案是綠蠵龜。

現今綠蠵龜是保育類動物,合法的狀況下沒有機會吃到。然而 1951 年那個時候,綠蠵龜尚未面臨滅團威脅,仍然是普遍的食材。

區區綠蠵龜製成的海龜湯,當然無法彰顯晚宴的尊絕不凡。不過俱樂部宣稱的大地懶,怎麼又會變成猛獁象?

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最可疑的是當天在場的俱樂部成員尼可斯(Herbert Bishop Nichols),他也是基督科學箴言報(The Christian Science Monitor)的科學編輯。可考的記錄中,他第一個對外提出相關描述,後來被視為吃猛獁象的證據。

海龜湯的幾位相關人猿。(A) 據說將食材從北極帶回的極區探險家 Father Bernard Rosecrans Hubbard。(B) 極區探險家 George Francis Kosco。(C) 晚宴主辦人 Wendell Phillips Dodge。(D) 保存樣本的 Paul Griswold Howes。圖/取自 參考資料3

如果真的是那道菜的材料,那麼狀況就是:俱樂部用綠蠵龜做菜,宣稱是大地懶,報紙以訛傳訛寫成猛獁象。

「吃猛獁象」之類的傳聞,雖然不是嚴謹的科學,卻因為有噱頭而容易引人注目。作為沒多少負面影響的玩笑,也沒有人想要特別澄清。使得這類事件的真相,往往不了了之。

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儘管沒有特別獲得搞笑諾貝爾獎關注,對於這道海龜湯的追根究底,倒是相當符合搞笑諾貝爾獎的精神。

海龜湯以後,扎拉謝維奇的文章意識又跳躍到另一種已經滅團的生物:貨幣蟲(Nummulites)。許多古生物,當初也是其他古生物的食物。儘管擁有堅硬的外殼保護,貨幣蟲這種生物依然有機會成為美食。

1912 年的時候,英國古生物學家庫克派崔克(Randolph Kirkpatrick)提出一個觀點:地球有一段時間存在非常大量的貨幣蟲,後來它們變成稱為「貨幣球(Nummulosphere)」的地層,是地殼岩石的源頭。

看起來很搞笑,可是庫克派崔克是認真的。所以他即使生在現代,應該也沒有獲得搞笑諾貝爾獎的機會。

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2023 年搞笑諾貝爾獎頒獎典禮影片(化學與地質獎從 10:18 開始):

延伸閱讀

參考資料

  1. The 33rd First Annual Ig Nobel Prizes
  2. Eating fossils
  3. Was Frozen Mammoth or Giant Ground Sloth Served for Dinner at The Explorers Club?
  4. Mammoth meat was never served at 1950s New York dinner, says researcher

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁

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寒波_96
193 篇文章 ・ 1016 位粉絲
生命科學碩士、文學與電影愛好者、戳樂黨員,主要興趣為演化,希望把好東西介紹給大家。部落格《盲眼的尼安德塔石器匠》、同名粉絲團《盲眼的尼安德塔石器匠》。