如果有一天，魚都不見了～世界會變得怎麼樣？——《下一個物種》

• 文 胡潔曦｜黑潮海洋文教基金會 鯨豚保育研究員
• 本文轉載自黑潮海洋文化基金會《海洋盛宴——抹香鯨落》，歡迎喜歡這篇文章的朋友訂閱支持黑潮喔！

編按：本文主要內容與圖片摘錄、翻譯自文獻Three-year investigations into sperm whale-fall ecosystems in Japan，期望在頻繁目擊抹香鯨的 7 月，跟大家分享抹香鯨落的研究。

生存在深海中並非容易的事，由於深海裡缺乏陽光與有機物質，許多生物是藉著海水表層落入深海的有機物質維生。當鯨豚死亡後沉入海底，這段過程、遺體以及過程中所形成的生態系均可被稱為「鯨落」。鯨落可以說是生命的延續之源，而這些殞落至海底的鯨豚有如「金山銀山」，不僅能提供大量的有機物，同時也將許多硫化物帶入海底，造福許多海洋生命，因此也有一句話說：「鯨落，萬物生」。這篇文章透過閱讀國外文獻與整理，希望跟大家分享抹香鯨死亡之後的貢獻！

故事的開始——集體擱淺在日本的抹香鯨

在 2002 年 1 月，日本的西南海岸發生了一起集體擱淺，共發現了 14 隻抹香鯨，而其中 12 隻抹香鯨被綁上水泥塊後，被當地政府沉入了 Nomamisaki 岬角周邊深度大約兩、三百公尺的海裡，形成了多座人工鯨落。當時有許多學者對於抹香鯨落感到好奇，究竟牠們會吸引來哪些生物？而抹香鯨龐大的遺體會需要花費多長時間分解呢？透過這項研究，或許能讓人們對大型齒鯨落的分解過程更加瞭解。

事實上，在 2002 年以前，多數的鯨落研究出自於美國的加利福尼亞州外海，並以鬚鯨為主要研究對象，而這些鯨落的深度幾乎都落在一、兩千公尺深，比起這次抹香鯨落群的深度深了非常多。而這次大量出現在日本西南海域的多座人工鯨落有著種種獨特性，包含了：深度淺、是大型齒鯨的鯨落等等，也讓學者們充滿好奇心。

究竟要如何長期觀察抹香鯨落呢？

閱讀至此，不知道讀者們是否有一項疑問？在兩三百公尺深的海裡，既缺乏可見光，同時也承受著數十倍的大氣壓，在這樣的條件下到底要如何觀察抹香鯨落呢？「ROV——水下探測載具」即是這個研究的一大助手，能夠幫助科學家們突破這些困難，不僅能在深海中蒐集珍貴的影像，也可以完成採集的工作。而在團隊耗費了 3 年運用水下載具追蹤其中的五隻抹香鯨後，他們也有了些有趣的收穫，透過圖四可以看到這段時間抹香鯨的外觀變化。

經過數年的追蹤後，研究團隊發現，抹香鯨落歷經分解的速度堪稱飛快！根據 2003 年的鯨落研究，學者將鯨豚分解的過程定義為下述四個階段（Smith and Baco 2003），而第一個階段到最後階段可能會歷時數年甚至到數十年，當鯨豚的遺體越大，可能耗時越長：

1. 移動清道夫階段（Mobile-scavenger）：生物會快速消耗掉鯨豚體表上的肉與脂肪。
2. 機會主義者階段（Enrichment opportunist）：生物開始進駐鯨豚裸露的骨頭及周邊富含營養的底層泥沙上。
3. 化能自養階段（Sulphophilic）：骨骼釋放硫化物，供養海洋中依靠硫化物維生的生物。
4. 骨礁階段（Reef）：在所有有機物質被消耗之後，即會進入骨礁的階段。

註解：上述中文名詞翻譯參考自國家地理頻道及國立海洋科技博物館 鯨落展區。

鯨落最快被消耗掉的部分是身上的肉跟脂肪，而這份文獻研究的 5 座抹香鯨落，肉跟脂肪在經過 1 年之後已幾乎被消耗殆盡；經過 1.5 年之後，抹香鯨落已進入化能自養階段，骨骼開始釋放硫化物質；有些大型鯨落從化能自養階段轉為骨礁期要歷經數十年，根據這項研究發現，部分抹香鯨落竟在 3 年後就能夠進入骨礁期，身上所有的有機質都被消耗殆盡，而這樣的進度相較於過去鬚鯨落的研究是非常快的！研究人員初步推測，可能是因為此處的平均水溫相較其他鯨落研究的海域高，生物分解的速度比較快。

抹香鯨落上意想不到的生物多樣性

這次的研究共有發現超過百種生物聚集在抹香鯨落周邊，包含軟體動物門、多毛綱與甲殼綱的生物等，在 1.5 年後，貽貝是抹香鯨骨骼上最為豐富的生物類群（圖五）。而抹香鯨落整體的生物多樣性在到達 3.5 年時來到高峰，紀錄中共有八十多種生物出現。

除了確認抹香鯨的腐化速度之外，研究人員也會在探測載具每次下海時採集底部的泥沙，經分析發現，抹香鯨身體下方泥沙中的硫化物濃度，隨著鯨落分解的時間越久，濃度也會逐漸提高，並吸引來大量仰賴硫化物生存的生物。為了進一步確認周遭環境的生物是否與抹香鯨身上的有差異，研究人員也將抹香鯨 10 米以內與外的生物做了比較，發現鯨落 10 米以外的物種與鯨落上的生物完全沒有重疊，也證明了鯨落的出現確實吸引來許多的生物。

鯨落，萬物生

鯨落的各個分解階段吸引了許多生物造訪，肉與脂肪等在幾個月內快速地被消耗掉，有機碎屑也能讓周邊海底的富含養分，而抹香鯨骨能釋放硫化物數年，部分大型鯨甚至可能長達數十年。「鯨落，萬物生」，在鯨豚生命的最後一章，牠們的身體緩緩沉入海底，成為了大量生物的食物來源。至 2022 年為止，目前世界已知鯨落共有約 160 座，也希望隨科技進步，人們能更深入認識鯨落為環境帶來的影響。

影片分享：美國於2019年在NOAA保護區發現的深海鯨落。

參考資料

1. Fujiwara, Y., Kawato, M., Yamamoto, T., Yamanaka, T., Sato-Okoshi, W., Noda, C., Tsuchida, S., Komai, T., Cubelio, S.S., Sasaki, T., Jacobsen, K., Kubokawa, K., Fujikura, K., Maruyama, T., Furushima, Y., Okoshi, K., Miyake, H., Miyazaki, M., Nogi, Y., Yatabe, A. and Okutani, T. (2007), Three-year investigations into sperm whale-fall ecosystems in Japan. Marine Ecology, 28: 219-232.
   https://doi.org/10.1111/j.1439-0485.2007.00150.x
2. Li Q, Liu Y, Li G, Wang Z, Zheng Z, Sun Y, Lei N, Li Q and Zhang W (2022) Review of the Impact of Whale Fall on Biodiversity in Deep-Sea Ecosystems. Front. Ecol. Evol. 10:885572. doi: 10.3389/fevo.2022.885572
3. https://oceanservice.noaa.gov/facts/whale-fall.html
4. https://natgeomedia.com/environment/article/content-6001.html
5. https://www.soest.hawaii.edu/oceanography/faculty/csmith/Files/Smith%20and%20Baco%202003.pdf
6. http://hi.people.com.cn/BIG5/n2/2020/0409/c228872-33936490.html

大多數台灣人對東南亞、南亞風格的香料不陌生，甚至有些常見的香料，不特別查詢還不知道起源於東南亞。

一項 2023 年問世的研究，調查將近兩千年前，越南南部的遺址，見到多款香料植物的蹤跡。證實那個時候已經有多款香料，從南亞或東南亞外海的島嶼，傳播到東南亞大陸。

越南兩千年古早味咖哩？

讀者們對咖哩（curry）想必都很熟悉，不過還是要先解釋一下。現今咖哩的定義範疇很廣，南亞、東南亞等地存在風味各異的香料混合料理，都能算是「咖哩」。此一名詞的讀音轉化自印度南部的泰米爾語，源自大英帝國對南亞的殖民，不過混合使用香料的料理，歷史當然更加悠久。

由澳洲國立大學的洪曉純率領的考古調查，地點位於越南南部的喔㕭（Oc Eo）遺址。這兒在公元一到七世紀，是「扶南國」的重要城市。這個政權以湄公河三角洲為中心，統治東南亞大陸的南部；柬埔寨的吳哥波雷（Angkor Borei）與喔㕭，為扶南國最重要的兩處遺址。

• 延伸閱讀：扶南國，南亞向東南亞的遺傳流動

喔㕭地處湄公河三角洲的西南部，離海 25 公里。這兒一到八世紀有過不少人活動，四到六世紀最興盛。遺址中出土的 12 件工具，外型看來相當類似年代更早，南亞用於處理食物的工具。

進一步分析發現，工具上總共保存著 717 個澱粉顆粒，大部分年代可能介於距今 1600 到 1900 年左右的數百年間。不同植物產生的澱粉形狀有別，有時候可以用於識別物種，近年常用於考古學。

這批澱粉中有 604 個可以分辨物種，作為糧食的稻以外，還有八種常用於香料的植物，以薑科植物（Zingiberaceae）的存在感最高，包括五種：薑黃、薑、高良薑、凹唇薑、山奈；還有今日依然常見的丁香、肉豆蔻、肉桂。

解讀這些材料時必需注意，出土工具上能見到的澱粉，只是當年的一小部分，不能直接代表古代使用的比例，只能證明確實有過那些種類。

來自亞洲大陸：薑黃、薑、高良薑、凹唇姜、山奈

喔㕭遺址中出土數目最多的是薑黃（turmeric，學名 Curcuma longa）。薑黃的家鄉應該在南亞，早於四千年前的哈拉帕遺址中已經存在；後來薑黃向各地傳播，遠渡至地中海地區。這項發現則是東南亞大陸最早的紀錄。

• 延伸閱讀：從印度到以色列，薑黃，黃豆，香蕉，3000多年前的食慾流動

台灣人大概對薑（ginger，學名 Zingiber officinale）更熟悉，薑可能起源於東亞與南亞，一路向西傳到歐洲。台灣飲食習慣中，薑不只是特定用途的香料，從海鮮湯中的薑絲，到餃子肉餡的蔥薑水與薑末，可謂無所不在的添加物（對！薑默默躲在很多食物中）。

另外三種比較少見的薑科植物，如今東南亞都有種植，包括高良薑（galangal，學名 Alpinia galanga）、凹唇姜（fingerroot，學名 Boesenbergia rotunda）、山奈（sand ginger，學名 Kaempferia galanga，也叫沙薑）。

來自亞洲海島：丁香、肉豆蔻、肉桂

三種不屬於薑科的香料，如今台灣也都不陌生。肉豆蔻（nutmeg，學名 Myristica fragrans）原產於摩鹿加群島南部的班達群島。摩鹿加群島就是大航海時代歐洲人稱呼的「香料群島」，雖然算是東南亞外海的島嶼，不過靠近新幾內亞，和東南亞大陸有相當距離。

丁香（clove，學名 Syzygium aromaticum）也原產於摩鹿加群島，早在公元前便已經傳播到歐亞大陸。越南南部的丁香應該是進口產品，不過無法判斷原本種在哪兒，是摩鹿加群島或更西邊的爪哇。

肉桂（cinnamon，學名 Cinnamomum sp.）可能源自好幾個物種，這回光靠澱粉無法準確判斷。不過從其餘植物遺骸看，喔㕭人使用的肉桂，大概是原產於斯里蘭卡，印度外海島嶼上的錫蘭肉桂（Ceylon cinnamon，學名 Cinnamomum verum）。

• 延伸閱讀：短篇 海上絲路斯里蘭卡貿易港，香料，穀物，葡萄，沒有香蕉

跨越空間，貫穿時間，香料的食慾流動

喔㕭出土的研磨器具上，除了澱粉還有另一種植物遺骸：植物矽酸體（phytolith），根據型態差異，也能用於植物的分門別類。棕梠、香蕉屬（Musa）植物的矽酸體，見證當時利用的植物種類相當多樣。

儘管缺乏直接證據，不過以常理推敲，東南亞大陸南部的喔㕭人，使用源於南亞的道具，研磨多款外地引進到當地種植，或是直接進口的香料植物，可能的一項目的，就是製作混合香料的咖哩料理。

喔㕭遺址也保存許多稻米的碳化穀粒遺骸，稻米飯應該是當時菜單中的重要組成。我猜，當時的人會吃咖哩飯。

越南等地，香料搭配的魔法，顯然將近兩千年前已經存在惹。時至今日，和出土古物超過 87% 相似的研磨器具，依然有人使用。食慾流動的慾望，跨越空間，貫穿時間。

延伸閱讀

• 短篇 烏茲別克山上城市，絲路上瓜果的食慾交流
• 「綠豆」生「南亞」，之後往哪去？破解綠豆的傳播路徑
• 印度河流域文明，哈拉帕人的DNA
• 東南亞島嶼的情慾流動，亞洲大陸，大洋洲，南島
• 【2022 年搞笑諾貝爾藝術史獎】浣腸也搞儀式感！藥理學家的馬雅考古

參考資料

1. Wang, W., Nguyen, K. T. K., Zhao, C., & Hung, H. C. (2023). Earliest curry in Southeast Asia and the global spice trade 2000 years ago. Science Advances, 9(29), eadh5517.
2. Researchers find evidence of a 2,000-year-old curry, the oldest ever found in Southeast Asia
3. Curry may have landed in Southeast Asia 2000 years ago

本文亦刊載於作者部落格《盲眼的尼安德塔石匠》暨其 facebook 同名專頁。

從志留紀末期到泥盆紀這段時間，地球的大陸成了首批陸生動物的家園。
狀似馬陸的呼氣蟲是最早的節肢動物先驅。
同時，蜘蛛與蠍子的早期親屬，也利用已在地球表面建立起來的植物與真菌生態系。
牠們在陸地上進食、繁殖與死亡，為陸地食物網增添了新的複雜性，也為後來從水邊冒險登陸的其他動物提供了獎勵。

動物隨著地球的演化踏上岸

隨著地球表面被植物染綠，動物跟隨植物的腳步上岸只是時間問題。

第一批維管束植物在地球大陸的年輕土壤中安家後不久，節肢動物踏進了這些矮樹叢。這些無畏探險家留下的最古老證據之一，是在蘇格蘭亞伯丁附近出土的一塊化石，名為呼氣蟲（Pneumodesmus）。

牠是一種多足類，與馬陸和蜈蚣屬於同一個群體。雖然原本將牠的年代界定在四億兩千三百萬年前的志留紀，但是近期研究顯示牠可能更年輕，生活在最早期的泥盆紀。

無論如何，到了泥盆紀，動物已經在陸地上站穩腳跟，而呼氣蟲更是最早在地球上行走的動物之一。

發現目前唯一的呼氣蟲化石

目前出土的呼氣蟲化石只有一件，而且只是一塊一公分（○．四英寸）的身體碎片。

然而在這一小塊化石中，可以清楚看到很多隻腳，從一隻可識別的馬陸狀動物的六個體節長出來。

更重要的是，呼吸結構的細節清楚可見：外骨骼角質層上有稱作氣門的孔。這些氣門讓氧氣與其他氣體進入並離開身體，這塊化石也是根據這項特徵而命名為呼氣蟲（Pneumodesmus 的「pneumo」來自希臘文的「呼吸」或「空氣」）。

這塊化石提供了第一個呼吸空氣的決定性證據，這是一種全新的演化適應，為數百萬微小的節肢動物探索者，以及追隨牠們的捕食者，開放了大陸的表面。

最古老的多足類演化過程

在泥盆紀，呼氣蟲並非獨自生活在植被中。還有許多多足類和牠一起生活，最古老的多足類化石出現在志留紀與泥盆紀的岩層。

儘管不屬於任何現代的馬陸或蜈蚣群體，牠們是現存馬陸與蜈蚣的早期親戚，外表與馬陸和蜈蚣非常相似，具有分節的長條狀身體許多腳―馬陸每個體節的兩側各有兩隻腳，蜈蚣則只有一隻。

目前已知有最多腳的馬陸是全足顛峰馬陸（Illacme plenipes），擁有七百五十隻腳。現存的大多數馬陸都是食碎屑動物，以腐爛的植物為食。這些動物的化石紀錄很少，因此每一件化石對於我們瞭解生命從水裡浮現的過程都特別珍貴。

最早的多足類，可能是受到早期植物產生的新食物來源所吸引，才來到陸地上。

最早的蛛形綱動物也充分利用了頭頂上的廣闊天地。蛛形綱動物包括蟎、蠍子、蜘蛛與盲蛛。牠們有八隻腳（不同於昆蟲的六隻腳），大多數仍生活在陸地上，儘管少數（如水蛛〔Argyroneta〕）又回到水中生活。

奧陶紀與志留紀的化石顯示，蛛形綱動物和其他節肢動物可能在更早的時候就偶爾會出現在陸地上，但是到了泥盆紀，有些已經完全過渡到能夠呼吸空氣的狀態。最早的蛛形綱動物是角怖蛛，這是一個已經滅絕的群體，看起來像是蜘蛛與蟎的雜交體。

蟎與擬蠍也很多，後來還有類似蜘蛛、具有吐絲管能製造絲的始蛛（Attercopus）。就像今天一樣，這些早期的蛛形綱動物大多是捕食者，可能以其他從水邊冒出來的節肢動物為食。

到泥盆紀末期，出現了第一批昆蟲，據估計，昆蟲構成今日地球上所有動物生命的 90％。最後，一些脊椎動物也過渡到陸地上，這或許是受到尋找新的食物來源所驅動。

我們所知的陸地生命基礎終於到位了。自此之後，演化在這些群體中繼續發揮作用，創造出我們今日所見的驚人多樣與多量。

節肢動物牠們有什麼用處呢？

節肢動物通常被看作是害蟲，昆蟲尤其如此。

然而，牠們在整個地球的運行中扮演十分重要的角色。現在有超過一萬六千個多足類物種、六萬種蛛形綱動物，以及大約一千萬種的昆蟲。

牠們不僅在地球最早期生態系中舉足輕重，至今對自然界及人類的世界仍然非常重要。

多足類處理森林中的落葉，成為營養循環中的一個重要齒輪。蜈蚣通常是捕食者，最大的蜈蚣甚至能吃小型哺乳動物與爬蟲類。

蛛形綱動物大多也是捕食性的，因此在調節獵物的族群數量方面，發揮重要的作用。這裡所指的包括昆蟲害蟲在內，這些害蟲數量不受控制，就會損害植物的族群數量。因此，不起眼的蜘蛛對人農業非常重要。

蟎與蜱可以寄生並傳染疾病，對人類及其他動物構成威脅，其他昆蟲也會造成類似的危險。然而，昆蟲的角色變化多端，其價值確實無法估量，包括生產蜂蜜，甚至以其勤奮的活動精明操控整個生態系，例如蜜蜂、螞蟻與白蟻。

許多節肢動物都有毒，有些對人類甚至具有致命性。然而，讓獵物喪失能力和死亡的毒液也可發揮其他用處；蜘蛛毒液已被用作替代的殺蟲劑，科學家也正在研究其醫藥用途，以及在新材料上的應用。

此外，節肢動物可以為包括彼此在內的無數動物提供食物來源。許多節肢動物是人類的食物，包括狼蛛、蠍子、蚱蜢、白蟻與象鼻蟲等。

目前，世界各地有多達二千零八十六種節肢動物被當成食物，而且至少從舊石器時代開始，牠們已經成為食物的來源。

有人認為，隨著人類人口不斷增加，昆蟲尤其可能在未來提供重要的蛋白質來源―這是資源密集型肉類養殖的替代方案。

我們很難想像一個沒有節肢動物的地球；事實上，這樣的地球可能無法存在。早在泥盆紀，世界就是節肢動物的天下。

但牠們冒險去到的地方，捕食者也在不遠處。節肢動物的存在，為另一個從水中出現的動物群體提供了食物，而這個動物群體在人類的演化史上特別重要：這裡講的是四足動物。

——本文摘自《直立猿與牠的奇葩家人：47種影響地球生命史的關鍵生物》，2023 年 7 月，大塊文化，未經同意請勿轉載。