豆類作物當綠肥還是輪作？問問老祖先吧！—— 2016國際豆類年

• 作者 / 保羅．納斯爵士（Sir Paul Nurse）
• 譯者 / 邱佳皇

編按：筆者是知名遺傳學家和細胞生物學家，致力於控制細胞複製的研究工作，也就是所有生物生長和發展的基礎。於 2001 年獲頒諾貝爾生理學／醫學獎（Nobel Prize in Physiology or Medicine），同時也是阿爾伯特．愛因斯坦世界科學獎、拉斯克獎與皇家學會科普利獎章的獲獎者。

在本書中，保羅．納斯用優美、詼諧的語調幫讀者上了一堂生物學簡史，引領我們思考科學家長久以來追尋的生命之謎，讓讀者彷彿身歷其境、穿梭在各個時代的實驗室裡，感受那些科學發現過程的挫敗和欣喜。並除了學術理解，更希望帶給讀者哲學性的思考能力。

我有兩個女兒和四個孫子，他們所有人都極為與眾不同。比方說，我其中一個女兒莎拉是一名電視製作人，另一個女兒艾蜜莉是物理學教授。但她們有些特徵還是會和彼此、和她們的孩子或我與妻子相同。家人之間的相似度可能很高或只有部分相似，相似的地方包括身高、眼珠顏色、嘴巴或鼻子曲線，甚至一些特別的習性或臉部表情等。家人之間也會有很多差異，但無法否認的是，每代之間都有延續性。

所有生物的父母和子女間，一定會有某種程度的相似，那是亞里斯多德和其他古典時期思想家很久之前就認證的理論，但生物遺傳的基礎一直是個難解之謎。多年來出現過各種解釋，但有些解釋在今日看來有些古怪。比方說亞里斯多德就認為母親對孩子的影響只有在腹中的成長，就像某種土壤品質對植物的影響，只有從種子到發芽的階段而已。有些思想家則是認為遺傳基礎是來自「血液的混合」，也就是說孩子是從雙親那邊獲得平均的特徵。

直到發現基因後，我們才更加了解遺傳的運作方式。基因不只幫助我們理解家人間複雜的相似性和獨特性，也是生命用來建造、維持和繁殖細胞的關鍵訊息來源。更進一步說，基因也是細胞製造的有機體的關鍵訊息來源。來自現位於捷克布爾諾修道院的孟德爾（Gregor Mendel），是第一位解開遺傳學神祕面紗的人。但他的研究標的並不是人類費解的遺傳型態，而是用豌豆這種植物進行謹慎的實驗，而他所研究出來的概念，最終引導我們發現目前稱之為基因的遺傳單位。

孟德爾不是第一個用科學實驗來探究遺傳學的人，甚至不是第一個用植物來尋找答案的人，有些更早期的植物育種家描述了植物的某些特徵如何以不如我們預期的方式代代相傳。兩種不同的親株植物混種後的下一代，有時候看起來會像兩種的混合。比方說，將紫色花和白色花混合後可能會產生粉紅色的花；但有些特徵則會在某個世代中扮演主宰角色，比方說紫色花和白色花的下一代是開出紫色的花。早期的研究先驅集合了許多有趣線索，但當中沒有人能完全解釋基因如何在植物中發揮遺傳效用，更別說如何在所有生物，包括人類上，發揮效用了，而那正是孟德爾在豌豆實驗中所開始揭露的事情。

在 1981 年冷戰中期，我進行了一場自己的朝聖之旅，前往位於布爾諾的奧古斯丁教派修道院，看看孟德爾曾經工作的地方，那是當地成為如今的觀光勝地前很久的事。當時野草叢生的花園大得驚人，我能輕易想像孟德爾曾經在那裡種植著一排排豌豆的情景。他曾經在維也納大學攻讀自然科學，雖沒有成為合格教師，但他並沒有遺忘自己在物理學方面所受的訓練。他明白自己需要很多資料，因為龐大的樣本更有可能發現重要的模式。他有些實驗包含了一萬多種不同的豌豆植物，在他之前未曾有植物育種家採行過如此縝密和大量的方式來進行研究。

為了降低實驗的複雜度，孟德爾只專注在有顯示明確差異的特徵上。他多年來小心記錄他所設計的混種結果，並發現了其他人沒注意到的模式。更重要的是，他觀察到在這些豌豆中會有特定比例出現某些特徵，特定比例缺少某些特徵，像是特定花色或種子形狀等。關鍵之一就是孟德爾用了數學級數的方式來描述這些比例，這讓他可以主張豌豆花內的雄性花粉和雌性胚珠含有他稱為「元素」的事物，這些元素就和親株的不同特徵有關聯。當這些元素透過受精結合，就會影響下一代植物的特徵。但孟德爾當時並不知道這些元素是什麼，或者會怎麼運作。

當時有個有趣的巧合，另一位知名的生物學家達爾文（Charles Darwin）大約在同一時間也在研究金魚草這種植物的混種，他觀察到類似的比例，但並沒有試著解釋那些數值可能代表的意義。總之，孟德爾的研究幾乎被當代完全忽視，直到一整個世代後，才有人認真看待他的研究。

接著，在約莫 1900 年時，有一些獨立研究的生物學家重複了孟德爾的研究，將這些研究進一步發展，並開始對於遺傳如何運作這件事做出更明確的預測，進而促進為了紀念孟德爾而命名的「孟德爾定律」和遺傳學的誕生，世界開始注意到這個議題。

──本文摘自三采文化《生命之鑰：諾貝爾獎得主親撰　一場對生命奧祕的美麗探索》/ 保羅．納斯爵士，2021 年 12 月，三采。

豆類作物可以作為綠肥（green manure），這在農業上已經廣被應用了。事實上，中國在漢朝時便已經發展出複雜的輪作系統，將土地分成三份，第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆；每一塊地以黍→小麥→大豆→小米的順序輪作，田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮，而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃（參 1）。

不過，近代的綠肥，卻是將豆類作物（pulse crop，泛指一年生的豆科植物，參 2）種在田地裡，在開花後、結子前將它們的莖與葉割下後，將莖葉耕入土中或是留在土壤表面作為覆蓋。等到次年在田地裡種植其他非豆類作物時，去年的豆類作物便「化做春泥更護花」了！

在這樣的操作下，所選擇的豆類作物便不一定要是大豆、蠶豆這類可以食用的豆類作物了；只要是豆科一年生的植物都可以採用。

可是，這樣的操作，在種植綠肥的那段時間，農夫是沒有收入的。難道綠肥真的就只能夠當作肥料使用嗎？與漢朝的老法子相比，究竟是把豆類拿來輪作好，還是直接當作綠肥好呢？

加拿大農業及農業食品部萊斯布里奇研究中心（Agriculture and Agri-Food Canada Lethbridge Research Centre）的研究團隊，比較將豌豆（Pisum sativum）、蠶豆與野豌豆（chickling vetch，Lathyrus sativus）作為綠肥，或是列入輪作系統，兩種不同的操作對於往後數年土壤中氮與碳含量變化的影響（參 3）。

研究發現，以豆類植物作為綠肥時，超過百分之八十的氮與碳都在第一年釋放到土壤中了。第三年以後，只有百分之三到五的氮與碳釋放出來。相對的，當我們把豆類植物列入輪作系統時，雖然第一年釋放的氮與碳較少（百分之七十的碳、百分之六十三的氮），但是到了第三年，還是有不少的氮與碳（氮百分之十三到十六，碳百分之九到十八）釋放到土壤裡。而且，比較豌豆與蠶豆發現，輪作能提供的碳與氮，相較於綠肥要多一倍。

除此之外，豌豆、蠶豆與野豌豆裡面，固氮效果最好的是蠶豆與野豌豆；尤其當把蠶豆納入輪作時，能固定的氮量更高。考慮到蠶豆是很好的食物（對蠶豆症患者除外），研究團隊建議可以把蠶豆納入輪作系統，而非只充作綠肥使用。如此一來，農夫可以有蠶豆作為收成的一部分，比單純將豆類作物當作綠肥的收益更高；且蠶豆在種植後數年，都會持續釋放出氮與碳，農夫也可以調整肥料的使用量，降低成本；再加上輪作可以使得單一作物的害蟲無法持續繁殖，真的是一舉數得唷！

我們不知道為何古人選擇輪作而非綠肥，畢竟古代的中國人並沒有將實驗數據一一整理留下的習慣；不過，看到加拿大的研究團隊的成果，不論古人是湊巧也好、是實驗後刻意的選擇也好，看來老祖宗們還真的走了一條經濟又方便的路呢！

參考文獻

1. T.R. Sinclair,C.J. Sinclair. 2010. Bread, Beer and the Seeds of Change：Agriculture’s Imprint on World History. ISBN：9781845937058
2. Wikipedia. Pulse (legume).
3. Newton Z. Lupwayi and Yoong K. Soon. 2015. Carbon and Nitrogen Release from Legume Crop Residues for Three Subsequent Crops. Soil Science Society of America Journal. 79 (6): 1650 DOI: 10.2136/sssaj2015.05.0198

編按：「紅豆！大紅豆！（芋頭！）ㄘㄨㄚˋㄘㄨㄚˋㄘㄨㄚˋ，你要加什麼料？」各種豆類不只是吃銼冰的好配料，它們默默成為我們生活中無比重要的一部分。 2016 年是國際豆類年，臺灣大學科學教育發展中心（CASE）針對各種常見豆類的基因體密碼作介紹，讓我們能更了解其中的「豆」知識。

本文原出自臺灣大學科學教育發展中心，其他單位需經同意始可轉載。

• 作者 / 彼得．渥雷本
• 譯者 / 王榮輝

當我們擁抱一棵樹，沒有任何電氣作用發生——因為我們和樹木具有相同的電壓，這是截至目前為止可以確定的。然而，樹木難道不能至少以其他某種方式，來感知人類的觸碰嗎？

它只是想保護自己

有一種可能發生在幼樹身上的現象—— 向觸性形態發育（thigmomorphogenesis），即植物在被觸摸後，生長會變得較為緩慢。舉例來說，只要每天撫摸自己種植的番茄幾分鐘，就會造成減緩增高且形成較粗的莖軸的現象。

風也會在植物身上引發相同的行為模式：較低的高度能降低風作用在根部的槓桿力，此外，較粗的莖也更有益於穩定番茄株。這當然也適用於動物擦身而過時所造成的活動，因為較不穩固的植物便容易因此曲折。因此，番茄或其他小型的樹木很有可能在它們的遺傳清單中，有著對這種接觸（不僅僅是對風）的反應。

科學家發現，被如此觸碰的受試樣本會產生更多的茉莉酸（jasmonic acid）。這種酸不僅會改變高度的增長，還會刺激植物，促使莖條變粗，讓植物更加穩固。特別是太少受到光線照射的室內植栽，往往會有根單薄、不穩固的主幹，這種現象就更明顯。

如果期待擁抱一棵樹後能獲得正面的回應，那麼以上這些資訊肯定令人大失所望。因為，前述的反應其實只是某種防禦策略，用來對抗不利於植物的外部影響。此外，如果樹木得要從中察覺些什麼，必然要能感受壓力，應該要能感受到圍住其樹皮的手臂。一定程度的壓力敏感度確實是有，只不過範圍、大小不盡相同。舉例來說，如果有棵相鄰的樹木或有根金屬柱壓在某棵樹的樹幹上，這棵樹就會開始繞過障礙物生長。不過，所施加的力必須很大，尤其還要持久——人類的擁抱無法滿足這兩個因素。特別是大型樹木，還具備厚實樹皮，這些樹皮在較外圍的區域裡僅由死去的細胞組成，因此所能有的感覺，恐怕和我們的頭髮差不了太多。

如大腦一般的樹根，討厭壓力

相反地，我們倒是能在另一個完全不同的區域找到很多感覺，那就是樹根：樹木會利用具有類似大腦結構的根尖在地底延伸，根尖會觸碰、品嘗、檢查並決定，往哪與如何繼續前行。譬如說有塊石頭擋住了路，感知構造就會察覺到它，從而另闢蹊徑。因此，愛樹者所尋覓的觸感不是在樹幹上，而是在土地裡。如果聯繫能成功，那麼樹根該是第一個位址。此外，樹根還有其他的優點，不僅相對易達，而且有別於樹在地面上的部位，它們連在冬日裡也一樣活躍。只不過，樹根既不喜歡壓力、也不喜歡新鮮空氣；所以，硬把那些脆弱的構造從地下掘出來沒有什麼意義，因為光在陽光下待上十分鐘，就宣告了樹根組織的死亡。

不過，最新的科學知識倒還有其他可供參考的建議，例如樹木的脈搏。脈搏？樹木當然沒有人類的這種心臟，但也需要類似的東西，否則樹木體內最重要的一些流程便無法運作。

樹木也會日出而作，日落而息！

血液之於人類，正如水之於樹木。關於如何將水運上樹冠，這一切究竟是如何發生的，迄今仍是未解之謎。

任職於匈牙利蒂豪尼（Tihany） 巴拉頓湖沼學研究所（Balaton Limnological Institute）的安德拉斯．茲林斯基（Andrάs Zlinszky）博士，倒是讓這個幽暗的謎團露出一絲曙光。早在幾年前，他就和來自芬蘭和奧地利的同事一起觀察到，樺樹會在夜間休息：科學家在無風的夜晚裡用雷射測量樺樹，發現樹枝下垂達十公分；而隨著太陽升起，樺樹會再度甦醒，研究人員便稱此為樹木真正的睡眠行為。

這項發現顯然讓安德拉斯．茲林斯基大為振奮，因為他又繼續與同僚安德斯．巴弗德（Anders Barfod）研究了另外 22 種不同的樹木。他再次發現到樹枝的起伏，只是節奏會有所不同；樹枝不僅會在晝夜變化時發生起伏，每三到四個小時，也會有所起伏。採取這種策略的原因會是什麼呢？科學家把目光聚焦於水的運輸上——樹木會在這些時間間隔裡進行泵水運動，這合乎邏輯嗎？畢竟，其他的研究人員在此之前已經確定，樹幹的直徑會定期縮小 0.05 公釐，藉以再次擴大。科學家是否發現了某種脈搏的蹤跡，其會藉由收縮將水逐步向上推送？這是不是一種緩慢到我們迄今都未曾察覺的樹木脈搏呢？茲林斯基與巴弗德提出了這種假設，作為對自身觀察的合理解釋，從而也將樹木往動物界推了一步。

遺憾的是，每三、四小時一次的脈搏跳動實在太慢，即便是最最敏感的人，在擁抱樹木時也不可能感受到，因此我們在這裡也不會發現任何可感知的樹木信號。

植物聽得到我們說話嗎？

接下來，我想再仔細觀察一下與樹木聯繫的最後一種可能，那就是：我們的聲音。這是人類最重要的溝通工具，有不少人會嘗試與樹木或自己所栽種的室內植株交談。「嘗試」是什麼意思？意思就是：他們這麼做，而且期望植物能以某種方式回應。此外，也有一些葡萄農會在果園裡播放各式各樣的音樂，而且認為自己知道，哪一種音樂類型有助提高葡萄的產量。

在所有這一切的背後，是否存在真相的核心——植物究竟能否聆聽？

對後面那個問題，我可以大聲地回答：「能！」早在幾年前，研究人員就對阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）做過這方面的實驗。研究結果顯示：阿拉伯芥的根部會依循頻率為 200 赫茲的敲擊聲定向，並朝相應的方向生長，同時也能產生如摩斯電碼般運作的聲響。

豌豆可以分辨聲音的真偽？！

西澳大學（University of Western Australia）的莫妮卡．加利雅諾（Monica Gagliano）發現，豌豆可用根部聽到在地底下流淌的水，為此在土地裡埋了三根管子：第一根管子裡只有錄音帶播放出的沙沙聲、第二根管子裡有實際的水流、第三根管子裡則有人為的流水聲——受試植物並未受到愚弄，只會扎根於真正的水上；但如果它們不渴，就不會表現出任何活動。然而，這真的算是聆聽嗎？加利雅諾及其團隊認為，在這種情況下，根部應該確實有受到潺潺聲響的刺激，這也正是他們所觀察到的。

植物（從而也包括樹木）是聽得到的。正如人類，它們也會針對性地運用自己的能力。就像我們之所以很少聽到超音波，是因為我們並不需要，植物同樣也只會去傾聽那些對它們來說重要的事物，例如地下的流水。然而，前面所提到的，那些播放古典樂來刺激葡萄生長的報導，該怎麼解釋？那些和樹木說話的經驗談，又該怎麼說？如果冷靜地進行科學觀察，那麼根部的聽覺能力對此恐怕毫無貢獻，因為它們是埋在地下的，所以相對受到了良好的隔音。因此，我們必須環顧其上的區域，仔細審視樹幹、枝條與葉片，可有任何對聽覺有反應的跡象嗎？

被阿拉伯芥已讀不回

西德廣播公司（WDR）的一個團隊在利希研究中心（Forschungszentrum Jülich），讓向日葵持續數日暴露於不同的聲響下，其中也包括了古典音樂。結果顯示：暴露於不同聲響下的植物之間，並無任何生長差異。也許音樂是錯誤的切入點——應該尋找對植物來說真正重要的聲響。

譬如說毛毛蟲的啃咬聲，又會如何呢？這對綠色植物來說，意味某種致命的危險。這正是美國密蘇里大學（University of Missouri）所研究的主題：研究人員將毛毛蟲置於阿拉伯芥的樣本上，藉助微小的雷射反射鏡探得同樣也讓莖有所震動的那些微小波動。如果研究人員利用這些波動去欺騙其他未受蟲害的受試植物，它們就會產生出在遭受攻擊時，會特別大量產出的防禦物質。相反地，對相同頻率的風聲或其他聲響，受試植物則是「無動於衷」。

所以阿拉伯芥是聽得見的，這也完全有道理可循。透過聲音的警告，甚至可以在一定距離外提前察覺危險，進而做好相應的準備。特別重要的是：它們會忽略不會構成威脅的聲響——這可能包括了人類的言語，還有各種不同類型的音樂。真可惜！要不然，那些報導農作物能欣賞古典樂和搖滾樂的新聞，其實還挺美妙的。

不過，在音樂中是否存在著近似毛毛蟲啃咬的部分，倒是有待釐清。如果真是這樣，那麼這種事情或許就能說得通了；不過，如此一來，莫扎特的音樂就不是被植物所欣賞，而只是遭到誤解罷了！

我完全可以理解與樹木交流的必要性。坐在這些龐然大物底下，撫摸著樹皮，安全感倍增；如果對於我們的存在、甚或我們的觸碰，樹木能有什麼主動或被動的回應，那麼這一切就都圓滿了。我不會否認，這種事情是可能的；只不過，至少保守的科學，迄今對此尚無證據。

不過，即使這是事物的最終狀態，難道一定非得要有個回應不可嗎？難道不會是，人類與樹木活在完全不同的世界裡？畢竟，在樹木存在於地球上的那些年年歲歲中，我們人類存在的時間僅僅只占了 0.1%。雖然樹木顯然對所有的這一切無感，但反過來說，在人體裡卻肯定會有某種反應；關於這點，我將在後頭進一步的說明。就目前的情況來說，如果我們在與樹木接觸時能有良好的感覺，而且，在最好的情況下，能讓樹木好好過著它們的野生生活，這暫時也就足夠了。

豆類作物可以作為綠肥（green manure），這在農業上已經廣被應用了。事實上，中國在漢朝時便已經發展出複雜的輪作系統，將土地分成三份，第一年夏天第一塊地種黍、第二塊地種小米、第三塊地種大豆；每一塊地以黍→小麥→大豆→小米的順序輪作，田地的養分會因為有大豆加入輪作而不至於缺氮，而每年都可以有小米、黍、大豆、小麥可吃（參 1）。

不過，近代的綠肥，卻是將豆類作物（pulse crop，泛指一年生的豆科植物，參 2）種在田地裡，在開花後、結子前將它們的莖與葉割下後，將莖葉耕入土中或是留在土壤表面作為覆蓋。等到次年在田地裡種植其他非豆類作物時，去年的豆類作物便「化做春泥更護花」了！

在這樣的操作下，所選擇的豆類作物便不一定要是大豆、蠶豆這類可以食用的豆類作物了；只要是豆科一年生的植物都可以採用。

可是，這樣的操作，在種植綠肥的那段時間，農夫是沒有收入的。難道綠肥真的就只能夠當作肥料使用嗎？與漢朝的老法子相比，究竟是把豆類拿來輪作好，還是直接當作綠肥好呢？

加拿大農業及農業食品部萊斯布里奇研究中心（Agriculture and Agri-Food Canada Lethbridge Research Centre）的研究團隊，比較將豌豆（Pisum sativum）、蠶豆與野豌豆（chickling vetch，Lathyrus sativus）作為綠肥，或是列入輪作系統，兩種不同的操作對於往後數年土壤中氮與碳含量變化的影響（參 3）。

研究發現，以豆類植物作為綠肥時，超過百分之八十的氮與碳都在第一年釋放到土壤中了。第三年以後，只有百分之三到五的氮與碳釋放出來。相對的，當我們把豆類植物列入輪作系統時，雖然第一年釋放的氮與碳較少（百分之七十的碳、百分之六十三的氮），但是到了第三年，還是有不少的氮與碳（氮百分之十三到十六，碳百分之九到十八）釋放到土壤裡。而且，比較豌豆與蠶豆發現，輪作能提供的碳與氮，相較於綠肥要多一倍。

除此之外，豌豆、蠶豆與野豌豆裡面，固氮效果最好的是蠶豆與野豌豆；尤其當把蠶豆納入輪作時，能固定的氮量更高。考慮到蠶豆是很好的食物（對蠶豆症患者除外），研究團隊建議可以把蠶豆納入輪作系統，而非只充作綠肥使用。如此一來，農夫可以有蠶豆作為收成的一部分，比單純將豆類作物當作綠肥的收益更高；且蠶豆在種植後數年，都會持續釋放出氮與碳，農夫也可以調整肥料的使用量，降低成本；再加上輪作可以使得單一作物的害蟲無法持續繁殖，真的是一舉數得唷！

我們不知道為何古人選擇輪作而非綠肥，畢竟古代的中國人並沒有將實驗數據一一整理留下的習慣；不過，看到加拿大的研究團隊的成果，不論古人是湊巧也好、是實驗後刻意的選擇也好，看來老祖宗們還真的走了一條經濟又方便的路呢！

參考文獻

1. T.R. Sinclair,C.J. Sinclair. 2010. Bread, Beer and the Seeds of Change：Agriculture’s Imprint on World History. ISBN：9781845937058
2. Wikipedia. Pulse (legume).
3. Newton Z. Lupwayi and Yoong K. Soon. 2015. Carbon and Nitrogen Release from Legume Crop Residues for Three Subsequent Crops. Soil Science Society of America Journal. 79 (6): 1650 DOI: 10.2136/sssaj2015.05.0198

編按：「紅豆！大紅豆！（芋頭！）ㄘㄨㄚˋㄘㄨㄚˋㄘㄨㄚˋ，你要加什麼料？」各種豆類不只是吃銼冰的好配料，它們默默成為我們生活中無比重要的一部分。 2016 年是國際豆類年，臺灣大學科學教育發展中心（CASE）針對各種常見豆類的基因體密碼作介紹，讓我們能更了解其中的「豆」知識。

本文原出自臺灣大學科學教育發展中心，其他單位需經同意始可轉載。

編按：泛科學八月選書《基因：人類最親密的歷史》，從家庭病史出發，作者穆克吉細數百年間數以百計的科學家如何前仆後繼，破譯遺傳基因這項生命之謎；從近兩百年前在修道院裡發覺遺傳學邏輯，一路到接近基因治療的今日；既介紹遺傳基因的核心概念，亦一窺漫漫科學長河如何前進與掙扎。

我們只想要揭開物體的本質及力量，對抽象的空談沒有興趣。
──布爾諾自然科學協會（Natural Science Society）宣言；孟德爾的論文就是於一八六五年在此首次宣讀。

整個生物世界是由少數幾個因素經無數不同排列組合的結果。這些因素就是遺傳學必須研究的個體。就如物理和化學回歸為分子和原子，生物學也必須深入這些個體，才能解釋……生命世界的現象。
──雨果．德弗里斯

教師考試失利的修士：孟德爾

一八五六年春，正當達爾文開始撰寫演化之作時，孟德爾決定回到維也納重考在一八五○年未過關的教師考試。這回他比較胸有成竹。他先前在維也納大學花了兩年學習物理、化學、地質、植物和動物學，於一八五三年回到修道院，在布爾諾現代學校擔任代課老師。經營學校的修士對考試和資格十分在意，該是再考一次取得證書的時候了。於是孟德爾申請參加考試。

可惜他又考砸了。孟德爾考前就病倒了，很可能是焦慮所致。他抵達維也納時頭痛，脾氣也壞。考試總共三天，他第一天就和植物學的考官吵了起來，原因不詳，但可能和物種的形成、變異和遺傳有關係，孟德爾沒有考完。他死了心，回到布爾諾，接受自己只能當代課老師的命運，此後不再嘗試考取得證書。

實驗的開始：培養累代純系的豌豆

那年夏末，還在耿耿於懷考試失敗的孟德爾種了一批豌豆，這並非他首次種植豌豆。先前他已在玻璃溫室種了近三年的豌豆，他由附近的農場收集了三十四種豌豆，加以培育出「純系」（true）植株，亦即每一株豌豆植物都產生完全相同的後代植物，顏色相同，種子的質地亦相同。這些植物「保持不變，毫無例外，」他寫道。龍生龍，鳳生鳳。他已經收集到實驗的原始材料。

他發現純系豌豆植株擁有獨特的特色，既有遺傳，也有變異。如果同類自行交配，高莖的豌豆就只會生出高莖的豌豆；矮莖的則只會生出矮莖的豌豆。有些植株只會生出種皮光滑的種子，有些則只會生出帶角的皺皮種子。未成熟的豆莢不是綠色就是鮮黃，成熟的豆莢不是扁縮就是飽滿。他列出下面七種純系的特性：

1. 種皮的形狀（平滑／皺縮）
2. 種子的顏色（黃／綠）
3. 花的顏色（白／紫）
4. 花的位置（植物頂端／樹枝上）
5. 豌豆莢的顏色（綠／黃）
6. 豌豆莢的形狀（飽滿／扁縮）
7. 植株的高度（高／矮）

孟德爾寫道，每個特性都有至少兩種變異，就像同一個字兩重不同的拼法，或者同一件外套的兩種顏色（孟德爾用同一特性的兩種變異作實驗，但在自然界裡，卻可能有多種變異，比如花朵分別為白、紫、淡紫和黃色的植物）。後來的生物學家把這些變異稱為等位基因（alleles），這個字源自希臘文，泛指同一種的兩個亞型。紫和白就是花朵顏色特性的兩個等位基因，高和矮則是另一個高度特性的兩個等位基因。

純種植物是孟德爾實驗的起點，他知道要找出遺傳的本質，就必須培養雜種，唯有「混種」（bastard，德國植物學家常用此字描述實驗中的混種）才能顯露純種的本質。和後人所認為不同的是，他其實很清楚這個研究的深遠影響：

他的問題是「生物演化的歷史。」

短短兩年之內，孟德爾便製作出一組試驗品，讓他對遺傳最重要的特性提出疑問。簡言之，孟德爾的問題如下：如果他讓高莖和矮莖豌豆交配，會不會生出身高中等的植物？矮和高兩個等位基因，會不會混合？

培育雜種豌豆的工作極為無聊乏味。豌豆通常是自花授粉，雄蕊的花藥和雌蕊的柱頭在花朵如扣環的龍骨瓣內成熟，花粉直接由花藥灑在自己的柱頭。異花授精則是另一回事，孟德爾得先把花藥摘掉，讓花變成單性（幫它去勢），再把另一朵花橘色的花粉沾到另一朵花上。他獨自作業，彎著腰用畫筆和鑷子工作。他把戶外戴的帽子掛在一架豎琴上，每次要到花園，就由水晶般清澈的單一音調為記，這是他僅有的音樂。

第一批混種豌豆開花啦！

我們不知道修院裡其他的修士對孟德爾的實驗知道多少，或者是否在乎。一八五○年代初，孟德爾更大膽地以白和灰色的野鼠（field mice）嘗試此實驗。他偷偷摸摸地在自己房間裡培育野鼠，想要育出雜種野鼠。雖然院長通常會容忍孟德爾的怪念頭，但這回他干預了，畢竟修士讓老鼠交配以了解遺傳奧祕的消息，傳了出去實在傷風敗俗，即使是奧斯定會的修士也一樣。孟德爾只好改回採用植物，並把實驗搬到戶外的溫室。院長這才滿意，他雖然否決了孟德爾的野鼠實驗，卻不在意他用豌豆嘗試。

一八五七年夏末，第一批混種豌豆在修院開了花，紫白相間，好不熱鬧。孟德爾記下花的顏色，等藤蔓結出種莢，他就劃開莢殼，觀察種子。他設計了新的雜交：高與矮；黃與綠；皺縮與飽滿。而且，他又靈光一閃，以雜交種互相再交，生出雜種的雜種。這項實驗如此這般進行了八年，栽培的地方已經由溫室搬到修院旁的一塊地，長三十公尺、寬六公尺的長方形沃土地，就在食堂旁邊，由他的窗戶一眼可見。每當風將窗簾吹開，整個房間就好像變成了巨大的顯微鏡。

孟德爾的筆記本盡是圖表和潦草的字跡，記錄的是成千上萬次異花授精的資料。他的拇指也因一直在剝除種殼而疼痛不堪。

哲學家路德維希．維根斯坦（Ludwig Wittgenstein）寫道，「如此微小的思想，卻填滿了人的一生。」的確，乍看之下，孟德爾的人生似乎填滿了最微小的思想。播種、授粉、開花、採集、去殼、計數，重複再來一次。這個程序極其枯燥，但孟德爾知道，微小的思想常常會開花結果，誕生巨大的原則。

如果說十八世紀橫掃歐洲的強力科學革命有什麼傳承，那就是：

大自然的原則一以貫之，無所不在。

使蘋果由樹上落在牛頓頭上的力量，正是引導行星沿著軌道前行的力量。如果遺傳也有全宇宙始終如一的自然法則，那麼它對人類起源的影響，就可能如同對豌豆起源的影響。孟德爾在修院的種地雖小，但他並沒有把種地大小和科學雄心混為一談。

「實驗緩慢地進行，」孟德爾寫道，「起先需要一點耐心，但我很快就發現只要同時進行數個實驗，情況就會好得多。」同時進行多種雜交，產生的資料也更多。慢慢地，他由資料看出一些模式──出乎意料地連貫、守恆的比例、數字的節奏。最後，他終於挖掘出遺傳內在的邏輯。

本文摘選自八月選書《基因：人類最親密的歷史》